在独立遗传的情况下,已知F2四种表现型呈现9:3:3:1之比,是以F在减数分 裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果F形成的四种配子 彼此数目不等,要想在F2获得表现型为9:3:3:1是不可能的。据此可以这样推, 在连锁遗传的情况下F2的表现型不呈现独立遗传的特征,可能是F形成的四种 配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明 上述的推论不难用隐性回交法加以验证,因为隐性回交后代表现型的种类 及其比例就是F形成配子的种类及其比例的具体反映,现以玉米为材料分“相 引相”、“相斥相”进行测验 玉米以有色C对无色C,饱满Sh对凹隐sh为显性。 P8页式子 由于回交的亲本是双隐性的个体,只能产生一种类型的配子,因此可以从 回交的后代BF1表现型中看出F1出现的四种类型的配子及比例。 亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4% 新组合=149+152/8368×100%3.6% 饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 48.2% 1.8% 1.8% 48.2% 回交的结果可见,F1仍然产生四种配子,但比例却不是1:1:1:1,而是 48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅3.6%,远远小于独立分配的 50%,亲本组合配子的百分率高为96.4%,大大超过50%,亲本的类型多,新的 组合少。由此可见:亲本的性状虽然相依不分,但仍然出现了少数的分离现象, 这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传,而是经常的连在一起的,表现 为连锁遗传的现象 用连锁基因图表示
在独立遗传的情况下，已知 F2四种表现型呈现 9:3:3:1 之比，是以 F1在减数分 裂的过程中形成四种配子的数彼此相等为前提条件的。如果 F1形成的四种配子 彼此数目不等，要想在 F2获得表现型为 9:3:3:1 是不可能的。据此可以这样推， 在连锁遗传的情况下 F2的表现型不呈现独立遗传的特征，可能是 F1形成的四种 配子数目不相等的缘故。这样的推论有待于事实加以证明。 上述的推论不难用隐性回交法加以验证，因为隐性回交后代表现型的种类 及其比例就是 F1形成配子的种类及其比例的具体反映，现以玉米为材料分“相 引相”、“相斥相”进行测验。 玉米以有色 C 对无色 c，饱满 Sh 对凹隐 sh 为显性。 P8 页式子 由于回交的亲本是双隐性的个体，只能产生一种类型的配子，因此可以从 回交的后代 BF1表现型中看出 F1出现的四种类型的配子及比例。 亲本组合=4032+4035/8368×100%=96.4% 新 组 合=149+152/8368×100%=3.6% 饱满有色 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 48.2% 1.8% 1.8% 48.2% 回交的结果可见，F1 仍然产生四种配子，但比例却不是 1:1:1:1，而是 48.2%:1.8%:1.8%:48.2%。新组合配子的百分率仅 3.6%，远远小于独立分配的 50%，亲本组合配子的百分率高为 96.4%，大大超过 50%，亲本的类型多，新的 组合少。由此可见：亲本的性状虽然相依不分，但仍然出现了少数的分离现象， 这正说明了控制性状的两个基因不是独立遗传，而是经常的连在一起的，表现 为连锁遗传的现象。 用连锁基因图表示：
P10页图 2.相斥相: P10页图 表现型有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总计 基因型CSh/ csh Csh/ csh cSh/csh csh/csh 实得数 638 21379 21906 672 43785 1.47 48.5 1.47 亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06% 新组合=638+672/44595×100%=2.94% 由上述结果可知,在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1, 而且形成的类型也是亲本多,新类型少,这证明cSh、Csh各在同一条染色体 上,由于交换而产生新的类型,与相相相的结果是非常相似的。 ①上述的两种试验结果表明,尽管F形成四种配子的数目是不相等的,但 其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的,这是连锁遗传的重 要特征 组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总 相引组 4032~4035 149~152 3.6% 相斥组 21379~21906 638~672 2.94 ②此外,在相引组或相斥组内,虽然组合不相同,但新组合的配子数占总 配子数的百分率却是相近的,互引组3.6%,互斥组2.94%,基因交换值近似相 等 通过上述的解释:我们可见连锁遗传的实质 在连锁遗传中,F1形成的各类配子数目是不相等的,亲本类型多、重组类
P10 页图 2．相斥相： P10 页图 表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总计 基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 实得数 638 21379 21906 672 43785 1.47 48.5 48.5 1.47 亲本组合=21906+21379/44595×100%=97.06% 新 组 合=638+672/44595×100%=2.94% 由上述结果可知，在相斥相中F1形成的四种配子比例仍然不等于1:1:1:1， 而且形成的类型也是亲本多，新类型少，这证明 cSh、Csh 各在同一条染色体 上，由于交换而产生新的类型，与相相相的结果是非常相似的。 ①上述的两种试验结果表明，尽管 F1形成四种配子的数目是不相等的，但 其中两种亲本组合或两种新组合的配子数目是各自相等的，这是连锁遗传的重 要特征： 组别 亲本组合配子数 新组合配子数 新/总 相引组 4032～4035 149～152 3.6% 相斥组 21379～21906 638～672 2.94% ②此外，在相引组或相斥组内，虽然组合不相同，但新组合的配子数占总 配子数的百分率却是相近的，互引组 3.6%，互斥组 2.94%，基因交换值近似相 等。 通过上述的解释：我们可见连锁遗传的实质。 在连锁遗传中，F1形成的各类配子数目是不相等的，亲本类型多、重组类
型少,所以在F2代中亲本的类型总是多于重组的类型 §3连锁和交换的遗传机理 连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明 在减数分裂的前期I,在显微镜下可以直接的观察到同源染色体,有两两 分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说,交换是 原因,交叉是结果,下面具体的证明连锁和交换的过程。 首先,我们先思考一下这样几个问题 ①在两对基因的连锁遗传中,为什么会出现新类型呢? ②为什么F形成的四种类型的配子比例不等,即重组配子少于50%? ③为什么亲本类型数目=亲本类型数目,重组类型数目=重组类型数目,关 于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的 连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是 在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下 1.基因在染色体上的排列是呈直线关系的 P14页图 2.每一个基因都有固定的位置,等位基因在一对同源染色体上的位置是 对称的,非等位基因若在一对同源染色体上时,它们必然会处于不同的位置上, 也就是说非等位基因不会处于同一位置的 P14页图 3.在减数分裂的前期Ⅰ(偶线期),随着同源染色体的配对,相对基因也 要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体,形成四合体,在其染 色体上的每个基因也随之形成二个 P14页图
型少，所以在 F2代中亲本的类型总是多于重组的类型。 §3 连锁和交换的遗传机理 连锁和交换的遗传机理已得到细胞学的证明。 在减数分裂的前期 I，在显微镜下可以直接的观察到同源染色体，有两两 分开的交叉现象。这种交叉现象就是交换结果的具体表现。换句话说，交换是 原因，交叉是结果，下面具体的证明连锁和交换的过程。 首先，我们先思考一下这样几个问题： ①在两对基因的连锁遗传中，为什么会出现新类型呢？ ②为什么 F1形成的四种类型的配子比例不等，即重组配子少于 50%？ ③为什么亲本类型数目=亲本类型数目，重组类型数目=重组类型数目，关 于这些问题的解答首先是由摩尔根等人研究果蝇的遗传后才提供的。 连锁和交换的理论根据是以染色体的细胞学动态为基础的。基因的交换是 在染色体进行减数分裂的时候发生的。具体的解释如下： 1．基因在染色体上的排列是呈直线关系的。 P14 页图 2．每一个基因都有固定的位置，等位基因在一对同源染色体上的位置是 对称的，非等位基因若在一对同源染色体上时，它们必然会处于不同的位置上， 也就是说非等位基因不会处于同一位置的。 P14 页图 3．在减数分裂的前期 I（偶线期），随着同源染色体的配对，相对基因也 要相互配对。而后各条染色体自行形成为二条染色单体，形成四合体，在其染 色体上的每个基因也随之形成二个。 P14 页图
4.在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂,进 行交换,而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体 之间,而且在同一水平只发生一次,交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染 色体的相对应部分,染色体交换,基因也随之交换,从而改变了原来的连锁关 系 P15页图 5.由于染色体的交换也就导致了基因的交换,产生了四种基因组合不同 的染色单体,其中有两种为亲本组合(AB,ab),两种新组合(ab,aB),经减数分 裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去 P15页图 上述的几点是基因的交换机制,在细胞学上已获得了一定的证据。已知在 减数分裂的前期I,同源染色体先要配对,然后纵裂形成四合体,在此过程中 同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接,发生交换作用。这种现 象虽然尚不能观察到,但在减数分裂前期Ⅰ的双线期,在显微镜下可以直接观 察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。 P16页图 减数分裂前期双线期,同源染色体的交叉现象 已经肯定,双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的 交叉率与遗传的交换率有一定的关系。 现在已知,除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换, 只是在交换频率上,靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段 了解了连锁和交换的遗传机理,就可以解释与连锁遗传有关的几个问题 连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢?
4．在粗线期发生交换。首先是连锁基因间相对的某一部分发生断裂，进 行交换，而后又重新接合起来。这种交换只发生在同源染色体的非姐妹染色体 之间，而且在同一水平只发生一次，交换后的两个染色单体都包含有非姐妹染 色体的相对应部分，染色体交换，基因也随之交换，从而改变了原来的连锁关 系。 P15 页图 5．由于染色体的交换也就导致了基因的交换，产生了四种基因组合不同 的染色单体，其中有两种为亲本组合(AB,ab)，两种新组合(ab,aB)，经减数分 裂形成四种不同基因组合的配子。四个染色单体分别进入四个配子中去。 P15 页图 上述的几点是基因的交换机制，在细胞学上已获得了一定的证据。已知在 减数分裂的前期 I，同源染色体先要配对，然后纵裂形成四合体，在此过程中 同源染色体的单体的相当部分会发生断裂和重新连接，发生交换作用。这种现 象虽然尚不能观察到，但在减数分裂前期 I 的双线期，在显微镜下可以直接观 察到同源染色体两两分开所出现的交叉现象。 P16 页图 减数分裂前期双线期，同源染色体的交叉现象 已经肯定，双线期所出现的交叉就是交换的结果。染色体上的某些部位的 交叉率与遗传的交换率有一定的关系。 现在已知，除着丝点而外。非姐妹染色单体的任何位点都可能发生交换， 只是在交换频率上，靠着丝点近的区段低于离着丝点远的区段。 了解了连锁和交换的遗传机理，就可以解释与连锁遗传有关的几个问题。 1．连锁遗传中的新类型是怎样产生的呢？
连锁遗传同独立遗传一样,也可以进行基因重组,成为变异的来源之一, 也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。 当两对非等位基因为不完全连锁时,由于一对同源染色体的非姐妹染色单 体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而 才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外,非姐妹染色单体的任何的位点 上都可发生交换,这种交换若是发生在连锁基因的区段之内,必然会产生重组 型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自 由组合的结果,那么必然也载荷着它上面的基因一起移动,从而产生了新类型 的配子 P17页图 2.为什么F1形成的四种类型的配子比例不等?并且总是重组型配子数比 亲本型配子数目要少?即重组型配子少于50%的比例呢? 因为任何F植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的,即使在 100%的孢母细胞内,一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区 段之内,最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即50%,但是这种百 分之百的发生交换是很难发生的,甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是 在一部分孢母细胞内,一对同源染色体之间,交换发生在某两对连锁基因相连 锁区段之内,而在另一部分孢母细胞内,该两对连锁基因相连区段之内不发生 交换。由于交换必然产生四种配子,其比例各为1:1:1:1,而未交换者只产生 两种亲本型配子,所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相 等,并且重组型少于50%。 例:AB两对基因连锁,在小孢子母细胞中只有40%发生交换,另外60% 没有发生交换,那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来
连锁遗传同独立遗传一样，也可以进行基因重组，成为变异的来源之一， 也就是新类型出现的原因之一。只是重组的原因有所不同而已。 当两对非等位基因为不完全连锁时，由于一对同源染色体的非姐妹染色单 体之间在连锁基因相连的区段内发生了交换。它上面的基因也随之交换。从而 才产生重组型的配子。现在已知除着丝点而外，非姐妹染色单体的任何的位点 上都可发生交换，这种交换若是发生在连锁基因的区段之内，必然会产生重组 型的配子。而独立分配新类型配子产生的原因是由于非同源染色体之间进行自 由组合的结果，那么必然也载荷着它上面的基因一起移动，从而产生了新类型 的配子 P17 页图 2．为什么 F1形成的四种类型的配子比例不等？并且总是重组型配子数比 亲本型配子数目要少？即重组型配子少于 50%的比例呢？ 因为任何 F1植株的小孢母细胞和大孢母细胞的数量是相当大量的，即使在 100%的孢母细胞内，一对同源染色体之间交换都发生在某两对连锁基因相连区 段之内，最后产生的重组型的配子只能是配子总数的一半即 50%，但是这种百 分之百的发生交换是很难发生的，甚至是不可能发生的。通常的情况之下只是 在一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间，交换发生在某两对连锁基因相连 锁区段之内，而在另一部分孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生 交换。由于交换必然产生四种配子，其比例各为 1:1:1:1，而未交换者只产生 两种亲本型配子，所以全部性母细胞总和的结果。必然是四种配子的比例不相 等，并且重组型少于 50%。 例：A B 两对基因连锁，在小孢子母细胞中只有 40%发生交换，另外 60% 没有发生交换，那么没有发生交换的小孢子母细胞产生出来的配子仍和原来一