26 子受体。第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应，经过磷酸丁糖、 磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还 可重新进入糖酵解途径而进行代谢。戊糖磷酸途径有以下特点和生理意义： （1）戊糖磷酸途径是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1mol葡萄糖可 产生12mol的NADP +H+，有较高的能量转化率。 （2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合 成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。 （3）戊糖磷酸途径在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径 可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和糖酵解-三羧酸循环的酶系统不同，因此， 当糖酵解-三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。在糖的有 氧降解中，糖酵解-三羧酸循环与戊糖磷酸途径所占的比例，随植物的种类、器官、 年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。 二、呼吸作用与农产品贮藏的关系 呼吸作用是采后农产品的一个最基本的生理过程，它与农产品的成熟、品质 的变化以及贮藏寿命有密切的关系。 (一)呼吸强度（RI）与呼吸商（RQ） 呼吸强度（respiration rate）是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率， 以单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织、单位时间的O２消耗量 或CO２释放量表示。呼吸强度是评价农产品新陈代谢快慢的重要指标之一，根据呼 吸强度可估计农产品的贮藏潜力。农产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强 度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快。呼吸强度大的农产品，一般 其成熟衰老较快，贮藏寿命也较短。例如，在20～21℃下，马铃薯的呼吸强度是8～ 16CO2mg/kg·h，而菠菜的呼吸强度是172～287CO2mg/kg·h的，约是马铃薯的20 倍，因此，菠菜不耐贮藏，更易腐烂变质
26 子受体。第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应，经过磷酸丁糖、 磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖，后二者还 可重新进入糖酵解途径而进行代谢。戊糖磷酸途径有以下特点和生理意义： （1）戊糖磷酸途径是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1mol葡萄糖可 产生12mol的NADP +H+，有较高的能量转化率。 （2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合 成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。 （3）戊糖磷酸途径在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径 可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和糖酵解-三羧酸循环的酶系统不同，因此， 当糖酵解-三羧酸循环受阻时，戊糖磷酸途径则可代替正常的有氧呼吸。在糖的有 氧降解中，糖酵解-三羧酸循环与戊糖磷酸途径所占的比例，随植物的种类、器官、 年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。 二、呼吸作用与农产品贮藏的关系 呼吸作用是采后农产品的一个最基本的生理过程，它与农产品的成熟、品质 的变化以及贮藏寿命有密切的关系。 (一)呼吸强度（RI）与呼吸商（RQ） 呼吸强度（respiration rate）是评价呼吸强弱常用的生理指标，又称呼吸速率， 以单位鲜重、干重或原生质（以含氮量表示）的植物组织、单位时间的O２消耗量 或CO２释放量表示。呼吸强度是评价农产品新陈代谢快慢的重要指标之一，根据呼 吸强度可估计农产品的贮藏潜力。农产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强 度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快。呼吸强度大的农产品，一般 其成熟衰老较快，贮藏寿命也较短。例如，在20～21℃下，马铃薯的呼吸强度是8～ 16CO2mg/kg·h，而菠菜的呼吸强度是172～287CO2mg/kg·h的，约是马铃薯的20 倍，因此，菠菜不耐贮藏，更易腐烂变质
27 表 3-1 不同温度下农产品的呼吸强度 产品 温度 0℃ 4-5℃ 10℃ 15-16℃ 20-21℃ 25-27℃ 夏苹果 3-6 5-11 14-20 18-31 20-41 - 秋苹果 2-4 5-7 7-10 9-20 15-25 - 杏 5-6 6-9 11-19 21-34 29-52 - 朝鲜蓟 15-24 26-60 55-98 76-145 135-223 145-300 鳄梨 - 20-30 - 62-157 74-374 118-428 香蕉（青） - - - 21-23 33-35 - 成熟香蕉 - - 21-39 25-75 33-142 50-245 利马豆菜 10-30 20-36 - 100-125 133-179 - 食荚菜豆 20 35 58 93 130 190 草莓 12-18 16-23 49-95 71-62 102-196 169-211 抱子甘蓝 10-30 22-48 63-84 64-136 86-190 - 甘蓝 4-6 9-12 17-19 20-32 28-49 49-63 胡萝卜 10-20 13-26 20-42 26-54 46-95 - 花椰菜 16-19 19-22 32-36 43-49 75-86 84-140 芹菜 5-7 9-11 24 30-37 64 - 甜樱桃 4-5 10-14 - 25-45 28-32 - 柠檬 - - 11 10-23 19-25 20-28 橘子 2-5 4-7 6-9 13-24 22-34 25-40 黄瓜 - - 23-29 24-33 14-48 19-55 猕猴桃 3 6 12 - 16-22 - 结球生菜 6-17 13-20 21-40 32-45 51-60 73-91 叶用生菜 19-27 24-35 32-46 51-74 82-119 120-173 荔枝 - - - - - 75-128 芒果 - 10-22 - 45 75-151 120 蘑菇 18-44 71 100 - 264-316 - 甜椒 - 10 14 23 44 55
27 表 3-1 不同温度下农产品的呼吸强度 产品 温度 0℃ 4-5℃ 10℃ 15-16℃ 20-21℃ 25-27℃ 夏苹果 3-6 5-11 14-20 18-31 20-41 - 秋苹果 2-4 5-7 7-10 9-20 15-25 - 杏 5-6 6-9 11-19 21-34 29-52 - 朝鲜蓟 15-24 26-60 55-98 76-145 135-223 145-300 鳄梨 - 20-30 - 62-157 74-374 118-428 香蕉（青） - - - 21-23 33-35 - 成熟香蕉 - - 21-39 25-75 33-142 50-245 利马豆菜 10-30 20-36 - 100-125 133-179 - 食荚菜豆 20 35 58 93 130 190 草莓 12-18 16-23 49-95 71-62 102-196 169-211 抱子甘蓝 10-30 22-48 63-84 64-136 86-190 - 甘蓝 4-6 9-12 17-19 20-32 28-49 49-63 胡萝卜 10-20 13-26 20-42 26-54 46-95 - 花椰菜 16-19 19-22 32-36 43-49 75-86 84-140 芹菜 5-7 9-11 24 30-37 64 - 甜樱桃 4-5 10-14 - 25-45 28-32 - 柠檬 - - 11 10-23 19-25 20-28 橘子 2-5 4-7 6-9 13-24 22-34 25-40 黄瓜 - - 23-29 24-33 14-48 19-55 猕猴桃 3 6 12 - 16-22 - 结球生菜 6-17 13-20 21-40 32-45 51-60 73-91 叶用生菜 19-27 24-35 32-46 51-74 82-119 120-173 荔枝 - - - - - 75-128 芒果 - 10-22 - 45 75-151 120 蘑菇 18-44 71 100 - 264-316 - 甜椒 - 10 14 23 44 55
28 成熟马铃薯 - 3-9 7-10 6-12 8-16 - 菠菜 19-22 35-58 82-138 134-223 172-287 - 绿熟番茄 - 5-8 12-18 16-28 28-41 35-51 成熟番茄 - - 13-16 24-29 24-44 30-52 测定农产品呼吸强度的方法有多种，常用的方法有气流法、红外线气体分析 仪、气相色谱法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放 CO2 的速率，用红 外线 CO2 气体分析仪测定，而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压 计等测定。 呼吸商（respiratory quotient, RQ），又称呼吸系数（respiratory coefficient）， 是呼吸作用过程中释放出的 CO２与消耗的 O２在容量上的比值，即 CO２／O２。由 于植物组织可以利用不同的基质进行呼吸，不同基质的呼吸商不同,一般认为呼吸 商随呼吸底物不同而变化的情况有以下几种： 1）RQ = 1 时，呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化 农产品进行有氧呼吸时，消耗 1mol 己糖分子，则吸入 6mol 氧分子，放出 6mol 二氧化碳分子，其呼吸系数为 1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为 1； 2）RQ<1 以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物（H/O 比大）为呼吸 底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成 H2O 时消耗的 O2 多，呼吸商就小， 其呼吸系数小于 1，以硬脂酸为例： CH3（CH2）16COOH+26 O2→18 CO2+18 H2O RQ= 18CO2/26O2=0.69 3）RQ >1 若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于 1，缺 氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。 一些比碳水化合物含氧多的物质，如以有机酸作为底物时，由于有机酸是比 糖氧化程度更高的化合物，所以，呼吸系数大于 1，以苹果酸为例： COOHCHOHCH2COOH+ 3O2→4 CO2+3H2O RQ= 4CO2/3O2=1.33
28 成熟马铃薯 - 3-9 7-10 6-12 8-16 - 菠菜 19-22 35-58 82-138 134-223 172-287 - 绿熟番茄 - 5-8 12-18 16-28 28-41 35-51 成熟番茄 - - 13-16 24-29 24-44 30-52 测定农产品呼吸强度的方法有多种，常用的方法有气流法、红外线气体分析 仪、气相色谱法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放 CO2 的速率，用红 外线 CO2 气体分析仪测定，而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压 计等测定。 呼吸商（respiratory quotient, RQ），又称呼吸系数（respiratory coefficient）， 是呼吸作用过程中释放出的 CO２与消耗的 O２在容量上的比值，即 CO２／O２。由 于植物组织可以利用不同的基质进行呼吸，不同基质的呼吸商不同,一般认为呼吸 商随呼吸底物不同而变化的情况有以下几种： 1）RQ = 1 时，呼吸底物为碳水化合物且被完全氧化 农产品进行有氧呼吸时，消耗 1mol 己糖分子，则吸入 6mol 氧分子，放出 6mol 二氧化碳分子，其呼吸系数为 1。以糖为呼吸底物时，呼吸系数为 1； 2）RQ<1 以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物（H/O 比大）为呼吸 底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成 H2O 时消耗的 O2 多，呼吸商就小， 其呼吸系数小于 1，以硬脂酸为例： CH3（CH2）16COOH+26 O2→18 CO2+18 H2O RQ= 18CO2/26O2=0.69 3）RQ >1 若进行缺氧呼吸时，由于氧的供应不足或吸氧能力减退，呼吸系数大于 1，缺 氧呼吸所占的比重越大，呼吸系数也越大。 一些比碳水化合物含氧多的物质，如以有机酸作为底物时，由于有机酸是比 糖氧化程度更高的化合物，所以，呼吸系数大于 1，以苹果酸为例： COOHCHOHCH2COOH+ 3O2→4 CO2+3H2O RQ= 4CO2/3O2=1.33
29 植物体内发生合成作用，呼吸底物不能完全被氧化，其结果使 RQ 增大，如有 羧化作用发生，则 RQ 减小。 RQ 值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ 值也不同，如茯苓夏 橙 0～25℃时 RQ 为 1 左右，而 38℃为 1.5。这表明高温下可能存在有机酸的氧化 或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。在冷害温度下，果实发生代谢异常，RQ 值 杂乱无规律，如黄瓜在 13℃时 RQ=1；在 0℃时，RQ 有时小于 1，有时大于 1。 呼吸商越小，消耗的氧量越大，因此，氧化时所释放的能最也越多。同时， 因为各种呼吸底物有着不同的 RQ 值，RQ 的大小与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼 吸、无氧呼吸）有关，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值。 然而，呼吸代谢是一个复杂的综合过程，如果同时进行着几种不同的氧化代谢 方式，也可以同时有几种底物参与反应，因此，测得的呼吸商，只能综合地反应 出呼吸的总趋势，不可能准确指出呼吸底物的种类或缺氧呼吸的强度，所以根据 农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类是具有一定局限性的。 （二）呼吸温度系数与呼吸热 呼吸温度系数(Q１０)，指当环境温度提高 10℃时，农产品呼吸强度所增加的倍 数，以 Q１０表示。不同种类、品种的农产品，其 Q１０的差异较大，同一产品，在 不同的温度范围内 Q１０也不同，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范 围内的 Q１０（见表）。农产品的呼吸作用受到多种酶的调控，在一定的温度范围内， 酶促反应的速率随温度的升高而增大，一般温度每提高 10℃，化学反应的速度增 大 1 倍左右。在整个呼吸代谢过程中，Q１０是温度的函数，但不保持恒定。 采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供 组织生命活动所用，另一部分则转移到 ATP 和 NADH 分子中，以热量的形式释放 出来，（呼吸热）。贮藏过程中，农产品所释放出来的呼吸热会增加贮藏环境的温 度，因此，在农产品采收后贮运期间必须及时散热和降温，以避免贮藏库温度升 高，而温度升高又会使呼吸增强，放出更多的热，形成恶性循环，缩短贮藏寿命。 呼吸热（respiration heat）：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物 并释放的能量一部分转移到 ATP 和 NADH 分子中，供生命活动之用，另一部分能 量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。通常以 B.t.u.（英国热量单
29 植物体内发生合成作用，呼吸底物不能完全被氧化，其结果使 RQ 增大，如有 羧化作用发生，则 RQ 减小。 RQ 值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ 值也不同，如茯苓夏 橙 0～25℃时 RQ 为 1 左右，而 38℃为 1.5。这表明高温下可能存在有机酸的氧化 或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。在冷害温度下，果实发生代谢异常，RQ 值 杂乱无规律，如黄瓜在 13℃时 RQ=1；在 0℃时，RQ 有时小于 1，有时大于 1。 呼吸商越小，消耗的氧量越大，因此，氧化时所释放的能最也越多。同时， 因为各种呼吸底物有着不同的 RQ 值，RQ 的大小与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼 吸、无氧呼吸）有关，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值。 然而，呼吸代谢是一个复杂的综合过程，如果同时进行着几种不同的氧化代谢 方式，也可以同时有几种底物参与反应，因此，测得的呼吸商，只能综合地反应 出呼吸的总趋势，不可能准确指出呼吸底物的种类或缺氧呼吸的强度，所以根据 农产品的呼吸系数来判断呼吸的性质和呼吸底物的种类是具有一定局限性的。 （二）呼吸温度系数与呼吸热 呼吸温度系数(Q１０)，指当环境温度提高 10℃时，农产品呼吸强度所增加的倍 数，以 Q１０表示。不同种类、品种的农产品，其 Q１０的差异较大，同一产品，在 不同的温度范围内 Q１０也不同，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范 围内的 Q１０（见表）。农产品的呼吸作用受到多种酶的调控，在一定的温度范围内， 酶促反应的速率随温度的升高而增大，一般温度每提高 10℃，化学反应的速度增 大 1 倍左右。在整个呼吸代谢过程中，Q１０是温度的函数，但不保持恒定。 采后农产品进行呼吸作用的过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供 组织生命活动所用，另一部分则转移到 ATP 和 NADH 分子中，以热量的形式释放 出来，（呼吸热）。贮藏过程中，农产品所释放出来的呼吸热会增加贮藏环境的温 度，因此，在农产品采收后贮运期间必须及时散热和降温，以避免贮藏库温度升 高，而温度升高又会使呼吸增强，放出更多的热，形成恶性循环，缩短贮藏寿命。 呼吸热（respiration heat）：采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物 并释放的能量一部分转移到 ATP 和 NADH 分子中，供生命活动之用，另一部分能 量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热。通常以 B.t.u.（英国热量单
30 位）表示。1Btu=252cal=1055.056J。其计算方法为：每日产品放出的 Btu 应该等于 每千克产品每小时所放出的二氧化碳的毫克量乘以 220 这个系数，此法计算的呼 吸热与 用热 量计 测定 的呼吸 热很 接近 。例 如甘 蓝在 5℃ 时的 呼吸 强度为 24.8CO2mg/kg.h，则 1 吨甘蓝的呼吸热为 2.553kcal× 24 × 24.8=1519.5kcal，如果这 些热能全部积蓄而不散失，那么会使甘蓝的体温在 24 小时内升高 1.7℃（甘蓝的 比热容按 0.9kcal/kg.℃计算）。 表 几种果蔬 Q10与不同温度范围的关系 蔬 菜 10-24℃ 0.5-10℃ 水 果 15-25℃ 5-15℃ 菜豆 菠菜 胡萝卜 豌豆 辣椒 番茄 黄瓜 马铃薯 2.5 2.6 1.9 2.0 3.2 2.3 1.9 2.2 5.1 3.2 3.3 3.9 2.8 2.0 4.2 2.1 柠檬（青果） 柠檬（成熟） 橘子（青果） 橘子（成熟） 桃（加尔曼） 桃（阿尔巴特） 苹果 2.3 1.6 3.4 1.7 2.1 2.25 2.6 13.4 2.8 19.8 1.5 - - - 三、呼吸漂移和呼吸高峰 呼吸漂移（respiration drifts）农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化 模式称为呼吸趋势。幼龄时期的果实一般表现为呼吸强度较高，随着成熟和衰老 的进程而下降。一些果实进入完熟期时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后又转为 下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（climacteric）， 这类果实称为呼吸跃变型果实（climacteric fruits）。呼吸跃变型果实包括苹果、梨、 猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、番茄、甜瓜、西瓜等。 一般呼吸跃变前期是果实品质提高的阶段，到了跃变后期，果实衰老开始，品质 变劣，抗性降低。一些果实呼吸高峰发生在最佳食用品质阶段；而另一些果实呼 吸高峰则发生在最佳食用品质阶段略前一些。现已证实，凡表现出后熟现象的果 实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸 高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸 跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。跃变型果实无论是长在树上还是采收
30 位）表示。1Btu=252cal=1055.056J。其计算方法为：每日产品放出的 Btu 应该等于 每千克产品每小时所放出的二氧化碳的毫克量乘以 220 这个系数，此法计算的呼 吸热与 用热 量计 测定 的呼吸 热很 接近 。例 如甘 蓝在 5℃ 时的 呼吸 强度为 24.8CO2mg/kg.h，则 1 吨甘蓝的呼吸热为 2.553kcal× 24 × 24.8=1519.5kcal，如果这 些热能全部积蓄而不散失，那么会使甘蓝的体温在 24 小时内升高 1.7℃（甘蓝的 比热容按 0.9kcal/kg.℃计算）。 表 几种果蔬 Q10与不同温度范围的关系 蔬 菜 10-24℃ 0.5-10℃ 水 果 15-25℃ 5-15℃ 菜豆 菠菜 胡萝卜 豌豆 辣椒 番茄 黄瓜 马铃薯 2.5 2.6 1.9 2.0 3.2 2.3 1.9 2.2 5.1 3.2 3.3 3.9 2.8 2.0 4.2 2.1 柠檬（青果） 柠檬（成熟） 橘子（青果） 橘子（成熟） 桃（加尔曼） 桃（阿尔巴特） 苹果 2.3 1.6 3.4 1.7 2.1 2.25 2.6 13.4 2.8 19.8 1.5 - - - 三、呼吸漂移和呼吸高峰 呼吸漂移（respiration drifts）农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化 模式称为呼吸趋势。幼龄时期的果实一般表现为呼吸强度较高，随着成熟和衰老 的进程而下降。一些果实进入完熟期时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后又转为 下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（climacteric）， 这类果实称为呼吸跃变型果实（climacteric fruits）。呼吸跃变型果实包括苹果、梨、 猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、番茄、甜瓜、西瓜等。 一般呼吸跃变前期是果实品质提高的阶段，到了跃变后期，果实衰老开始，品质 变劣，抗性降低。一些果实呼吸高峰发生在最佳食用品质阶段；而另一些果实呼 吸高峰则发生在最佳食用品质阶段略前一些。现已证实，凡表现出后熟现象的果 实都具有呼吸跃变，后熟过程所特有的除呼吸外的一切其他变化，都发生在呼吸 高峰发生时期内，所以常把呼吸高峰作为后熟和衰老的分界。因此，要延长呼吸 跃变型果实的贮藏期就要推迟其呼吸跃变。跃变型果实无论是长在树上还是采收