21 第二章 园艺产品采后生理作用 ［教学目标］ 1、掌握园艺产品采后生理的有关概念 2、了解园艺产品采后生理的基本理论 3、理解园艺产品采后生理变化的相关过程 主题词：呼吸作用 呼吸跃变 呼吸强度 呼吸系数 呼吸高峰 乙烯生 物合成 蛋氨酸循环 自由基 茉莉酸 成熟 系统 I 乙烯 系统Ⅱ乙烯 蒸腾作用 结露现象休眠 生长 第一节 呼吸作用 农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个有生命的有机体，在商品处理、 运输、贮藏过程中继续进行着各种生理活动，呼吸作用成为新陈代谢的主导过程。 由于农产品采收以后，脱离了母体，不能再继续获得水分和养料，而是不断地失 去水分和分解在生长过程中所累积的营养物质，同时也有新物质的合成，但这种 合成是建立在分解农产品体内原有物质的基础上，随着这些物质的消耗，农产品 步入后熟和衰老的历程。呼吸作用是农产品采后最主要的生理活动，也是生命存 在的重要标志。在贮藏和运输中，保持农产品尽可能低而又正常的呼吸代谢，是 新鲜农产品贮藏和运输的基本原则和要求。因此，研究农产品成熟期间的呼吸作 用及其调控，不仅具有生物学的理论意义，而且对控制农产品采后的品质变化、 生理失调、贮藏寿命、病原菌侵染、商品化处理等多方面具有重要意义。 一、呼吸作用（respiration）的概念 呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能 量的过程。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧 呼吸两大类型，其产物因呼吸类型的不同而有差异。 （一）有氧呼吸(aerobic respiration) 有氧呼吸（aerobic respiration）是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻 底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机 物称为呼吸底物，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物，其 中淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常被利用的呼吸底物。以葡萄糖 作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应如下：
21 第二章 园艺产品采后生理作用 ［教学目标］ 1、掌握园艺产品采后生理的有关概念 2、了解园艺产品采后生理的基本理论 3、理解园艺产品采后生理变化的相关过程 主题词：呼吸作用 呼吸跃变 呼吸强度 呼吸系数 呼吸高峰 乙烯生 物合成 蛋氨酸循环 自由基 茉莉酸 成熟 系统 I 乙烯 系统Ⅱ乙烯 蒸腾作用 结露现象休眠 生长 第一节 呼吸作用 农产品采收后，光合作用停止，但仍是一个有生命的有机体，在商品处理、 运输、贮藏过程中继续进行着各种生理活动，呼吸作用成为新陈代谢的主导过程。 由于农产品采收以后，脱离了母体，不能再继续获得水分和养料，而是不断地失 去水分和分解在生长过程中所累积的营养物质，同时也有新物质的合成，但这种 合成是建立在分解农产品体内原有物质的基础上，随着这些物质的消耗，农产品 步入后熟和衰老的历程。呼吸作用是农产品采后最主要的生理活动，也是生命存 在的重要标志。在贮藏和运输中，保持农产品尽可能低而又正常的呼吸代谢，是 新鲜农产品贮藏和运输的基本原则和要求。因此，研究农产品成熟期间的呼吸作 用及其调控，不仅具有生物学的理论意义，而且对控制农产品采后的品质变化、 生理失调、贮藏寿命、病原菌侵染、商品化处理等多方面具有重要意义。 一、呼吸作用（respiration）的概念 呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能 量的过程。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧 呼吸两大类型，其产物因呼吸类型的不同而有差异。 （一）有氧呼吸(aerobic respiration) 有氧呼吸（aerobic respiration）是指生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻 底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放出能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机 物称为呼吸底物，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物，其 中淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常被利用的呼吸底物。以葡萄糖 作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应如下：
22 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 2.82×106 J（674kcal） 这一过程实际上需要经过50多个生物化学反应步骤，在有氧呼吸时，呼吸底 物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。呼吸作用中，氧化作用分为多个步 骤进行，呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能量逐步释放，一部分 转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式释 放。 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所提到的呼吸作用，主要是 指有氧呼吸。 （二）无氧呼吸(anaerobic respiration) 无氧呼吸(anaerobic respiration)一般是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。对于高等植物，这一过程 习惯上被称为无氧呼吸，在微生物学中则习惯上被称为发酵。高等植物无氧呼吸 可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应式如下： C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 1.00×106 J（24kcal） 马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜叶子和玉米胚在进行无氧呼吸时，则产生乳 酸。反应式如下： C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH + 能量（18Kcal） 无氧呼吸的结果除少部分呼吸底物的碳被氧化成 CO2 外，大部分底物仍以有 机物的形式存在，因而所释放的能量远比有氧呼吸少。为了获得等量的能量，就 需要消耗更多的呼吸底物来补充，且无氧呼吸的终产物为乙醛和酒精，对细胞有 毒害作用。因此，在农产品贮藏中，无氧呼吸对产品是不利的。但是，农产品的 某些内层组织，气体交换比较困难，经常处于缺氧的条件，进行部分的无氧呼吸， 这正是植物对环境的适应，只是这种无氧呼吸在整个呼吸中所占的比重不大。在 农产品贮藏中，不论由何种原因引起的无氧呼吸作用加强，都被看作是正常代谢 被干扰和破坏，对贮藏都是有害的。 某些农产品由于贮藏时间过长、包装过严、涂果蜡过厚或涂果蜡后存放的时 间过久等原因，使其长期处于无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是 农产品在缺氧情况下，酒精发酵的结果。 （三）呼吸代谢的途径
22 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 2.82×106 J（674kcal） 这一过程实际上需要经过50多个生物化学反应步骤，在有氧呼吸时，呼吸底 物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。呼吸作用中，氧化作用分为多个步 骤进行，呼吸底物在氧化分解过程中形成各种中间产物，能量逐步释放，一部分 转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式释 放。 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，通常所提到的呼吸作用，主要是 指有氧呼吸。 （二）无氧呼吸(anaerobic respiration) 无氧呼吸(anaerobic respiration)一般是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。对于高等植物，这一过程 习惯上被称为无氧呼吸，在微生物学中则习惯上被称为发酵。高等植物无氧呼吸 可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应式如下： C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 1.00×106 J（24kcal） 马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜叶子和玉米胚在进行无氧呼吸时，则产生乳 酸。反应式如下： C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH + 能量（18Kcal） 无氧呼吸的结果除少部分呼吸底物的碳被氧化成 CO2 外，大部分底物仍以有 机物的形式存在，因而所释放的能量远比有氧呼吸少。为了获得等量的能量，就 需要消耗更多的呼吸底物来补充，且无氧呼吸的终产物为乙醛和酒精，对细胞有 毒害作用。因此，在农产品贮藏中，无氧呼吸对产品是不利的。但是，农产品的 某些内层组织，气体交换比较困难，经常处于缺氧的条件，进行部分的无氧呼吸， 这正是植物对环境的适应，只是这种无氧呼吸在整个呼吸中所占的比重不大。在 农产品贮藏中，不论由何种原因引起的无氧呼吸作用加强，都被看作是正常代谢 被干扰和破坏，对贮藏都是有害的。 某些农产品由于贮藏时间过长、包装过严、涂果蜡过厚或涂果蜡后存放的时 间过久等原因，使其长期处于无氧或氧气不足的条件下，通常会产生酒味，这是 农产品在缺氧情况下，酒精发酵的结果。 （三）呼吸代谢的途径
23 在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中， 对环境条件适应的体现。植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖 磷酸途径、乙醛酸循环等。 糖醇解途径的反应程序简图(3-1)如下： 葡萄糖 ↓ 6-磷酸葡萄糖 ↓ 6-磷酸果糖 ↓ 1,6-磷酸果糖 ↓ ↓ ↓ 磷酸二羟基丙酮 → 3-磷酸甘油醛 ↓ 1,3-二磷酸甘油酸 ↓ 3-磷酸甘油酸 ↓ 2-磷酸甘油酸 ↓ 磷酸烯醇式丙酮酸 ↓ 丙酮酸 → 三羧酸循环 图 糖酵解途径 1. 糖酵解（glycolysis） 糖酵解，是糖的磷酸化衍生物形成的过程，将己糖转化为两个分子丙酮酸， 其反应式如下： C6H12O6+2H3PO4+2NAD++2ADP→2CH3·CO·COOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O
23 在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中， 对环境条件适应的体现。植物的呼吸途径主要有糖酵解途径、三羧酸循环、戊糖 磷酸途径、乙醛酸循环等。 糖醇解途径的反应程序简图(3-1)如下： 葡萄糖 ↓ 6-磷酸葡萄糖 ↓ 6-磷酸果糖 ↓ 1,6-磷酸果糖 ↓ ↓ ↓ 磷酸二羟基丙酮 → 3-磷酸甘油醛 ↓ 1,3-二磷酸甘油酸 ↓ 3-磷酸甘油酸 ↓ 2-磷酸甘油酸 ↓ 磷酸烯醇式丙酮酸 ↓ 丙酮酸 → 三羧酸循环 图 糖酵解途径 1. 糖酵解（glycolysis） 糖酵解，是糖的磷酸化衍生物形成的过程，将己糖转化为两个分子丙酮酸， 其反应式如下： C6H12O6+2H3PO4+2NAD++2ADP→2CH3·CO·COOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O
24 葡萄糖 丙酮酸 由于每摩尔的NADH+H+产生3molATP, 上式可知1mol的葡萄糖, 通过糖酵解 氧化为丙酮酸时, 可以释放出 8mol 的 ATP 为各种代谢作用提供能量。以后植物以 分裂磷酸盐键的方式利用能量，其反应式如下： ATP→ADP +Pi + 能量 无机磷酸盐 2. 三羧酸循环 （Tricarboxylic acid cycle，TCA） 糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成 二氧化碳和水，由于过程中产生含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环， 因此，这一过程称为三羧酸循环。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细 胞中，在线粒体基质中进行。三羧酸循环的起始底物 CoA 不仅是糖代谢的中间产 物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白 质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途 径。其反应式如下： CH3·CO·COOH+5/2 O2→3CO2+2H2O 丙酮酸 三羧酸循环简图如图：每氧化 1mol 分子丙酮酸可得到 15mol 的 ATP，2mol 的 丙酮酸共得到 30mol 的 ATP，加上糖酵解途径得到的 8mol ATP，因此每分解 1mol 的葡萄糖总共可得到 38mol 的 ATP。 完全氧化 1mol 葡萄糖可以释放 2815.83kJ 的热量，每 1mol 的 ATP 最少可以 释放出 33.47kJ 的热量，由此 38molATP 最少可以将 1271.94kJ 的能量贮存起来, 占 总释放能量的 45.2%，其余的 1543.90kJ 能量以热的形式释发出来，约占总释放能 量的 54.8%, 这部分热量称为呼吸热。 在无氧或其它不良条件下(如果皮透性不良，农产品组织内的氧化酶缺乏活 性)，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵，此时丙酮酸脱羧生成乙醛， 再被 NADH 还原为乙醇或直接还原为有机酸(乳酸)。 其反应的第一步是丙酮酸脱羧为乙醛： CH3·CO·COOHC 丙酮酸脱羧酶 → H3·CHO + CO2 丙酮酸 乙醛
24 葡萄糖 丙酮酸 由于每摩尔的NADH+H+产生3molATP, 上式可知1mol的葡萄糖, 通过糖酵解 氧化为丙酮酸时, 可以释放出 8mol 的 ATP 为各种代谢作用提供能量。以后植物以 分裂磷酸盐键的方式利用能量，其反应式如下： ATP→ADP +Pi + 能量 无机磷酸盐 2. 三羧酸循环 （Tricarboxylic acid cycle，TCA） 糖酵解途径的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进一步氧化脱羧，最终生成 二氧化碳和水，由于过程中产生含有三羧酸的有机酸，且过程最后形成一个循环， 因此，这一过程称为三羧酸循环。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细 胞中，在线粒体基质中进行。三羧酸循环的起始底物 CoA 不仅是糖代谢的中间产 物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白 质三大类物质的共同氧化途径，是生物利用糖和其他物质氧化获得能量的主要途 径。其反应式如下： CH3·CO·COOH+5/2 O2→3CO2+2H2O 丙酮酸 三羧酸循环简图如图：每氧化 1mol 分子丙酮酸可得到 15mol 的 ATP，2mol 的 丙酮酸共得到 30mol 的 ATP，加上糖酵解途径得到的 8mol ATP，因此每分解 1mol 的葡萄糖总共可得到 38mol 的 ATP。 完全氧化 1mol 葡萄糖可以释放 2815.83kJ 的热量，每 1mol 的 ATP 最少可以 释放出 33.47kJ 的热量，由此 38molATP 最少可以将 1271.94kJ 的能量贮存起来, 占 总释放能量的 45.2%，其余的 1543.90kJ 能量以热的形式释发出来，约占总释放能 量的 54.8%, 这部分热量称为呼吸热。 在无氧或其它不良条件下(如果皮透性不良，农产品组织内的氧化酶缺乏活 性)，丙酮酸就进行无氧呼吸或分子内呼吸，即发酵，此时丙酮酸脱羧生成乙醛， 再被 NADH 还原为乙醇或直接还原为有机酸(乳酸)。 其反应的第一步是丙酮酸脱羧为乙醛： CH3·CO·COOHC 丙酮酸脱羧酶 → H3·CHO + CO2 丙酮酸 乙醛
25 第二步反应是乙醛还原为乙醇： CH3·CHO+NADH+H+ 乙醇脱氢酶 → CH3·CH2OH+NAD+ 乙醛 乙醇 图 三羧酸循环 3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP） 戊糖磷酸途径（PPP）又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP） 或己糖磷酸支路（shunt），是葡萄糖氧化分解的一种方式。由于此途径是由6-磷酸 葡萄糖开始，故也称为己糖磷酸途径。此途径在胞浆中进行，可分为两个阶段。 第一阶段由6-磷酸葡萄糖脱氢氧化生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后自发水解生成 6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NADP+是所有上述氧化反应中的电
25 第二步反应是乙醛还原为乙醇： CH3·CHO+NADH+H+ 乙醇脱氢酶 → CH3·CH2OH+NAD+ 乙醛 乙醇 图 三羧酸循环 3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP） 戊糖磷酸途径（PPP）又称己糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP） 或己糖磷酸支路（shunt），是葡萄糖氧化分解的一种方式。由于此途径是由6-磷酸 葡萄糖开始，故也称为己糖磷酸途径。此途径在胞浆中进行，可分为两个阶段。 第一阶段由6-磷酸葡萄糖脱氢氧化生成6-磷酸葡糖酸内酯开始，然后自发水解生成 6-磷酸葡糖酸，再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NADP+是所有上述氧化反应中的电