第八章细胞生物化学 第一节细胞的一般结构 细胞是生物的基本单位,细胞分为两大类,即原核细胞和真核细胞。前者结构简单,种类也少,细菌、 蓝藻就是属于原核细胞一类,而后者结构复杂,所涉及的生物体种类繁多,由原生动物到人类,低等植物 到高等植物都是由真核细胞构成。它们的主要差别见表8-1。 表8-1原核细胞与真核细胞的主要区别 原核细胞 真核细胞 细胞大小较小(1-10um) 较大(10-100um) 染色体 个细胞只有一条DNA,与RNA、一个细胞有几条染色体DNA与RNA、蛋 蛋白质不联结在一起 白质联结在一起 细胞核 无核膜和核仁 有核膜和核仁 细胞器 有线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等 内膜系统简单 微梁系统无 有微管和微丝 细胞分裂二分体、出芽,无有丝分裂 具有丝分裂器,能进行有丝分裂 转录与转译出现在同一时间与地点 出现在不同时间与地点(转录在核内、转 译在细胞质内) 原核细胞 原核细胞如图8-1,图8-2所示。外部由质膜所包围,它的结构与化学组成和真核细胞相似。所有原 核细胞的质膜之外,都有一层坚韧的细胞壁保护着。是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成,这种物质在真 核细胞壁中是不存在的。 鞭毛 脂多糖 细胞壁脂蛋白 胞壁质 质膜 细胞质 蛋白粒 呼吸链 类囊体 8:g: 多核糖体 RNA丝 胶质层 细胞壁 伞毛 蓝色体 30S亚单位核糖核蛋白体 50S亚单位 粦酸颗粒 间体 DNA 脂肪滴 2游 光合片层 质膜 图8-1细菌细胞模式图 图8-2蓝藻细胞模式图
第八章 细胞生物化学 第一节 细胞的一般结构 细胞是生物的基本单位，细胞分为两大类，即原核细胞和真核细胞。前者结构简单，种类也少，细菌、 蓝藻就是属于原核细胞一类，而后者结构复杂，所涉及的生物体种类繁多，由原生动物到人类，低等植物 到高等植物都是由真核细胞构成。它们的主要差别见表 8-1。 表 8-1 原核细胞与真核细胞的主要区别 特性 原核细胞 真核细胞 细胞大小 较小(1~10µm) 较大(10~100µm) 染色体 一个细胞只有一条 DNA,与 RNA、 蛋白质不联结在一起 一个细胞有几条染色体,DNA 与 RNA、蛋 白质联结在一起 细胞核 无核膜和核仁 有核膜和核仁 细胞器 无 有线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等 内膜系统 简单 复杂 微梁系统 无 有微管和微丝 细胞分裂 二分体、出芽，无有丝分裂 具有丝分裂器，能进行有丝分裂 转录与转译 出现在同一时间与地点 出现在不同时间与地点(转录在核内、转 译在细胞质内) 一、原核细胞 原核细胞如图 8-1，图 8-2 所示。外部由质膜所包围，它的结构与化学组成和真核细胞相似。所有原 核细胞的质膜之外，都有一层坚韧的细胞壁保护着。是由一种叫胞壁质的蛋白多糖所组成，这种物质在真 核细胞壁中是不存在的。 DNA 核糖核蛋白体 磷酸颗粒 蛋白粒 脂肪滴 光合片层 蓝色体 质膜 细胞壁 胶质层 图8-2 蓝藻细胞模式图 DNA丝 间体 50S亚单位 伞毛 30S亚单位 RNA丝 多核糖体 类囊体 呼吸链 蛋白粒 细胞质 质膜 鞭毛 胞壁质 脂蛋白 脂多糖 图8-1 细菌细胞模式图 细胞壁 164
除此之外,尚有少数原核细胞壁还含有其他多糖和脂类。有的在壁外还分泌一层粘质物,如蓝藻外表 的胶质层。有些原核细胞能运动,它依靠鞭毛运动,这些鞭毛的结构比真核细胞的简单,有些细菌在壁上 还有丝状突起,叫伞毛,这些都是细胞表面的附属物。 细胞内部含有DNA的区域,没有被一层膜包围,称这个区域为拟核,其中只有一条DNA,在细胞质 中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等。但含有核糖核蛋白体、间体或称质膜体、粒状物和类囊体 蓝色体,细胞质中的内含物有:气泡、多磷酸颗粒、糖原粒、脂肪滴、多面体、蛋白粒等。 、真核细胞 真核细胞的结构基本相似,但动物细胞与植物细胞稍有不同。它们的模式图见图8-3、图8-4 动物细胞的表面也由质膜包着,它控制着细胞内外物质的运输。这层质膜与内部的膜系统相连。两个 相邻细胞之间的质膜也有变形的,有的叫联结,使两个相邻细胞紧密接合在一起便于通讯;有的叫桥粒,两 个相邻细胞的质膜各自向内突出丝状物,使细胞“焊接”在一起 在植物细胞外面有细胞壁,而细胞之间有一层胶状物把两个相邻细胞的壁粘合在一起,这叫中胶层或 称胞间层。在两个相邻细胞之间的壁上,有原生质丝相连,叫胞间连丝,使细胞间互相流通 微绒毛 纤毛 尖头伪足 胞饮沟 形伪足 4ys,多糖-蛋白质复合物 胞饮泡 纤毛根 中间联结 分泌小泡 高尔基体 中心粒 线粒体 粗糙型内质网 染色体 核糖核蛋白体 光滑型内质网 频的 Q微体 溶酶体自 ∴;§隔壁联结 酶原粒 微丝 膜拆长 脂肪粒 构一基膜 图8-3动物细胞模式图 在细胞内部,分为两部分:细胞质和细胞核。核由核膜包着,与细胞质分隔,其中含有染色质和核仁。细 胞质内有核糖核蛋白体,为细胞合成蛋白质的场所。内质网和高尔基体是细胞质中的膜系统,具有合成 包装和运输物质的功能。溶酶体中含有各种消化酶,能分解蛋白质、脂肪和糖类。微体为单层膜所包围, 球状,有的其中含晶朊物质。液泡在动植物细胞内都具有,但在植物细胞特别明显,有大液泡和中央液泡, 主要成分是水。在植物细胞里还含有圆球体,为单层膜包围的球体,形小,与合成脂肪有关。还有两个较 大的细胞器,线粒体和质体。线粒体在动、植物细胞中都有,能进行呼吸作用。质体为植物细胞所特有 其中叶绿体能进行光合作用制造糖类。还有白色体和杂色体都由前质体分化出来。细胞质中还有丝状和管 状结构,即微丝与微管,为一种类似细胞的肌肉和骨架的结构,它们单独或与中心粒和基粒在一起,都与 细胞运动有关。此外,还有内含物,如油滴、糖原粒、淀粉粒等。 165
除此之外，尚有少数原核细胞壁还含有其他多糖和脂类。有的在壁外还分泌一层粘质物，如蓝藻外表 的胶质层。有些原核细胞能运动，它依靠鞭毛运动，这些鞭毛的结构比真核细胞的简单，有些细菌在壁上 还有丝状突起，叫伞毛，这些都是细胞表面的附属物。 细胞内部含有 DNA 的区域，没有被一层膜包围，称这个区域为拟核，其中只有一条 DNA，在细胞质 中没有内质网、高尔基体、线粒体和质体等。但含有核糖核蛋白体、间体或称质膜体、粒状物和类囊体、 蓝色体，细胞质中的内含物有：气泡、多磷酸颗粒、糖原粒、脂肪滴、多面体、蛋白粒等。 二、真核细胞 真核细胞的结构基本相似，但动物细胞与植物细胞稍有不同。它们的模式图见图 8-3、图 8-4。 动物细胞的表面也由质膜包着，它控制着细胞内外物质的运输。这层质膜与内部的膜系统相连。两个 相邻细胞之间的质膜也有变形的,有的叫联结，使两个相邻细胞紧密接合在一起便于通讯;有的叫桥粒，两 个相邻细胞的质膜各自向内突出丝状物，使细胞“焊接”在一起。 在植物细胞外面有细胞壁，而细胞之间有一层胶状物把两个相邻细胞的壁粘合在一起，这叫中胶层或 称胞间层。在两个相邻细胞之间的壁上，有原生质丝相连，叫胞间连丝，使细胞间互相流通。 纤毛 尖头伪足 圆形伪足 多糖-蛋白质复合物 纤毛根 分泌小泡 高尔基体 中心粒 粗糙型内质网 线粒体 核糖核蛋白体 微丝 基膜 脂肪粒 酶原粒 隔壁联结 微体 膜折 微管 溶酶体 光滑型内质网 染色体 核仁 桥粒 液泡 中间联结 胞饮泡 胞饮沟 微绒毛 皱襞 图8-3 动物细胞模式图 在细胞内部，分为两部分：细胞质和细胞核。核由核膜包着，与细胞质分隔，其中含有染色质和核仁。细 胞质内有核糖核蛋白体，为细胞合成蛋白质的场所。内质网和高尔基体是细胞质中的膜系统，具有合成、 包装和运输物质的功能。溶酶体中含有各种消化酶，能分解蛋白质、脂肪和糖类。微体为单层膜所包围， 球状，有的其中含晶朊物质。液泡在动植物细胞内都具有，但在植物细胞特别明显，有大液泡和中央液泡， 主要成分是水。在植物细胞里还含有圆球体，为单层膜包围的球体，形小，与合成脂肪有关。还有两个较 大的细胞器，线粒体和质体。线粒体在动、植物细胞中都有，能进行呼吸作用。质体为植物细胞所特有， 其中叶绿体能进行光合作用制造糖类。还有白色体和杂色体都由前质体分化出来。细胞质中还有丝状和管 状结构，即微丝与微管，为一种类似细胞的肌肉和骨架的结构，它们单独或与中心粒和基粒在一起，都与 细胞运动有关。此外，还有内含物，如油滴、糖原粒、淀粉粒等。 165
上面叙述的是细胞的一般结构,但不是所有细胞都含有这些结构。例如哺乳动物的红细胞,生长后期 就没有核和线粒体。同样,在同类细胞之间,其中含有细胞器的形状和数目也各不相同。即使是在同一个 细胞的不同时期也不一样,经常在变动着 细胞内含有的物质,大致可分为四类 ①细胞质与细胞核所组成的生活物质的整体叫做原生质;②由细胞质分化出来具有一定机能的细胞质 衍生物,如纤毛、鞭毛等,它们的新陈代谢较弱,这种物质称为后成质:③由原生质高度特化代谢产生的 物质称为异质,如角质、木栓质、木质、纤维素等:④细胞质中的内含物,都是一些新陈代谢的产物,如 淀粉粒、糖原粒、油滴、乳液等统称为副质,摘要如下 原生质(为生活物质)细胞质(包括膜、高尔基体、内质网、中心粒、线粒体、质体等) 细胞后成质(为细胞质衍生物一一纤毛与鞭毛 异质(为特化的原生质)—角质、木质、木栓质、纤维素等 副质(为新陈代谢产物,存在于细胞质或液泡中) 贮藏物质(淀粉、糖原、蛋白质结晶、脂肪球) 分泌物(油滴、乳液、矿物质结晶) 线粒体 内质网 胞间连丝 高尔基体 前质体 -细胞壁 胞间层 图8-4植物细胞模式图 第二节细胞的化学组成 活细胞的主要组成是水,约占总鲜重的80%-90%营养物质绝大部分是以溶解状态(溶于水)进入细胞, 切生命活动的重要化学反应都在水溶液中进行。 活细胞除去水分后的干物质约有90%的蛋白质、核酸、糖类和脂类等四大类大分子所组成,其余如无 机物仅占很少一部分。四类大分子的基本元素为碳,也都含有氢和氧,有不少还含有氮。这四种元素占生 物体组成元素含量的90%以上(表8-2)。其他一些元素如钾、钠、镁、氯、磷、硫等,虽然含量很少,也是 生命活动所必需的。在地球上的一百多种元素,为生物体所需要的仅22种
上面叙述的是细胞的一般结构，但不是所有细胞都含有这些结构。例如哺乳动物的红细胞，生长后期 就没有核和线粒体。同样，在同类细胞之间，其中含有细胞器的形状和数目也各不相同。即使是在同一个 细胞的不同时期也不一样，经常在变动着。 细胞内含有的物质，大致可分为四类： ①细胞质与细胞核所组成的生活物质的整体叫做原生质；②由细胞质分化出来具有一定机能的细胞质 衍生物，如纤毛、鞭毛等，它们的新陈代谢较弱，这种物质称为后成质；③由原生质高度特化代谢产生的 物质称为异质，如角质、木栓质、木质、纤维素等；④细胞质中的内含物，都是一些新陈代谢的产物，如 淀粉粒、糖原粒、油滴、乳液等统称为副质，摘要如下： 细胞 原生质(为生活物质) 后成质(为细胞质衍生物) 异质(为特化的原生质) 副质(为新陈代谢产物，存在于细胞质或液泡中) 细胞质(包括膜、高尔基体、内质网、中心粒、线粒体、质体等) 细胞核(核质) 纤毛与鞭毛 角质、木质、木栓质、纤维素等 贮藏物质(淀粉、糖原、蛋白质结晶、脂肪球) 分泌物(油滴、乳液、矿物质结晶) 核仁 核 微管 微丝 内质网 高尔基体 细胞壁 胞间层 液泡 前质体 胞间连丝 质膜 线粒体 图8-4 植物细胞模式图 第二节 细胞的化学组成 活细胞的主要组成是水，约占总鲜重的 80%~90%。营养物质绝大部分是以溶解状态(溶于水)进入细胞， 一切生命活动的重要化学反应都在水溶液中进行。 活细胞除去水分后的干物质约有 90%的蛋白质、核酸、糖类和脂类等四大类大分子所组成，其余如无 机物仅占很少一部分。四类大分子的基本元素为碳，也都含有氢和氧，有不少还含有氮。这四种元素占生 物体组成元素含量的 90%以上(表 8-2)。其他一些元素如钾、钠、镁、氯、磷、硫等，虽然含量很少，也是 生命活动所必需的。在地球上的一百多种元素，为生物体所需要的仅 22 种。 166
表8-2玉米与人体的无机物组成%从Hal974) 素 玉米 14.62 0.78 oCHNSK 43.57 55.99 0.14 0.47 46 0.11 0.012 1.17 0.005 Mn 0.92 1.09 Na 4.67 P 3.11 Rb 0.005 0.16 构成生物细胞的基本生物分子有30种,这30种基本生物分子包括20种氨基酸,5种含氮碱(嘌呤及嘧 啶),1种脂肪酸(棕榈酸),2种糖(葡萄糖及核糖),1种多元醇(甘油)及1种胺(胆碱),一切生物都由这30 种基本生物分子组成 这30种基本生物分子进一步以共价键结合成生物大分子,氨基酸聚合成蛋白质;由含氮碱与核糖形 成的核苷酸聚合成核酸:葡萄糖聚合成多糖:脂肪酸及甘油等聚合成脂类。四类大分子是构成细胞精细结 构的基石,蛋白质是细胞的主要有机成分,它们能完成各种功能,既是重要的结构分子,又是特异的催化 剂(酶),负责遗传信息的表达和细胞代谢的调节。核酸与贮存和传递遗传信息有关,在它们的指引下,能 合成各种蛋白质。核酸与蛋白质一起集合成信息分子;它们的一块块基石排列成特异的顺序,就可用来传 递信息。多糖与脂类都不带信息,它们所含有的不过是一些重复的单位而已。多糖所担负的功能,既是结 构成分,如细胞壁中的纤维素和果胶质,昆虫角质层的几丁质,又是主要的贮藏物质,如淀粉和糖原等, 它们同样也表现出一些生物的特异性。例如,在动物细胞表面的抗原,血型的特异性,病原体受体部位和 细胞的粘附,都是糖类的功能,脂类的功能有点像多糖。它们是细胞膜的主要成分,也是细胞代谢能量的 主要贮存者。 第三节细胞壁 细胞壁决定细胞的形状并增加其刚性。 原核生物的细胞壁 原核生物的细胞壁组分比较复杂。革兰氏阳性和阴性细菌以及绿藻的外壳都由胞壁质组成,胞壁质是 由N-乙酰氨基葡萄糖及N-乙酰胞壁酸交替组成的多聚物,胞壁酸残基上可以连接多肽,称为肽聚糖(或粘 肽)。彼此邻近的多糖链之间通过肽链部分相互连接形成三维结构 所有革兰氏阳性细菌表面都含有磷壁质,它是由甘油或核糖醇以磷酸二酯键连接成的多聚体。在细胞 膜与胞壁质之间的空隙通常是磷壁质。带有很强的负电荷。 在革兰氏阴性细菌中不存在磷壁质,但在肽聚糖与细胞膜之间夹有一层脂多糖。脂多糖的结构很复杂, 含有各种杂糖。如细菌的脂多糖进入动物血液中其毒性很强,会引起发烧、休克性出血等,故脂多糖称为 内毒素 植物细胞壁 在成熟的植物细胞中,细胞壁由三部分组成,即中胶层、初生壁及次生壁。中胶层主要由果胶多聚物 组成,并且也可能木质化。初生壁由纤维素、半纤维素(木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖、葡萄糖等)、果胶 以及木质素组成。次生壁是最后沉积的,大部分是纤维素及少量半纤维素和木质素 在次生壁上存在着形状和排列不同的大量孔隙称为纹孔。在相邻的细胞之间有称为胞间连丝的丝状结 构,穿过纹孔及次生壁和中胶层与相邻细胞连接起来。细胞的内质网就通过胞间连丝与相邻细胞连接,因 此使代谢物及激素等可以从一个细胞流到另一个细胞中去 动物细胞的细胞外壳 动物细胞没有细胞壁,但有一个细胞外壳。在大多数细胞的质膜以外有一个由蛋白质、糖脂、糖蛋白 酶、激素受体部位及抗原等组成的多组分系统,赋予细胞表面以特殊的性质。因此动物细胞的质膜外表并 不是光滑的,而是在其表面上有一层“绒毛 167
167 表 8-2 玉米与人体的无机物组成(%)(从 Hall 1974) 元素 玉米 人 元素 玉米 人 O 44.43 14.62 S 0.17 0.78 C 43.57 55.99 Cl 0.14 0.47 H 6.24 7.46 Al 0.11 — N 1.46 9.33 Fe 0.08 0.012 Si 1.17 0.005 Mn 0.04 — K 0.92 1.09 Na — 0.47 Ca 0.23 4.67 Zn — 0.010 P 0.20 3.11 Rb — 0.005 Mg 0.18 0.16 构成生物细胞的基本生物分子有 30 种,这 30 种基本生物分子包括 20 种氨基酸，5 种含氮碱(嘌呤及嘧 啶)，1 种脂肪酸(棕榈酸)，2 种糖(葡萄糖及核糖)，1 种多元醇(甘油)及 1 种胺(胆碱)，一切生物都由这 30 种基本生物分子组成。 这 30 种基本生物分子进一步以共价键结合成生物大分子，氨基酸聚合成蛋白质；由含氮碱与核糖形 成的核苷酸聚合成核酸；葡萄糖聚合成多糖；脂肪酸及甘油等聚合成脂类。四类大分子是构成细胞精细结 构的基石，蛋白质是细胞的主要有机成分，它们能完成各种功能，既是重要的结构分子，又是特异的催化 剂(酶)，负责遗传信息的表达和细胞代谢的调节。核酸与贮存和传递遗传信息有关，在它们的指引下，能 合成各种蛋白质。核酸与蛋白质一起集合成信息分子；它们的一块块基石排列成特异的顺序，就可用来传 递信息。多糖与脂类都不带信息，它们所含有的不过是一些重复的单位而已。多糖所担负的功能，既是结 构成分，如细胞壁中的纤维素和果胶质，昆虫角质层的几丁质，又是主要的贮藏物质，如淀粉和糖原等， 它们同样也表现出一些生物的特异性。例如，在动物细胞表面的抗原，血型的特异性，病原体受体部位和 细胞的粘附，都是糖类的功能，脂类的功能有点像多糖。它们是细胞膜的主要成分，也是细胞代谢能量的 主要贮存者。 第三节 细胞壁 细胞壁决定细胞的形状并增加其刚性。 一、原核生物的细胞壁 原核生物的细胞壁组分比较复杂。革兰氏阳性和阴性细菌以及绿藻的外壳都由胞壁质组成，胞壁质是 由 N-乙酰氨基葡萄糖及 N-乙酰胞壁酸交替组成的多聚物，胞壁酸残基上可以连接多肽，称为肽聚糖(或粘 肽)。彼此邻近的多糖链之间通过肽链部分相互连接形成三维结构。 所有革兰氏阳性细菌表面都含有磷壁质，它是由甘油或核糖醇以磷酸二酯键连接成的多聚体。在细胞 膜与胞壁质之间的空隙通常是磷壁质。带有很强的负电荷。 在革兰氏阴性细菌中不存在磷壁质，但在肽聚糖与细胞膜之间夹有一层脂多糖。脂多糖的结构很复杂， 含有各种杂糖。如细菌的脂多糖进入动物血液中其毒性很强，会引起发烧、休克性出血等，故脂多糖称为 内毒素。 二、植物细胞壁 在成熟的植物细胞中，细胞壁由三部分组成，即中胶层、初生壁及次生壁。中胶层主要由果胶多聚物 组成，并且也可能木质化。初生壁由纤维素、半纤维素(木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖、葡萄糖等)、果胶 以及木质素组成。次生壁是最后沉积的，大部分是纤维素及少量半纤维素和木质素。 在次生壁上存在着形状和排列不同的大量孔隙称为纹孔。在相邻的细胞之间有称为胞间连丝的丝状结 构，穿过纹孔及次生壁和中胶层与相邻细胞连接起来。细胞的内质网就通过胞间连丝与相邻细胞连接，因 此使代谢物及激素等可以从一个细胞流到另一个细胞中去。 三、动物细胞的细胞外壳 动物细胞没有细胞壁，但有一个细胞外壳。在大多数细胞的质膜以外有一个由蛋白质、糖脂、糖蛋白、 酶、激素受体部位及抗原等组成的多组分系统，赋予细胞表面以特殊的性质。因此,动物细胞的质膜外表并 不是光滑的，而是在其表面上有一层“绒毛
第四节生物膜 生物膜的组分与结构 生物膜是一种高度组织的分子装配,它构成细胞与其周围环境之间或真核细胞的胞核与内部区域(各种 细胞器)之间的一种沟通障碍。 生物膜的组成因其来源而异,其干重的40%左右为脂类,60%左右为蛋白质,这两种物质通过疏水交 互作用等化学键以外的相互作用而结合成复合体。糖类一般占全部干重的1%10%,糖类以共价键或与脂 类或与蛋白质相结合,而且含有糖类的分子大致上就被看作是脂类或蛋白质,除上述组分以外,膜还含有 约为其全部干重20%的水分,水与膜结合紧密,并且也是维持其结构所必需的 (一)双层脂类 在含水环境中膜脂(主要是磷脂和糖脂)的偶极性质决定了膜具有一种特异的分子排列,使细胞内的亲 水性与疏水性部分分隔开。含有一个极性头部及两个非极性尾部组成的脂类具有形成双层脂膜的特性(图 8-5)。在双层膜中,脂类的极性头部构成膜的外表面,暴露在含水的环境中,而非极性的尾部,由于疏水 基团的引力,创造出一个内部的非极性环境,它对环境中的可溶于水的组分是不能透过的。由双层脂膜形 成的连续的层将细胞或细胞壁包围起来,形成各种生物膜,如质膜、核膜、液泡膜、内质网等。脂类的双 层排列另外还有一个优点,就是它们可以形成区域化的结构,这些区域是自我封闭的,使疏水的内部既处 于含水的环境中,而又不致形成孔隙 生物膜中含有大量不饱和脂肪酸是一个重要的生物结构特性。饱和脂肪酸通常表现为直线构象的形 式。反之,不饱和脂肪酸的烃链具有大约为30°的屈折,靠双键以顺式(cis)构型维持分子的形状,顺式构 型中的两个或两个以上的双键可以形成多个屈折,从而明显地缩短了分子的长度,不饱和脂肪酸这种构象 上的特性,赋予膜以流动的性质。在双层膜形成过程中,饱和脂肪酸由于其分子直线的构象并且长度较长, 排列紧密可以产生一种有序(序性高)的刚性结构。而不饱和脂肪酸由于其分子屈折多并且长度较短,乃产 生一种无序(序性低)的柔性结构。这种结构我们称之为流动双层膜 小Q· QQQQQQO 极性头部 脂肪酸尾部 (非极性) 极性头部, ° bbbbobbb 图8-5由磷脂形成的双层脂膜的一部分(示意图) (二)膜的蛋白质 在膜的组成中蛋白质占重量的20%80%,膜蛋白通常可以分为外围蛋白和整体蛋白两类。外围蛋白 附着在双层脂膜的表面上,而整体蛋白以非极性基团的作用参加到膜脂之中。作为膜的组分,整体蛋白可 以全部嵌入到膜的内部,或者局部插入膜内,一部分突出到双分子脂层之外,或者跨过整个双分子脂层(跨 膜蛋白)。 有的膜蛋白质为糖蛋白,含有一个或多个糖残基。其糖残基部分总是位于膜的外表面,这些表面上的 糖残基在细胞识别中的起着重大的作用 (三)膜的流体镶嵌模型 目前关于膜的动态结构的观点是 Singer与 Nicholson二人于1972年提出的,称为膜的流体镶嵌模型(图 8-6)。在这个模型中,双分子脂层既是一个分子通透性障碍,又由于其流动性质(由不饱和脂肪酸所决定) 作为蛋白质的溶剂。脂类蛋白质的特异相互作用是膜蛋白进行生物功能所必需的,即脂类的功能不只作为 168
第四节 生物膜 一、生物膜的组分与结构 生物膜是一种高度组织的分子装配，它构成细胞与其周围环境之间或真核细胞的胞核与内部区域(各种 细胞器)之间的一种沟通障碍。 生物膜的组成因其来源而异，其干重的 40%左右为脂类，60%左右为蛋白质，这两种物质通过疏水交 互作用等化学键以外的相互作用而结合成复合体。糖类一般占全部干重的 1%~10%，糖类以共价键或与脂 类或与蛋白质相结合，而且含有糖类的分子大致上就被看作是脂类或蛋白质，除上述组分以外，膜还含有 约为其全部干重 20%的水分，水与膜结合紧密，并且也是维持其结构所必需的。 (一) 双层脂类 在含水环境中膜脂(主要是磷脂和糖脂)的偶极性质决定了膜具有一种特异的分子排列，使细胞内的亲 水性与疏水性部分分隔开。含有一个极性头部及两个非极性尾部组成的脂类具有形成双层脂膜的特性(图 8-5)。在双层膜中，脂类的极性头部构成膜的外表面，暴露在含水的环境中，而非极性的尾部，由于疏水 基团的引力，创造出一个内部的非极性环境，它对环境中的可溶于水的组分是不能透过的。由双层脂膜形 成的连续的层将细胞或细胞壁包围起来，形成各种生物膜，如质膜、核膜、液泡膜、内质网等。脂类的双 层排列另外还有一个优点，就是它们可以形成区域化的结构，这些区域是自我封闭的，使疏水的内部既处 于含水的环境中，而又不致形成孔隙。 生物膜中含有大量不饱和脂肪酸是一个重要的生物结构特性。饱和脂肪酸通常表现为直线构象的形 式。反之，不饱和脂肪酸的烃链具有大约为 30°的屈折，靠双键以顺式(cis)构型维持分子的形状，顺式构 型中的两个或两个以上的双键可以形成多个屈折，从而明显地缩短了分子的长度，不饱和脂肪酸这种构象 上的特性，赋予膜以流动的性质。在双层膜形成过程中，饱和脂肪酸由于其分子直线的构象并且长度较长， 排列紧密可以产生一种有序(序性高)的刚性结构。而不饱和脂肪酸由于其分子屈折多并且长度较短，乃产 生一种无序(序性低)的柔性结构。这种结构我们称之为流动双层膜。 极性头部 极性头部 脂肪酸尾部 （非极性） 图8-5 由磷脂形成的双层脂膜的一部分(示意图) (二) 膜的蛋白质 在膜的组成中蛋白质占重量的 20%~80%，膜蛋白通常可以分为外围蛋白和整体蛋白两类。外围蛋白 附着在双层脂膜的表面上，而整体蛋白以非极性基团的作用参加到膜脂之中。作为膜的组分，整体蛋白可 以全部嵌入到膜的内部，或者局部插入膜内，一部分突出到双分子脂层之外，或者跨过整个双分子脂层(跨 膜蛋白)。 有的膜蛋白质为糖蛋白，含有一个或多个糖残基。其糖残基部分总是位于膜的外表面，这些表面上的 糖残基在细胞识别中的起着重大的作用。 (三) 膜的流体镶嵌模型 目前关于膜的动态结构的观点是 Singer 与 Nicholson 二人于 1972 年提出的，称为膜的流体镶嵌模型(图 8-6)。在这个模型中，双分子脂层既是一个分子通透性障碍，又由于其流动性质(由不饱和脂肪酸所决定) 作为蛋白质的溶剂。脂类-蛋白质的特异相互作用是膜蛋白进行生物功能所必需的，即脂类的功能不只作为 168