1.3切花开花和衰老生理 1.3.1切花开花和衰老的概念 1)切花开花 切花一般是在花蕾期采切，切花开花(opening)是指鲜花采切后花朵的开放过程。被子植物 的花有的是单生，但多数是花序。花序可分为无限花序和有限花序两大类。无限花序的小花开放服 序是由花序基部向上依次进行的：当花序轴短缩，各小花密集排列在一个平面或球面时，开花顺序 则是由边缘开始向中央依次开放。有限花序最顶点或最中心的花先开，限制了花序轴顶端继续生 长，因而以后开花顺序渐及下边或周围。 2)切花衰老 衰老(senescence)是指植物个体发有的最后阶段，是导致死亡的衰退过程。自然界中，植物 种类繁多，衰老类型也是多种多样的。Leopold(1961)曾提出植物衰老的四种类型：①整株衰 老：由于系统生理机能丧失，整株植物衰老死亡；季节性或一年生草本植物多属此种类型。②地 上部衰老：由于一定季节的到来，地上部衰老死亡，而后由地下部生长更新：大部分多年生草本和 球茎类植物屈此种类型。③落叶衰老：由于季节性胁迫造成所有叶子衰老脱落，而茎和根仍保持 生活力：落叶木本植物便属于这种变化。④渐进衰老：生理年龄相对较大的叶片和器官组织逐渐 衰老退化或脱落死亡，新的器官和组织逐渐取而代之：大多数多年生木本植物便是如此。 这里者重介绍花的衰老。花朵一般由萼片、花瓣（花冠）、雄蕊和雌蕊等组成。花部结构不 同，衰老途径和速度也不一样。花瓣寿命一般比较短：而花萼在花裙菱酱或脱落时仍维持正常的生 命活动：雌蕊内的胚珠则常在其他花部衰老时发有成为果实。由于各花部结构和生理过程差别较 大，所以人们很少把整朵花作为衰老研究的对象，而常取花瓣为研究花衰老的材料。鲜切花是花卉 植物体的一部分，虽然离开了母体，但它们是活的有机体，继续者与维持生命有关的呼吸和蒸腾作 用等代谢过程，逐渐走向衰老。在商品花卉流通中常以花寿命作为有效寿命的指标：对花瓣衰老 及其调控的研究，可为制订延长切花寿命的技术措施提供理论依据。 1.3.2切花开花和衰老进程中的生理生化变化 1)细胞膜的变化 花！衰老时细胞膜的结构和功能都会发生一系列的变化。总的米说，衰老时花瓣中膜的流动性 减小，透性增加，膜开始从液晶相向凝胶相转变，从而引起衰老组织的物质渗漏，导致花瓣菱蔫。 2)碳水化合物、蛋白质和核酸的变化
1 1.3 切花开花和衰老生理 1.3.1 切花开花和衰老的概念 1）切花开花 切花一般是在花蕾期采切，切花开花（opening）是指鲜花采切后花朵的开放过程。被子植物 的花有的是单生，但多数是花序。花序可分为无限花序和有限花序两大类。无限花序的小花开放顺 序是由花序基部向上依次进行的；当花序轴短缩，各小花密集排列在一个平面或球面时，开花顺序 则是由边缘开始向中央依次开放。有限花序最顶点或最中心的花先开，限制了花序轴顶端继续生 长，因而以后开花顺序渐及下边或周围。 2）切花衰老 衰老（senescence）是指植物个体发育的最后阶段，是导致死亡的衰退过程。自然界中，植物 种类繁多，衰老类型也是多种多样的。Leopold（1961）曾提出植物衰老的四种类型：① 整株衰 老：由于系统生理机能丧失，整株植物衰老死亡；季节性或一年生草本植物多属此种类型。② 地 上部衰老：由于一定季节的到来，地上部衰老死亡，而后由地下部生长更新；大部分多年生草本和 球茎类植物属此种类型。③ 落叶衰老：由于季节性胁迫造成所有叶子衰老脱落，而茎和根仍保持 生活力；落叶木本植物便属于这种变化。④ 渐进衰老：生理年龄相对较大的叶片和器官组织逐渐 衰老退化或脱落死亡，新的器官和组织逐渐取而代之；大多数多年生木本植物便是如此。 这里着重介绍花的衰老。花朵一般由萼片、花瓣（花冠）、雄蕊和雌蕊等组成。花部结构不 同，衰老途径和速度也不一样。花瓣寿命一般比较短；而花萼在花瓣萎蔫或脱落时仍维持正常的生 命活动；雌蕊内的胚珠则常在其他花部衰老时发育成为果实。由于各花部结构和生理过程差别较 大，所以人们很少把整朵花作为衰老研究的对象，而常取花瓣为研究花衰老的材料。鲜切花是花卉 植物体的一部分，虽然离开了母体，但它们是活的有机体，继续着与维持生命有关的呼吸和蒸腾作 用等代谢过程，逐渐走向衰老。在商品花卉流通中常以花瓣寿命作为有效寿命的指标；对花瓣衰老 及其调控的研究，可为制订延长切花寿命的技术措施提供理论依据。 1.3.2 切花开花和衰老进程中的生理生化变化 1）细胞膜的变化 花瓣衰老时细胞膜的结构和功能都会发生一系列的变化。总的来说，衰老时花瓣中膜的流动性 减小，透性增加，膜开始从液晶相向凝胶相转变，从而引起衰老组织的物质渗漏，导致花瓣萎蔫。 2）碳水化合物、蛋白质和核酸的变化
随着衰老，花瓣干重下降，这一方面是因为大分子物质如淀粉、蛋白质和核酸的水解及相应的 水解产物重新分配到花的其它部分，另一方面是因为呼吸的消耗。随着淀粉的水解，可溶性糖含量 的上升。由于花瓣中蔗糖水解酶保持较高活性，因此，大多数成熟和衰老花瓣中所含的糖主要是还 原性糖，而不是蔗糖。 1.3.3切花开花和衰老与乙烯生成 1)切花开花和衰老中乙烯变化类型的划分 a乙烯跃变类型的划分 ①切花的开花和衰老与果实成熟类似 呼吸作用变化的时间进程是果实成熟中众多生理生化变化中的一个重要标志，1922年英国科 学家Kidd和West研究苹果采后呼吸强度变化时发现，在不同温度条件下，采后呼吸强度都出现上 升形成峰形的现象，他们称之为呼吸跃变(respiratory climacteric), Halave©y(1986)建议根据在开花衰老进程中花瓣乙烯的大量生成与否，将花卉植物划分为跃 变型和非跃变型两大类。 ②切花乙烯跃变类型的划分 乙烯跃变型切花（简称跃变型切花，ethylene climacteric type of cut flowers) 切花在开花和衰老进程中乙烯生成量有突然升高的现象；切花的开花衰老能够由超过阅值的微 最乙烯的处理而启动。诱导切花开花和衰老的阀值因切花的种类等略有差异，大多为0.1-0.3ppm: 在跃变前期除去切花环境中的微量乙烯则延缓切花的开花和衰老进程。代表种类为香石竹。 非乙烯跃变型切花（简称非跃变型切花ethylene nonclimacteric type of cut fowers) 这种类型的切花的开花和衰老进程与乙烯没有直接的关联，在健全状态下切花开花衰老进程中 并不生成具有生理意义的乙烯。但是，在遭到各种胁迫时，也会产生乙烯，并进而对切花的开花和 衰老产生影响。代表种类如菊花 乙烯末期上升型切花（简称末期上升型切花，ethylene production increasing type at later stage of cut flowers) 末期上升型的切花乙烯生成量随若开花和衰老的进程逐渐升高。代表种类如月季品种‘黄金时 代， 下面以月季切花为例进行划分，参考kuic等(1991)的标准，将月季切花蕾期至盛开末期划 分为6个级数：0级，萼片水平：2级，萼片下垂，花瓣开始松散：3级，初开，外层花舞展开：4 级，盛开，多层花瓣展开，但尚未露心：5级，盛开末期，花朵露心。衰老标准为盛开前提前萎 嵩、蓝变或弯头，以及盛开后花瓣翻卷萎或下垂、花朵弯头等。 近年来，通过对14个切花月季品种不同开花级数花朵乙烯的生产量的测定，以明确了月季切
2 随着衰老，花瓣干重下降，这一方面是因为大分子物质如淀粉、蛋白质和核酸的水解及相应的 水解产物重新分配到花的其它部分，另一方面是因为呼吸的消耗。随着淀粉的水解，可溶性糖含量 的上升。由于花瓣中蔗糖水解酶保持较高活性，因此，大多数成熟和衰老花瓣中所含的糖主要是还 原性糖，而不是蔗糖。 1.3.3 切花开花和衰老与乙烯生成 1）切花开花和衰老中乙烯变化类型的划分 a 乙烯跃变类型的划分 ① 切花的开花和衰老与果实成熟类似 呼吸作用变化的时间进程是果实成熟中众多生理生化变化中的一个重要标志，1922 年英国科 学家 Kidd 和 West 研究苹果采后呼吸强度变化时发现，在不同温度条件下，采后呼吸强度都出现上 升形成峰形的现象，他们称之为呼吸跃变（respiratory climacteric）。 Halavey（1986）建议根据在开花衰老进程中花瓣乙烯的大量生成 与否，将花卉植物划分为跃 变型和非跃变型两大类。 ② 切花乙烯跃变类型的划分 乙烯跃变型切花（简称跃变型切花, ethylene ethylene ethylene ethylene climacteric climacteric climacteric climacteric type of cut flowers flowers flowers flowers） 切花在开花和衰老进程中乙烯生成量有突然升高的现象；切花的开花衰老能够由超过阈值的微 量乙烯的处理而启动。诱导切花开花和衰老的阈值因切花的种类等略有差异，大多为 0.1-0.3ppm； 在跃变前期除去切花环境中的微量乙烯则延缓切花的开花和衰老进程。代表种类为香石竹。 非乙烯跃变型切花（简称非跃变型切花, ethylene ethylene ethylene ethylene nonclimacteric nonclimacteric nonclimacteric nonclimacteric type of cut flowers flowers flowers flowers） 这种类型的切花的开花和衰老进程与乙烯没有直接的关联，在健全状态下切花开花衰老进程中 并不生成具有生理意义的乙烯。但是，在遭到各种胁迫时，也会产生乙烯，并进而对切花的开花和 衰老产生影响。代表种类如菊花。 乙烯末期上升型切花（简称末期上升型切花, ethylene ethylene ethylene ethylene production production production production increas increas increas increasing type at later stage of cut flowers flowers flowers flowers） 末期上升型的切花乙烯生成量随着开花和衰老的进程逐渐升高。代表种类如月季品种‘黄金时 代’。 下面以月季切花为例进行划分，参考 kuiper 等（1991）的标准，将月季切花蕾期至盛开末期划 分为 6 个级数：0 级，萼片水平；2 级，萼片下垂，花瓣开始松散；3 级，初开，外层花瓣展开；4 级，盛开，多层花瓣展开，但尚未露心；5 级，盛开末期，花朵露心。衰老标准为盛开前提前萎 蔫、蓝变或弯头，以及盛开后花瓣翻卷萎蔫或下垂、花朵弯头等。 近年来，通过对 14 个切花月季品种不同开花级数花朵乙烯的生产量的测定，以明确了月季切
花在开花和衰老进程中乙烯生成量变化类型，结果见表1-6。根据上述划分标准可将月季切花划分 为三种类型：类似乙烯跃变型、类似乙烯非跃变型和类似乙烯末期上升。 表1-614个切花月季品种不同开花级数乙烯生产量 类型 品种 开花级数Opening index Types Cultivars 012345 类似跃变型 萨蔓莎Samantha 4.424.895.476.296.502.07 Like climacteri 天使Angelique 6.305.935.097.31 9.423.14 墨西德斯Mrtrfrd 2.472.622.432.426.314.83 加布里拉 3.092.692.762.655.104.03 Gabriella 雅典娜Athena 2.992.652.582.4416.338.07 类似非跃变型 唐娜小姐Prima 2.472.222.382.682.202.50 Like Donna nonclimacteric 类似末期上升型 坦尼克Tineke 2.211.311.366.247.067.16 Like increase 黄金时代Golden 2.732.703.113.8411.107978 during later stage Times 金徽章Golden 1.801.751.321.645.3022.36 emblem 金牌Golden 5.065.665.296.2918.3421.35 Medaillon 火鸫Flaming 1.530.981.351.729.4610.08 红衣主教 2.632.232.182.084.076.44 Karolinal 红成功Rcd 6.072.801.593.776.346.63 Success 玛丽娜Marina 4.874.924.704.764.718.75 注：表中每一数据为3次重复的平均值：标准误差小于平均值的20%， b呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系 与跃变型果实相同，多种切花在开花衰老进程中呼吸强度呈现典型的跃变上升现象。多数情况 下，乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相一致，并且早己证明乙烯作为植物衰老激素，启 动呼吸跃变和整个衰老过程。 切花呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系，多数情况，两者是一致的，少数情况不一致，月季切花 就是一个典型的例证。 3
3 花在开花和衰老进程中乙烯生成量变化类型，结果见表 1-6。根据上述划分标准可将月季切花划分 为三种类型：类似乙烯跃变型、类似乙烯非跃变型和类似乙烯末期上升。 表 1-6 14 个切花月季品种不同开花级数乙烯生产量 注：表中每一数据为 3 次重复的平均值；标准误差小于平均值的 20%。 b 呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系 与跃变型果实相同,多种切花在开花衰老进程中呼吸强度呈现典型的跃变上升现象。多数情况 下,乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相一致,并且早已证明乙烯作为植物衰老激素，启 动呼吸跃变和整个衰老过程。 切花呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系，多数情况，两者是一致的，少数情况不一致，月季切花 就是一个典型的例证。 类型 Types 品种 Cultivars 开花级数 Opening index 0 1 2 3 4 5 类似跃变型 Like climacteric 萨蔓莎 Samantha 4.42 4.89 5.47 6.29 6.50 2.07 天使 Angelique 6.30 5.93 5.09 7.31 9.42 3.14 墨西德斯 Mrtrfrd 2.47 2.62 2.43 2.42 6.31 4.83 加布里拉 Gabriella 3.09 2.69 2.76 2.65 5.10 4.03 雅典娜 Athena 2.99 2.65 2.58 2.44 16.33 8.07 类似非跃变型 Like nonclimacteric 唐娜小姐 Prima Donna 2.47 2.22 2.38 2.68 2.20 2.50 类似末期上升型 Like increase during later stage 坦尼克 Tineke 2.21 1.31 1.36 6.24 7.06 7.16 黄金时代 Golden Times 2.73 2.70 3.11 3.84 11.10 79.78 金徽章 Golden emblem 1.80 1.75 1.32 1.64 5.30 22.36 金牌 Golden Medaillon 5.06 5.66 5.29 6.29 18.34 21.35 火鹤 Flamingo 1.53 0.98 1.35 1.72 9.46 10.08 红衣主教 Karolinal 2.63 2.23 2.18 2.08 4.07 6.44 红成功 Red Success 6.07 2.80 1.59 3.77 6.34 6.63 玛丽娜 Marina 4.87 4.92 4.70 4.76 4.71 8.75
2)各种切花对乙烯的敏感性 a基于跃变类型的划分 大量研究结果表明，切花的衰老与果实成熟类似，通常与乙烯的大量生成有关。 Halevey(1986)建议根据在开花和衰老进程中花瓣乙烯的大量生成与否，将花卉植物划分为跃变 型和非跃变型两大类。事实上，和许多跃变型果实一样，有多种切花在开花衰老过程中，呼吸强度 呈现典型的跃变上升现象。多数情况下，乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相吻合，并 且早已证明乙烯作为植物衰老激素，启动呼吸跃变和整个衰老过程。迄今为止已报道的跃变型切花 有香石竹、满天星、香豌豆、唐营蒲、金鱼草等，概括起来包括石竹科、兰科、锦蓉科等植物，这 类植物的开花和衰老与乙烯关系密切：非跃变型切花有菊花、石刁柏、千日红等，概括起来包括百 合科、天南星科等植物，这类花卉的开花和衰老通常对乙烯不敏感(Hyod0,1989)。 b基于切花品种的划分 Funakoshi(1993)根据切花对外源乙烯的敏感性将切花进行了归纳，结果见表1-7。由表中可 以看出，多数跃变型切花对乙烯敏感性也强：而非跃变型切花多对乙烯敏感性弱。但同一科或同 种植物的不同品种也存在敏感性上的差异。 表17各种切花对乙烯的敏感性 种类 敏感性 石竹科（拉丁学名 香石竹（拉丁学名） 。， 须抚草（霍麦） 高于轮 。 满天足 兰科 卡特兰 石解当 春兰 。” 兜兰 蝴垛兰 毛仗科 大花飞燕草 唇形科 假龙头花 花忍科
4 2）各种切花对乙烯的敏感性 a 基于跃变类型的划分 大量研究结果表明，切花的衰老与果实成熟类似，通常与乙烯的大量生成有关。 Halevey（1986）建议根据在开花和衰老进程中花瓣乙烯的大量生成与否，将花卉植物划分为跃变 型和非跃变型两大类。事实上，和许多跃变型果实一样,有多种切花在开花衰老过程中，呼吸强度 呈现典型的跃变上升现象。多数情况下，乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相吻合，并 且早已证明乙烯作为植物衰老激素，启动呼吸跃变和整个衰老过程。迄今为止已报道的跃变型切花 有香石竹、满天星、香豌豆、唐菖蒲、金鱼草等，概括起来包括石竹科、兰科、锦葵科等植物，这 类植物的开花和衰老与乙烯关系密切；非跃变型切花有菊花、石刁柏、千日红等，概括起来包括百 合科、天南星科等植物，这类花卉的开花和衰老通常对乙烯不敏感（Hyodo,1989）。 b 基于切花品种的划分 Funakoshi（1993）根据切花对外源乙烯的敏感性将切花进行了归纳，结果见表 1-7。由表中可 以看出，多数跃变型切花对乙烯敏感性也强；而非跃变型切花多对乙烯敏感性弱。但同一科或同一 种植物的不同品种也存在敏感性上的差异。 表 1-7 各种切花对乙烯的敏感性 种类 敏感性 石竹科（拉丁学名） 香石竹（拉丁学名） ···· 须抚草（瞿麦） ···· 高雪轮 ···· 满天星 ···· 兰科 卡特兰 ···· 石斛兰 ···· 春兰 ···· 兜兰 ···· 蝴蝶兰 ···· 毛茛科 大花飞燕草 ···· 乌头 ···· 唇形科 假龙头花 ···· 花忍科
天蓝绣可 豆科 香碗 参科 金鱼 十字花科 紫罗兰 桔模科 风铃本 蓝雪科 补血 盖薇科 月奔 0”· 检叶梅 石蒜科 六出花 0·· 百合科 文竹 百合 。心，。 百子笙 郁金香 夏风信子 嘉兰 鸢尾科 小苍兰 唐莒满 范科 千日红 木犀科 西洋丁香 菊科 非洲菊 菊花 0 天南足科 灯台花 0· 忍冬科
5 天蓝绣球 ···· 豆科 香豌豆 ···· 玄参科 金鱼草 ···· 十字花科 紫罗兰 ··· 桔梗科 风铃草 ··· 蓝雪科 补血草 ··· 蔷薇科 月季 0～··· 榆叶梅 ··· 石蒜科 水仙 ··· 六出花 0～··· 百合科 文竹 · 百合 ··～···· 百子莲 ···· 郁金香 ·～···· 夏风信子 ··· 嘉兰 · 鸢尾科 小苍兰 ·· 唐菖蒲 ·· 苋科 千日红 · 木犀科 西洋丁香 · 菊科 非洲菊 · 菊花 0～· 天南星科 灯台花 0～· 忍冬科