第1章观赏植物采后生理概论 〖内容提要】 观赏植物产品如切花、种球、种苗等都是具有生命力的活体，在采后仍进行若一系列代谢活 动。这些代谢活动与产品的采后品质、耐贮运性、抗病性等都有密切的关系。本章根据各类观赏植 物采后的生理代谢特点，分别讲述观赏植物采后呼吸生理、切花水分平衡生理、切花开花和衰老生 理、球根花卉种球休眠生理、种苗贮运生理等的基本理论和相应的调控因素。这些是制定观赏植物 采后技术的重要理论基础。 1.1观赏植物采后呼吸生理 呼吸是所有观赏植物产品共有的生理代谢过时程，一方面提供观常柏物维持生命活动所必需的 能量来源，另一方面却带来营养物质的自身消耗，同时还是使产品发热变质的热量源泉。了解 呼吸作用的基础知识，掌握各类观赏植物的呼吸特征和影响呼吸代谢的内外因素对于合理地制 定采后流通保鲜技术是非常重要的。 1.1.1呼吸作用基础知识 1)呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration)是指底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生 物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放能量的过程。呼吸底物在氧化分解中形成许多中 间产物，其中一些是合成其他新物质的原料，而合成新物质及维持细胞结构和功能所需能量由 呼吸形成的高能化合物提供（潘瑞枳和董愚德，1998）。植物的呼吸有两种类型，即有氧呼吸 和无氧呼吸。 2)呼吸作用的途径 a有氧呼吸 有氧呼吸是植物进行呼吸作用的主要形式，是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质 彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。一般来说，葡萄糖是植物细胞 呼吸最常用的底物。基于此，呼吸作用过程表示如下： C6H1206+6H20+602一一602+12H20+能量△G'=2870kJ 葡萄糖生物氧化分解成C0和水要经历许多中间环节，每一步骤都需要一种专门的酶来催 化。这一过程大体分为两部分：糖酵解和三羧酸循环
1 第 1 章 观赏植物采后生理概论 〖内容提要〗 观赏植物产品如切花、种球、种苗等都是具有生命力的活体，在采后仍进行着一系列代谢活 动。这些代谢活动与产品的采后品质、耐贮运性、抗病性等都有密切的关系。本章根据各类观赏植 物采后的生理代谢特点，分别讲述观赏植物采后呼吸生理、切花水分平衡生理、切花开花和衰老生 理、球根花卉种球休眠生理、种苗贮运生理等的基本理论和相应的调控因素。这些是制定观赏植物 采后技术的重要理论基础。 1.1 观赏植物采后呼吸生理 呼吸是所有观赏植物产品共有的生理代谢过程，一方面提供观赏植物维持生命活动所必需的 能量来源，另一方面却带来营养物质的自身消耗，同时还是使产品发热变质的热量源泉。了解 呼吸作用的基础知识，掌握各类观赏植物的呼吸特征和影响呼吸代谢的内外因素对于合理地制 定采后流通保鲜技术是非常重要的。 1.1.1 呼吸作用基础知识 1）呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration）是指底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生 物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放能量的过程。呼吸底物在氧化分解中形成许多中 间产物，其中一些是合成其他新物质的原料，而合成新物质及维持细胞结构和功能所需能量由 呼吸形成的高能化合物提供（潘瑞枳和董愚德，1998）。植物的呼吸有两种类型，即有氧呼吸 和无氧呼吸。 2）呼吸作用的途径 a 有氧呼吸 有氧呼吸是植物进行呼吸作用的主要形式，是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质 彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。一般来说，葡萄糖是植物细胞 呼吸最常用的底物。基于此，呼吸作用过程表示如下： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 —→ 6O2 + 12H2O+ 能量 △G’=2870kJ 葡萄糖生物氧化分解成C02和水要经历许多中间环节，每一步骤都需要一种专门的酶来催 化。这一过程大体分为两部分：糖酵解和三羧酸循环
b糖酵解三羧酸循环-电子传递链系统 糖酵解在细胞质中进行，又称Embden-Meyerhoff-Pamess(EMP)途径，是淀粉或葡萄糖及 其他六碳糖在酶的作用下转变为丙酮酸的一系列反应。EMP途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 历程。在形成丙嗣酸后，在氧气充足的条件下，丙酮酸完全氧化形成水和二氧化碳。糖酵解反 应可以归纳为： 葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi一→2丙酮酸+2NADH+2ATP+2F+2H,0 三羧酸循环(TCAC)在细胞的线粒体中进行，又称Kbs环，是在有氧的条件下，糖酵解 产生的丙酮酸充分氧化分解形成CO和H,O,并大量释放能量的过程。TCAC反应可以归纳为： 2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H,O-→6CO,+2ATP+8NADH+8H+2FADH TCAC是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。这些物质可以通过TCAC发 生代谢上的联系，循环中一系列的脱搜反应是呼吸作用释放二氧化碳的来源，并通过5次脱氧过 程，经一系列呼吸传递体的传递释放出能量，最后与氧结合成水。在TCAC过程中，不断地有 些中间产物从循环中退出，为保证循环的顺利进行，细胞通过TCAC的回补机制(replenishing mechanism)向循环中补充草酰乙酸。 c磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径(PPP)与EMP有一个共同的开端，但从葡萄糖-6-磷酸起二者就分开了. 在每次循环中，6分子葡萄糖6磷酸一（氧化产物）6分子5磷酸核酮糖+6分子二氧化碳 12 NADPH+H: 生物合成还原型NADP·DADPH: 提供给核苷酸以及RNA必要的核糖5磷酸： 在与芳香族化合物生成中占有重要地位。 d无氧呼吸 指在无氧条件下细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这一 过程在高等植物中习惯上称为无氧呼吸，在微生物中则习惯称为发酵(fermentation)。在高等 植物中，无氧呼吸反应式可以分别表示如下： CH1,06一一2CH,0H+202+能量△G'=100kJ CH,0。-一2CH,C0C00H+4组一一2CH,CHOHCO00H+能量△G'=100J 观赏植物产品在缺氧（如水淹等）的情况下，可进行短时期的无氧呼吸，以适应不利环境。 但是，观赏植物产品采后无氧呼吸释放能最比有氧呼吸少，同时还容易造成酒精或乳酸的大量 积累，对产品品质产生严重危害。 1.1.2测量呼吸作用的指标 1)呼吸强度
2 b 糖酵解-三羧酸循环-电子传递链系统 糖酵解在细胞质中进行，又称Embden-Meyerhoff-Parness（EMP）途径，是淀粉或葡萄糖及 其他六碳糖在酶的作用下转变为丙酮酸的一系列反应。EMP途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 历程。在形成丙酮酸后，在氧气充足的条件下，丙酮酸完全氧化形成水和二氧化碳。糖酵解反 应可以归纳为： 葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi—→2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H++2H2O 三羧酸循环（TCAC）在细胞的线粒体中进行，又称Krebs环，是在有氧的条件下，糖酵解 产生的丙酮酸充分氧化分解形成CO2和H2O，并大量释放能量的过程。TCAC反应可以归纳为： 2丙酮酸+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O—→6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 TCAC是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。这些物质可以通过TCAC发 生代谢上的联系，循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放二氧化碳的来源，并通过5次脱氢过 程，经一系列呼吸传递体的传递释放出能量，最后与氧结合成水。在TCAC过程中，不断地有一 些中间产物从循环中退出，为保证循环的顺利进行，细胞通过TCAC的回补机制（replenishing mechanism）向循环中补充草酰乙酸。 c 磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径（PPP）与EMP有一个共同的开端，但从葡萄糖-6-磷酸起二者就分开了。 在每次循环中，6分子葡萄糖-6-磷酸 → (氧化产物) 6分子 5 -磷酸核酮糖 + 6分子二氧化碳 + 12 NADPH + H+ ； 生物合成还原型NADP·DADPH2； 提供给核苷酸以及RNA必要的核糖-5-磷酸； 在与芳香族化合物生成中占有重要地位 。 d 无氧呼吸 指在无氧条件下细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这一 过程在高等植物中习惯上称为无氧呼吸，在微生物中则习惯称为发酵（fermentation）。在高等 植物中，无氧呼吸反应式可以分别表示如下： C6H12O6 —→ 2 C2H5OH + 2O2 + 能量 △G’=100kJ C6H12O6 —→ 2CH3COCOOH + 4H —→ 2CH3CHOHCOOH + 能量 △G’=100kJ 观赏植物产品在缺氧（如水淹等）的情况下，可进行短时期的无氧呼吸，以适应不利环境。 但是，观赏植物产品采后无氧呼吸释放能量比有氧呼吸少，同时还容易造成酒精或乳酸的大量 积累，对产品品质产生严重危害。 1.1.2 测量呼吸作用的指标 1）呼吸强度
呼吸强度是指在一定温度下单位时间内、单位重量产品呼出的C0或吸入的O2量，单位通常 用mgCO/(kgh)或mgO,/kgh)来表示。呼吸强度是表示花材新陈代谢能力的重要指标，是估算 采后寿命的依据。 2)呼吸系数 又称呼吸商，是植物呼出的C0和吸入的O2之间的容积比，用RQ表示。根据呼吸系数可大 体估算出呼吸性质和底物类型。 3)温度系数 是指温度每提高或降低10℃时化学反应速度增大或减小的倍数。观赏植物在生理温度范围内 的Q10是温度的函数，一般在10℃以上时Q10为2-3。 4)呼吸热 园艺产品进行呼吸作用要释放能量，此能量除一部分用于维持生命活动外，大部分能量以热 的形式散发于体外，这部分能量称为呼吸热。呼吸热的估算(heatevolution)可分别用公制单位 焦耳(joules in the metric system)和英制系统英制热单位(British thermal units in English system)来表示。呼吸热是计算制冷负荷(refrigeration load)的重要参考依据。 5)呼吸跃变 切花和切叶在发有过程中，呼吸作用不都是平稳的。根据呼吸强度的变化模式，可将切花分 为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两大类。呼吸跃变型切花呼吸强度伴随着花朵开放进程逐渐上 升，在盛开之前出现高峰，然后随若花朵度老逐新下降。因此，呼吸高峰是花朵走向衰老的标 志。 1.1.3观赏植物产品呼吸作用与采后流通 1)呼吸消耗和呼吸热 呼吸消耗：指观赏植物产品采后由于呼吸作用引起的干物质的净消耗：呼吸热（如上所 述)。 2)有氧呼吸和无氧呼吸 有氧呼吸是真核生物的一个普遍现象。 巴斯德效应概念：在无氧呼吸的消失点之前，供给O可以避免出现无氧呼吸，从而节约了 物质消耗和碱少了无氧呼吸产物。 意义：在观赏植物产品采后流通中，必须精心地维持这样的0水平，使有氧呼吸减至最低 但不诱发无氧呼吸。 3
3 呼吸强度是指在一定温度下单位时间内、单位重量产品呼出的CO2或吸入的O2量，单位通常 用mg CO2/(kg.h)或mg O2/(kg.h)来表示。呼吸强度是表示花材新陈代谢能力的重要指标，是估算 采后寿命的依据。 2）呼吸系数 又称呼吸商，是植物呼出的CO2和吸入的O2之间的容积比，用RQ表示。根据呼吸系数可大 体估算出呼吸性质和底物类型。 3）温度系数 是指温度每提高或降低10℃时化学反应速度增大或减小的倍数。观赏植物在生理温度范围内 的Q10是温度的函数，一般在10℃以上时Q10为2-3。 4）呼吸热 园艺产品进行呼吸作用要释放能量，此能量除一部分用于维持生命活动外，大部分能量以热 的形式散发于体外，这部分能量称为呼吸热。呼吸热的估算（heat evolution）可分别用公制单位 焦耳（joules in the metric system）和英制系统英制热单位（British thermal units in English system）来表示。呼吸热是计算制冷负荷（refrigeration load）的重要参考依据。 5）呼吸跃变 切花和切叶在发育过程中，呼吸作用不都是平稳的。根据呼吸强度的变化模式，可将切花分 为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两大类。呼吸跃变型切花呼吸强度伴随着花朵开放进程逐渐上 升，在盛开之前出现高峰，然后随着花朵衰老逐渐下降。因此，呼吸高峰是花朵走向衰老的标 志。 1.1.3 观赏植物产品呼吸作用与采后流通 1）呼吸消耗和呼吸热 呼吸消耗：指观赏植物产品采后由于呼吸作用引起的干物质的净消耗；呼吸热（如上所 述）。 2）有氧呼吸和无氧呼吸 有氧呼吸是真核生物的一个普遍现象。 巴斯德效应概念：在无氧呼吸的消失点之前，供给O2可以避免出现无氧呼吸，从而节约了 物质消耗和减少了无氧呼吸产物。 意义：在观赏植物产品采后流通中，必须精心地维持这样的O2水平，使有氧呼吸减至最低 但不诱发无氧呼吸
3)呼吸异常与生理伤害 呼吸异常(respiratory abnormality)：通常是指呼吸突然升高的现象。 生理伤害(physiological disorder)：这里是指由于呼吸异常带来生理代谢异常，进而导致 植物细胞、组织的伤害现象。 4)呼吸的保卫反应 a基本特征 当遭到各种str©sSCs时，呼吸活性加强，往往是磷酸戊糖途径加强。 b呼吸保卫反应的表现 专性寄生菌寄主主要表现为过敏反应，积累植保素，出现坏死斑：或沉积木质等机械伤害 引起伤呼吸。 1.1.4各类观赏植物产品的呼吸特点 1)一般规律 植物部位、品种、产地、生长条件、生长季节等条件都影响呼吸强度。 发育阶段：正在发育的观赏植物产品比已经发育成熟的呼吸强度高。 观赏植物产品形态：表面积体积，比值高的，呼吸强度高。 2)各类观赏植物 观赏植物产品因种类不同，呼吸的量与质往往有很大差别。其中，以花、叶为主要观赏器官 的鲜切花类，呼吸强度最大：并且根据鲜切花采后呼吸特点，可以划分为呼吸跃变类型和非呼 吸跃变类型：装饰叶florist green因叶面保护结构的差异，呼吸强度差异很大：球根类呼吸强度 相对最小，且多数有休眠特点。 同一种类不同品种之间呼吸强度差异也较大。如月季切花，栽培品种有5000个以上，各品种 间呼吸强度差异最大的能达到数倍。 1.1.5影响产品呼吸作用的外部因素 1)温度 温度(Temperature)是影响观赏植物产品呼吸作用最重要的因素。在生理温度范围内 (physiology temperature rate,5~35C),呼吸强度因温度的升高而加强，基本上符合化学反 应的温度系数，即Q10=22.5的规律。这意味着降低温度可以减少呼吸消耗。但是最适低温因产 4
4 3）呼吸异常与生理伤害 呼吸异常（ respiratory abnormality）：通常是指呼吸突然升高的现象。 生理伤害（ physiological disorder） ：这里是指由于呼吸异常带来生理代谢异常，进而导致 植物细胞、组织的伤害现象。 4）呼吸的保卫反应 a 基本特征 当遭到各种 stresses 时，呼吸活性加强，往往是磷酸戊糖途径加强。 b 呼吸保卫反应的表现 专性寄生菌 寄主主要表现为过敏反应，积累植保素，出现坏死斑；或沉积木质等机械伤害 引起伤呼吸。 1.1.4 各类观赏植物产品的呼吸特点 1）一般规律 植物部位、品种、产地、生长条件 、生长季节等条件都影响呼吸强度。 发育阶段: 正在发育的观赏植物产品比已经发育成熟的呼吸强度高。 观赏植物产品形态: 表面积/体积, 比值高的，呼吸强度高。 2）各类观赏植物 观赏植物产品因种类不同，呼吸的量与质往往有很大差别。其中，以花、叶为主要观赏器官 的鲜切花类，呼吸强度最大；并且根据鲜切花采后呼吸特点，可以划分为呼吸跃变类型和非呼 吸跃变类型；装饰叶 florist green 因叶面保护结构的差异，呼吸强度差异很大；球根类呼吸强度 相对最小，且多数有休眠特点。 同一种类不同品种之间呼吸强度差异也较大。如月季切花，栽培品种有5000个以上，各品种 间呼吸强度差异最大的能达到数倍。 1.1.5 影响产品呼吸作用的外部因素 1）温度 温度（ Temperature）是影响观赏植物产品呼吸作用最重要的因素。在生理温度范围内 （ physiology temperature rate，5~ 35 ℃），呼吸强度因温度的升高而加强，基本上符合化学反 应的温度系数,即Q10 = 2~2.5 的规律。这意味着降低温度可以减少呼吸消耗。但是最适低温因产
品种类而异，通常是起源于热带的观常植物如热带兰最话低温相对拉高(1013℃)，低于最 适低温范围容易出现冷害，带来呼吸异常。起源于温带的观赏植物如月季最适低温接近0℃， 也不容易遭受冷害而使呼吸出现异常。起源于亚热带的观赏植物如唐莒蒲最适低温介于上述 者之间。此外，温度的急速变动也影响到产品的呼吸强度，进而影响到观赏植物的品质（表1 1)。 表11变温及其持续时间对安祖花花朵中还原糖含量、呼吸速率及花色的影响（王合理，1999） 处理 还原糖 呼吸速率 花色变化等级 温度/℃ 时间h mg·g'Fw, mg(C0)·h·kg (FW) 3 5.31±0.9 180±20 1.0 6 563+01 165±24 1.0 9 3.97±0.3 180±8 18 14 3 3.75±0.2 273±7 3 6 2.91±0.3 240±5 0 0 3.14±0.6 243±16 2.6 20 3 3.42±0.2 225±25 1.6 6 2.84±0.3 220±26 2.5 9 1.62±0.3 250±31 40 2)相对湿度 相对湿度(Relative humidity)与观赏植物呼吸强度之间的关系鲜见报道。从理论上讲，相 对湿度对呼吸作用的影响是间接的，相对湿度主要通过影响蒸腾作用而影响到呼吸作用。从果 蔬方面的研究结果来看，环境中的相对湿度较低时呼吸强度也小。 3)环境气体 在正常空气中O,和CO,对植物不产生任何抑制或促讲效果，但是，当环培中浓府降低或升言 时，对植物组织的呼吸作用产生影响，这两种气体的浓度与呼吸作用之间的关系概括为表1-2。 需要指出的是，较高的C0浓度(20%以上)对观赏植物采后呼吸作用的影响可分为促进、抑制 及无反应三种类型：较低的0浓度可降低观赏植物呼吸强度和底物的氧化作用：低0，浓度和高 CO的综合作用可明显降低观赏植物呼吸强度。 表1-2不同浓度的02和C02对植物呼吸的抑制效果 气体种类 浓度 抑制呼吸效果
5 品种类而异，通常是起源于热带的观赏植物如热带兰最适低温相对较高（10~13 ℃），低于最 适低温范围容易出现冷害，带来呼吸异常。起源于温带的观赏植物如月季最适低温接近0 ℃， 也不容易遭受冷害而使呼吸出现异常。起源于亚热带的观赏植物如唐菖蒲最适低温介于上述二 者之间。此外，温度的急速变动也影响到产品的呼吸强度，进而影响到观赏植物的品质（表1- 1）。 表1-1 变温及其持续时间对安祖花花朵中还原糖含量、呼吸速率及花色的影响（王合理，1999） 2）相对湿度 相对湿度（Relative humidity ）与观赏植物呼吸强度之间的关系鲜见报道。从理论上讲，相 对湿度对呼吸作用的影响是间接的，相对湿度主要通过影响蒸腾作用而影响到呼吸作用。从果 蔬方面的研究结果来看，环境中的相对湿度较低时呼吸强度也小。 3）环境气体 在正常空气中O2和CO2对植物不产生任何抑制或促进效果，但是，当环境中浓度降低或升高 时，对植物组织的呼吸作用产生影响，这两种气体的浓度与呼吸作用之间的关系概括为表1-2。 需要指出的是，较高的CO2浓度（20%以上）对观赏植物采后呼吸作用的影响可分为促进、抑制 及无反应三种类型； 较低的O2浓度可降低观赏植物呼吸强度和底物的氧化作用；低O2浓度和高 CO2的综合作用可明显降低观赏植物呼吸强度。 表1-2 不同浓度的O2和CO2对植物呼吸的抑制效果 处 理 还原糖 /mg·g-1(FW) 呼吸速率 /mg(CO2)·h-1·kg- 1(FW) 花色变化等级 温度/℃ 时间/h 4 3 5.31±0.9 180±20 1.0 6 5.63±0.1 165±24 1.0 9 3.97±0.3 180± 8 1.8 14 3 3.75±0.2 273± 7 1.3 6 2.91±0.3 240± 5 2.0 9 3.14±0.6 243±16 2.6 20 3 3.42±0.2 225±25 1.6 6 2.84±0.3 220±26 2.5 9 1.62±0.3 250±31 4.0 气体种类 浓度 抑制呼吸效果