《观赏植物采后生理与技术》课程教学资源（教案讲义）第一章观赏植物采后生理概论第2节切花水分平衡生理.pdf

1.2切花水分平衡生理观赏植物产品的价值主要体现在“新鲜”，而新鲜直接与水分平衡有关。在观赏植物产品中，与水分平衡密切关联的是鲜切花，本节以此类为代表系统讲解水分平衡生理。 1.2.1切花水分平衡与花朵的开放和衰老 1)切花水分平衡的概念切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态。切花因种类和品种不同，采收时花朵的开放程疫也不同。以月季为例，按照商业标准采收后瓶插时，都要经历蕾期、初开、盛开和衰老的过程。在这期间，花枝鲜重先是逐渐增加，达到最大值之后又逐渐降低。在正常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较高的膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放。但是如果水分供应不足，花朵就无法正常开放，出现僵蕾、僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐渐下降，水势降低，当失水明显大于吸水时，花朵便出现券营。离体切花与在体花枝的衰老现象有所不同。在体花朵的寿命是以花色变化、花朵闭合、花瓣菱蔫、或者花瓣脱落等自然衰老而告结束。当花枝一旦从母体采切、置入水中时，通常观察不到上述自然衰老特征，代之而来往往是水分胁迫的症状，比如花朵和叶片的未熟菱满。容易出现这一症状的较典型的花卉有月季、落新妇、满天星、金合欢等，而其它花卉如郁金香、小苍兰、鸢尾等并不表现类似的早期水分胁迫症状。 2)花瓣发育进程中的水分平衡状况切花花瓣发有来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者。花瓣细胞体积的增加需要两方面的协同作用，一是由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大，二是由渗透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实。花瓣细胞体积的增加通常是在很短的时间内实现的。细胞的膨大与蔗糖含量的降低和还原糖浓度的增加有关(Ni©hols 1976)。Van Doorn等(1991)观测到月季切花花瓣伸长过程中淀粉含量降低和还原糖含量增加l。此外，在花瓣伸长中也积累一些渗透物质，如无机离子、有机酸、氨基酸等。不良的水分平衡状况会通过影响膨压和渗透物质的浓度直接影响花瓣的伸长。把干藏后的月季切花进行瓶插，花朵的最大直径小于未经干藏者。当延长干藏时间时，花朵不能正常开放(Halevvy and Mayak1975)· 此外，植物生长调节物质，如植物激素也能影响花瓣的伸长。光敏色素对花瓣伸长也有重要的作用。 3)水分状况与花瓣方位变化花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化。花瓣方位的变化又分为如下三种类型。第一种类

1.2 切花水分平衡生理观赏植物产品的价值主要体现在“新鲜”，而新鲜直接与水分平衡有关。在观赏植物产品中，与水分平衡密切关联的是鲜切花，本节以此类为代表系统讲解水分平衡生理。 1.2.1 切花水分平衡与花朵的开放和衰老 1）切花水分平衡的概念切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态。切花因种类和品种不同，采收时花朵的开放程度也不同。以月季为例，按照商业标准采收后瓶插时，都要经历蕾期、初开、盛开和衰老的过程。在这期间，花枝鲜重先是逐渐增加，达到最大值之后又逐渐降低。在正常情况下，切花从瓶插至盛开期间花瓣鲜重增加明显，花枝吸水速度大于失水速度，保持着较高的膨压，花枝充分伸展，花朵正常开放。但是如果水分供应不足，花朵就无法正常开放，出现僵蕾、僵花等现象。当花朵盛开后，花枝的吸水速率逐渐下降，水势降低，当失水明显大于吸水时，花朵便出现萎蔫。离体切花与在体花枝的衰老现象有所不同。在体花朵的寿命是以花色变化、花朵闭合、花瓣萎蔫、或者花瓣脱落等自然衰老而告结束。当花枝一旦从母体采切、置入水中时，通常观察不到上述自然衰老特征，代之而来往往是水分胁迫的症状，比如花朵和叶片的未熟萎蔫。容易出现这一症状的较典型的花卉有月季、落新妇、满天星、金合欢等，而其它花卉如郁金香、小苍兰、鸢尾等并不表现类似的早期水分胁迫症状。 2）花瓣发育进程中的水分平衡状况切花花瓣发育来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者。花瓣细胞体积的增加需要两方面的协同作用，一是由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大，二是由渗透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实。花瓣细胞体积的增加通常是在很短的时间内实现的。细胞的膨大与蔗糖含量的降低和还原糖浓度的增加有关（Nichols 1976）。Van Doorn 等（1991）观测到月季切花花瓣伸长过程中淀粉含量降低和还原糖含量增加。此外，在花瓣伸长中也积累一些渗透物质，如无机离子、有机酸、氨基酸等。不良的水分平衡状况会通过影响膨压和渗透物质的浓度直接影响花瓣的伸长。把干藏后的月季切花进行瓶插，花朵的最大直径小于未经干藏者。当延长干藏时间时，花朵不能正常开放（Halevvy and Mayak1975）。此外，植物生长调节物质，如植物激素也能影响花瓣的伸长。光敏色素对花瓣伸长也有重要的作用。 3）水分状况与花瓣方位变化花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化。花瓣方位的变化又分为如下三种类型。第一种类

型是由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与闭合运动。第种类型是由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛。第三种类型是由花上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响。 4)水分状况与花瓣寿命花瓣寿命因植物种类不同差异很大，从几小时如牵牛花到数个月如蝴螺兰。花瓣寿命通常由以下几个方面来决定：一是脱落，即脱落导致花瓣寿命的终结，在花瓣脱落之前还可以从脱落花瓣细胞观测到溶质的少量损失和细胞离子渗透率少量的增加(Stead and Moore心l977):二是菱酱，植物种类在花瓣衰老之前首先的症状是菱蔫或枯萎。在这些症状出现之前往往件随着无机离子、有机离子、还原糖、氨基酸以及花青苷等渗漏的剧烈增加 1.2.2切花水分吸收和堵塞 1)水分吸收、水势以及渗透调节 a水分吸收速率切花采后一般变化规律是刚刚采切的切花水势低，水分吸收速率高：其水分吸收速率与蒸腾速率一致，达到一个稳定的状态，然后逐渐降低。如月季、落新妇、菊花、晚香玉、马蹄莲、红毛菜属、银桦属、薄子木属等。切花采收后水分吸收的另一种情况是开始增加缓慢，降低也缓慢，如蝎尾焦 b影响水分吸收的因子影响水分吸收的因子包括蒸腾拉力、温度、瓶插液中的离子组成等。温度影响溶质粘性，提高水温可以增加干藏后的茎秆的水合作用，40℃以上的水处理几小时往往导致瓶插寿命的缩短。硬水往往降低水分吸收速率，去除硬水中的离子可以改善月季切花的水分吸收，延缓卷警进程。01一 0.2%的硝酸钙溶液可以延长月季切花的瓶插寿命。降低溶液pH会明显促进花枝吸水，溶液里加入表面活性剂可以促进花枝吸水。 ℃水势概念、水势计算公式以及植物细胞的渗透调节水势(Water potential)是指水分的化学势，是反应或运动所用能最的度量指标，其数值为负值，其绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。通常用下列公式表示 w=Ψπ+YptΨm 水势，负值平m 一渗透势，负值 p一压力势，正值平m 一村质势，负值

2 型是由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与闭合运动。第二种类型是由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛。第三种类型是由花瓣上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响。 4）水分状况与花瓣寿命花瓣寿命因植物种类不同差异很大，从几小时如牵牛花到数个月如蝴蝶兰。花瓣寿命通常由以下几个方面来决定：一是脱落，即脱落导致花瓣寿命的终结，在花瓣脱落之前还可以从脱落花瓣细胞观测到溶质的少量损失和细胞离子渗透率少量的增加（Stead and Moore 1977）；二是萎蔫，一些植物种类在花瓣衰老之前首先的症状是萎蔫或枯萎。在这些症状出现之前往往伴随着无机离子、有机离子、还原糖、氨基酸以及花青苷等渗漏的剧烈增加。 1.2.2 切花水分吸收和堵塞 1）水分吸收、水势以及渗透调节 a 水分吸收速率切花采后一般变化规律是刚刚采切的切花水势低，水分吸收速率高；其水分吸收速率与蒸腾速率一致，达到一个稳定的状态，然后逐渐降低。如月季、落新妇、菊花、晚香玉、马蹄莲、红毛菜属、银桦属、薄子木属等。切花采收后水分吸收的另一种情况是开始增加缓慢，降低也缓慢，如蝎尾蕉。 b 影响水分吸收的因子影响水分吸收的因子包括蒸腾拉力、温度、瓶插液中的离子组成等。温度影响溶质粘性，提高水温可以增加干藏后的茎秆的水合作用，40℃以上的水处理几小时往往导致瓶插寿命的缩短。硬水往往降低水分吸收速率，去除硬水中的离子可以改善月季切花的水分吸收，延缓萎蔫进程。0.1～ 0.2%的硝酸钙溶液可以延长月季切花的瓶插寿命。降低溶液 pH 会明显促进花枝吸水，溶液里加入表面活性剂可以促进花枝吸水。 c 水势概念、水势计算公式以及植物细胞的渗透调节水势（Water potential）是指水分的化学势，是反应或运动所用能量的度量指标，其数值为负值，其绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。通常用下列公式表示： Ψw=Ψπ+Ψp+Ψm Ψw—— 水势，负值 Ψπ——渗透势，负值 Ψp——压力势，正值 Ψm——衬质势，负值

假设压力势在由正数向零的变化范围内，村质势是恒定的常数，上面的公式可以改写为： Ψw=P+Ψm P是水压，进一步改写为 P=Ψπ-(w)=(sRT)+Ψw S一渗克分子中的溶质含量，R—气体常数，T—绝对温度，V一一容积当水分吸收率低于蒸腾率时，其花朵、叶片或两者都出现膨压损失。伴随着水势变化而发生的膨压变化率与细胞壁的弹性（用弹性模量ε）和渗透势有关。对一般抽物细胞来讲，当发生水分胁逍时，能够增加单位细胞的溶质浓度，讲行渗诱调节：并以此来部分或完全防止膨压降低。这些分子包括无机和有机离子、可溶性碳水化合物、氨基酸等。 d渗透调节切花自身的调节，分为以下三种情况：没有渗透调节，其例证是以色列露地栽培的完整的唐莒蒲植株叶片水分含量在上午降低，其渗透压与水分损失成比例地降低。水分胁迫增加了细胞的弹性模量，例证是生长在温室内的月季植物当进行缓慢的水分胁迫时，叶片没有观察到渗透调节。叶片与花瓣之间的调节，如一些菊花品种花瓣的渗透势低于叶片，因此当切花遭到中度水分胁迫时，叶片出现菱蔫，花瓣则不出现相应的症。而用蔗糖喂施切花茎秆基部，其结果是叶片的渗透势降低速度要慢于花瓣。 2)切花瓶插过程中的水分堵塞水分堵塞是切花瓶插过程中最常见的问颗。切花茎轩堵塞有以下几种情况： a茎秆基部或木质部内部的堵塞茎秆基部或木质部内部的堵塞是许多切花早期膨压降低的主要原因。van Doord等(1989)报道月季切花中水分吸收能力的降低只有在木质部系统有大部分堵塞时才能表现出来。用刀片把月季切花茎三分之二面积堵住，没能导致吸水的降低。 b茎秆基部创伤反应引起的堵塞这与防卫机理有关，导致木质部导骨堵塞的物质有木质茶、木栓质以及单宁的沉积。切割引起综合的伤反应包括乙烯生物合成和过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木质素等生物合成有关酶沉积在细胞壁上或微管空腔内。一些激活进程可以引起木质素和单宁等物质在木质部的积累。不过，用氯化铁或者间苯三酚与盐酸的复合物染色证明可以排除木质素和单宁。Van Doorn et al(1989)基于多酚氧化蘭在pH=4 时期聚合作用为零的原理，正明了月季切花中酚类聚合作用在微管中沉积。 ©胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞

3 假设压力势在由正数向零的变化范围内，衬质势是恒定的常数，上面的公式可以改写为： Ψw=P+Ψπ P 是水压，进一步改写为 P=Ψπ-（-Ψw）=（sRT）+Ψw S——渗克分子中的溶质含量，R——气体常数，T——绝对温度，V——容积当水分吸收率低于蒸腾率时，其花朵、叶片或两者都出现膨压损失。伴随着水势变化而发生的膨压变化率与细胞壁的弹性（用弹性模量ε）和渗透势有关。对一般植物细胞来讲，当发生水分胁迫时，能够增加单位细胞的溶质浓度，进行渗透调节；并以此来部分或完全防止膨压降低。这些分子包括无机和有机离子、可溶性碳水化合物、氨基酸等。 d 渗透调节切花自身的调节，分为以下三种情况：没有渗透调节，其例证是以色列露地栽培的完整的唐菖蒲植株叶片水分含量在上午降低，其渗透压与水分损失成比例地降低。水分胁迫增加了细胞的弹性模量，例证是生长在温室内的月季植物当进行缓慢的水分胁迫时，叶片没有观察到渗透调节。叶片与花瓣之间的调节，如一些菊花品种花瓣的渗透势低于叶片，因此当切花遭到中度水分胁迫时，叶片出现萎蔫，花瓣则不出现相应的症。而用蔗糖喂施切花茎秆基部，其结果是叶片的渗透势降低速度要慢于花瓣。 2）切花瓶插过程中的水分堵塞水分堵塞是切花瓶插过程中最常见的问题。切花茎秆堵塞有以下几种情况： a 茎秆基部或木质部内部的堵塞茎秆基部或木质部内部的堵塞是许多切花早期膨压降低的主要原因。van Doord 等（1989）报道月季切花中水分吸收能力的降低只有在木质部系统有大部分堵塞时才能表现出来。用刀片把月季切花茎三分之二面积堵住，没能导致吸水的降低。 b 茎秆基部创伤反应引起的堵塞这与防卫机理有关，导致木质部导管堵塞的物质有木质素、木栓质以及单宁的沉积。切割引起综合的伤反应包括乙烯生物合成和过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木质素等生物合成有关酶沉积在细胞壁上或微管空腔内。一些激活进程可以引起木质素和单宁等物质在木质部的积累。不过，用氯化铁或者间苯三酚与盐酸的复合物染色证明可以排除木质素和单宁。Van Doorn et al（1989）基于多酚氧化酶在 pH=4 时期聚合作用为零的原理，证明了月季切花中酚类聚合作用在微管中沉积。 c 胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞

胶质软糖在木质部管道中的沉积与其在植物学分类中的科(family)属有关。木质部导管中发现胶质软糖的植物有锦葵科、山龙眼科、芸香科、紫菀属。胶质软糖是由维管束射线细胞沉积，而不是由划分管道的薄壁细胞。射线细胞通过介于导管和射线细胞的纹孔膜的孔口分泌胶质软糖物质。沉积在木质部导管中的胶质软糖，是由己糖和戊糖相联系的葡糖醛酸的多糖。己糖和戊糖分别为葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些胶质软糖含有果胶阿拉伯半乳聚糖。金合欢等豆科植物分泌胶质软糖于木质部管腔。这些可能是引起豆科植物采后菱普的主要原因，但是关于胶质软糖形成与菱蔫的原因还未见到报道。用乙烯利处理促进分泌胶质软糖，说明与乙烯有关。用1%的乙醇处理切花能够减少导管堵塞的数量，延缓菱蕊进程。月季切花中证实了出现在木质部管道中的不含细南的无定形的堵塞物是胶质软糖， d切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞许多植物当茎秆切割时，切割表面通常分泌一些物质，如粘液、松脂、乳汁等。这些物质的分泌是植物对切割伤害的一种保护反应。其中，粘液是一种液体多糖混合物，有许多科植物的切割表面分泌，如仙人掌科、芦荟属等：松脂是由带有挥发油的萜稀的混合物组成，具有流动特性。当暴露于空气中时，其中的油挥发，基质变成固体。其硬化进程往往很快，有时从切割到置入水中之前就已经变干。一些裸子植物如南洋杉科、柏科以及一些被子植物如蔷薇科、漆树科等：乳汁是含有带色的沉淀，分泌乳汁的植物有夹竹桃科、百合科等。 c侵填体造成的堵塞侵填体主要存在于下述科中，如木兰科、木犀科、玄参科等。侵填体形成由低浓度的乙烯和生长素所促进。不过，侵填体的形成对切花水分吸收的影响是有限的。 1.2.3切花体内水分运输和堵塞 1)切花体内水分运输途径水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行。切花花枝没有根压，水分向上运输的动力是叶面的蒸发拉力，水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径。 2)切花体内水分运输中的堵塞 a空腔化切花在流通过程中空气的吸入即形成空腔化是引起水分运输堵塞的一个重要原因。如切花月季茎秆切制后，短时间内空气吸收速率最高：带叶的茎秆最初的空气吸收速率与叶片的蒸腾速率有关。当贝留最接近切割表面的叶片时，该茎秆吸收空气的量与叶片大小有关，并且只有当叶片完全脱水时，空气的吸收才终止。不同种与品种之间对空气暴露的敏感性差异很大。以月季切花不同品种为例，Cara Mia最敏

4 胶质软糖在木质部管道中的沉积与其在植物学分类中的科（family）属有关。木质部导管中发现胶质软糖的植物有锦葵科、山龙眼科、芸香科、紫菀属。胶质软糖是由维管束射线细胞沉积，而不是由划分管道的薄壁细胞。射线细胞通过介于导管和射线细胞的纹孔膜的孔口分泌胶质软糖物质。沉积在木质部导管中的胶质软糖，是由己糖和戊糖相联系的葡糖醛酸的多糖。己糖和戊糖分别为葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些胶质软糖含有果胶阿拉伯半乳聚糖。金合欢等豆科植物分泌胶质软糖于木质部管腔。这些可能是引起豆科植物采后萎蔫的主要原因，但是关于胶质软糖形成与萎蔫的原因还未见到报道。用乙烯利处理促进分泌胶质软糖，说明与乙烯有关。用 1%的乙醇处理切花能够减少导管堵塞的数量，延缓萎蔫进程。月季切花中证实了出现在木质部管道中的不含细菌的无定形的堵塞物是胶质软糖。 d 切割表面乳汁和其他物质造成的堵塞许多植物当茎秆切割时，切割表面通常分泌一些物质，如粘液、松脂、乳汁等。这些物质的分泌是植物对切割伤害的一种保护反应。其中，粘液是一种液体多糖混合物，有许多科植物的切割表面分泌，如仙人掌科、芦荟属等；松脂是由带有挥发油的萜稀的混合物组成，具有流动特性。当暴露于空气中时，其中的油挥发，基质变成固体。其硬化进程往往很快，有时从切割到置入水中之前就已经变干。一些裸子植物如南洋杉科、柏科以及一些被子植物如蔷薇科、漆树科等；乳汁是含有带色的沉淀，分泌乳汁的植物有夹竹桃科、百合科等。 e 侵填体造成的堵塞侵填体主要存在于下述科中，如木兰科、木犀科、玄参科等。侵填体形成由低浓度的乙烯和生长素所促进。不过，侵填体的形成对切花水分吸收的影响是有限的。 1.2.3 切花体内水分运输和堵塞 1）切花体内水分运输途径水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行。切花花枝没有根压，水分向上运输的动力是叶面的蒸发拉力，水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径。 2）切花体内水分运输中的堵塞 a 空腔化切花在流通过程中空气的吸入即形成空腔化是引起水分运输堵塞的一个重要原因。如切花月季茎秆切割后，短时间内空气吸收速率最高；带叶的茎秆最初的空气吸收速率与叶片的蒸腾速率有关。当只留最接近切割表面的叶片时，该茎秆吸收空气的量与叶片大小有关，并且只有当叶片完全脱水时，空气的吸收才终止。不同种与品种之间对空气暴露的敏感性差异很大。以月季切花不同品种为例，Cara Mia 最敏

《观赏植物采后生理与技术》课程教学资源（教案讲义）第一章 观赏植物采后生理概论 第2节 切花水分平衡生理

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