图3-3T细胞的成熟和分化 所有的白细跑都能作变形运动，凭籍这种运动白细胞得以穿过血管壁，这一过程称作血细胞渗出(diapedisis)·白细抱具有趋向某些化学 物质游走的特性，称为趋化性。体内具有趋化作用的物质包括：细萄毒素、细菌或人体细跑的降解产物，以及抗原性休复合物等。白细胞按 这些物质的浓度梯度游走到这些物质的周围，把异物包国起来并吞入启家内，这称为吞噬作用。每类白细胞都月有某些酶类，如蛋白酶、多肽 酶、淀粉裤、脂酶和脱氧核糖核酸酶等。在白细胞总数中，有一半以上存在于血管外的细胞间障内，有30%以上贮存在骨髓内，其余的才是在 血管中流动的。这些白细胞凭菇血液的运输。从它们生成的器官，即骨髓和淋巴组织，到达发挥作用的部位， (一)粒细泡 约有60%的白细胞的胞质内具有颗粒，因而把它们称为粒细胞，又根据胞质中颗粒的染色性质不同将粒细跑区分为：中性、墙酸性和嗜碱 性粒细胞，这三类细胞的比例见表33。粒细胞在血流中停留时间很短暂，一般从数小时至2天。 1.中性粒细胞绝大部分的粒细胞属中性粒细胞。每微升血液中约有4500个中性粒细胞。由于这些细胞的细胞核的形态特殊，又称为多形 核白细胞。中性粒细胞在血管内停留的时问平均只有68小时，它们很快穿过血管壁进入组织发挥作用，而且进入组织后不再返回血液中来。在 血管中的中性粒细跑，约有一半随血流循环，通常作白细胞计数只反映了这部分中性拉细胞的情况：另一半则附着在小血管壁上，同时，在骨 髓中尚贮备了约2.5×1012个成熟中性粒细跑.在机体需要时可立即动员大量这部分粒细胞进入福环血流」 性细跑在血液的非特异性细胞免疫系统中起着十分重要的作用，它处于机体抵御微生物病原 。特别是在化性细菌入侵的第线 当炎症发生时，它们被趋化性物 症部位。由于它们是藉 因此在肿账并血 不的短情汉下仍能生 ,它们 这里形成细跑 比能将吞壁入细内的 织碎 样 个局部，并清灭，防止病原微生物在休内扩 中性粒细跑本身 本时 出名 组织而升 在德 调节血管口各和透 的作用T ,由它开 无，如血栓素和南 起炎症 章第三 2小时 质 中存在较大 深的 内含有肝泰和组织胺 近年来发现 碱性粒细 当食物 的脂肪被肠吸 周围血液中的嗜碱性 细胞样放出肝素(heparin) 话在血 中的距万荆 这是由于肝素作为脂饰的辅基增强了相的作用。结束力 田胞释放的组胺与某些 1(如花粉)写引起过 反应的症状有关（请参考免疫学教材） 此外，嘴碱性粒细胞被激 还释成 种材 为酸性粒细跑趋化因子A(chemotactic factor)的小肽，这种因子能把啸酸性 粒细胞吸引过来，聚集于局部以限制嗜碱性粒细胞在过敏反应中的作用 阳忌数的2%49 350个细/，血液中嗜酸性粒细跑的数目有明显的昼夜周期性 夜时细 的陶明性受化是与肾 质释放德皮质激素量的昼夜波动有关 皮质原 浓度增高时，酸性粒细胞数减少 血当皮质微农度降低的 嗜酸性粒细胞的跑质内含有较大的 椭圆形的嗜酸性颗粒。这失 底在体内的作用是 ①限制墙碱性粒细胞在速发性过敏反应中的作用 当嘴碱性粒细胞被激活时。释故出 使性权细紫到同 局部，并从三个方面限制嘴碱性粒细胞的活性： 是璃酸性拉细可产生前列腺素E使W碱性粒细胞 锋放生物洁性质的过程觉到即带 是嗜酸性粒细胞可吞噬墙碱性粒细胞所排出的颗粒，使其中含有生物活性物质不能发挥作用： 三是 能释故组胺磷等确类，破坏嗜碱性拉细跑所释放的组胺等活性物质。②参与对蠕虫的免疫反应。在对蠕虫的免疫反应中，嗜酸性粒 细跑有重要的作用。这类粒细胞的细跑膜上分布有免疫球蛋白F片断和补体C:的受体。在已经对这种蠕虫只有免疫性的动物体内，产生了特异 性的免疫球蛋白！gE,蠕虫经过特异性E和C,的调理作用后，嗜酸性粒细跑可借助于细胞表现的Fε受体和C,受体粘着于蠕虫上，井且利用细胞 溶体内所含的过多氧化物酶等类损伤虫体。在有寄生虫感染、过敏反应等情况时，常伴有酸性粒细增多 二)单核细 二类白细胞称为单核细跑，跑体较大，直径约为1530薛μm,胞质内没有颗粒，它们约占血液中白细泡数的4%8%。单核细胞来源于骨 中的诗血 细胞，并在骨中发育。当它们从骨进入血流时仍然是尚未成熟的细胞，与其他血细胞比较，单核细胞内含有更多的非特异性 脂，并且具有更强的吞噬作用。单核细胞在血液中停留23天后迁移到周围组织中，细胞体积继续增大，直径可达50-80μm,细胞内所含的溶 体颗粒和线粒体的数目也增多，成为成熟的细胞。固定在组织中的单核细泡称为组织巨噬细胞，它们经常大量存在于淋巴结。肺泡壁、 髓、肝和牌等器官。激活了的单核细胞和组织巨噬细胞能生成并释放多种细胞毒、干扰素和白细胞介素，参与机体防卫机制，还产生一些能促 进内皮细胞和平滑肌细胞生长的因子。在炎症周田单核细抱能进行细胞分裂，并包田异物。 (但)淋巴细胞 淋巴细胞是免疫细胞中的一大类，它们在免疫应答过程中起着核心作用。根据细跑成长发育的过程和功能的不同，林巴细胞分成T细胞和B 细胞两类。在功能上T细跑主要与细胞免疫有关，B细胞则主要与体液免疫有关。 1,T细胞在血液的淋巴细跑中，约占70%80%，在血液和淋巴组织之间反复循环，还可以停留在外周淋巴器官如淋巴结中.淋巴细胞的 寿命较长，一般为数月，有的长达一年以上，T细胞被特异性的抗原物质激活后，进行增殖和分化。形成在功能上各异的两类细胞，即T免疫效 应细胞T记忆细鸱(memory cell)· 根据效应细胞的细胞表面特征的不同可区分为T和T两个亚群，而这些亚群还可根据不同的功能再分为不同类型，属于1亚群的有：淋 巴因子T细胞(lymphokine cell,.T)、诱导性T细(Tinductor cel,T)和辅助性T细胞(helper cell,TH).淋巴因子T细胞能通过样放
图3-3 T细胞的成熟和分化 所有的白细胞都能作变形运动，凭藉这种运动白细胞得以穿过血管壁，这一过程称作血细胞渗出（diapedisis）。白细胞具有趋向某些化学 物质游走的特性，称为趋化性。体内具有趋化作用的物质包括：细菌毒素、细菌或人体细胞的降解产物，以及抗原-性体复合物等。白细胞按照 这些物质的浓度梯度游走到这些物质的周围，把异物包围起来并吞入胞浆内，这称为吞噬作用。每类白细胞都具有某些酶类，如蛋白酶、多肽 酶、淀粉酶、脂酶和脱氧核糖核酸酶等。在白细胞总数中，有一半以上存在于血管外的细胞间隙内，有30%以上贮存在骨髓内，其余的才是在 血管中流动的。这些白细胞凭藉血液的运输，从它们生成的器官，即骨髓和淋巴组织，到达发挥作用的部位。 （一）粒细胞 约有60%的白细胞的胞质内具有颗粒，因而把它们称为粒细胞。又根据胞质中颗粒的染色性质不同将粒细胞区分为：中性、嗜酸性和嗜碱 性粒细胞，这三类细胞的比例见表3-3。粒细胞在血流中停留时间很短暂，一般从数小时至2天。 1．中性粒细胞绝大部分的粒细胞属中性粒细胞。每微升血液中约有4500个中性粒细胞。由于这些细胞的细胞核的形态特殊，又称为多形 核白细胞。中性粒细胞在血管内停留的时间平均只有6-8小时，它们很快穿过血管壁进入组织发挥作用，而且进入组织后不再返回血液中来。在 血管中的中性粒细胞，约有一半随血流循环，通常作白细胞计数只反映了这部分中性粒细胞的情况；另一半则附着在小血管壁上。同时，在骨 髓中尚贮备了约2.5×10 12个成熟中性粒细胞,在机体需要时可立即动员大量这部分粒细胞进入循环血流。 中性粒细胞在血液的非特异性细胞免疫系统中起着十分重要的作用，它处于机体抵御微生物病原体，特别是在化脓性细菌入侵的第一线， 当炎症发生时，它们被趋化性物质吸引到炎症部位。由于它们是藉糖酵解获得能量，因此在肿胀并血流不畅的缺氧情况下仍能够生存，它们在 这里形成细胞毒存在破坏细菌和附近组织的细胞膜。由于中性粒细胞内含有大量溶酶体酶，因此能将吞噬入细胞内的细菌和组织碎片分解，这 样，入侵的细菌被包围在一个局部，并消灭，防止病原微生物在体内扩散。当中性粒细胞本身解体时，释出各溶酶体酶类能溶解周围组织而形 成脓肿。 中性粒细胞的细胞膜能释放出一种不饱和脂肪酸——花生四烯酸，在酶的作用下，由它再进一步生成一组旁分泌激素物质，如血栓素和前 列腺素等，这类物质对调节血管口径和通透性有明显的作用，还能引起炎症反应和疼痛，并影响血液凝固（参看本章第三节及图3-8）。 2．嗜碱性粒细胞 在白细胞中嗜碱性细胞占0.5%-1%，即50个细胞/μ1。平均循环时间是12小时。这类粒细胞的胞质中存在较大和碱性染色 很深的颗粒。颗粒内含有肝素和组织胺。近年来发现嗜碱性粒细胞参与体内的脂肪低谢。当食物中的脂肪被肠吸收后，周围血液中的嗜碱性粒 细胞数随即增加。嗜碱性粒细胞释放出肝素（heparin），激活在血浆中的脂肪分解。这是由于肝素作为脂酶的辅基增强了脂酶的作用。结果加 快了由脂肪分解为游离脂肪酸的过程。 嗜碱性粒细胞释放的组胺与某些异物（如花粉）引起过敏反应的症状有关（请参考免疫学教材）。 此外，嗜碱性粒细胞被激活时还释放一种称为嗜酸性粒细胞趋化因子A（eosinophile chemotactic factor A）的小肽，这种因子能把嗜酸性 粒细胞吸引过来，聚集于局部以限制嗜碱性粒细胞在过敏反应中的作用。 3．嗜酸性粒细胞 血液中嗜酸性粒细胞占白细胞总数的2%-4%，即100-350个细胞/μ1。血液中嗜酸性粒细胞的数目有明显的昼夜周期性波 动，清晨细胞数减少，午夜时细胞数增多。这种细胞数的周期性变化是与肾上腺皮质释放糖皮质激素量的昼夜波动有关的。当血液中皮质激素 浓度增高时，嗜酸性粒细胞数减少；而当皮质激素浓度降低时，细胞数增加。嗜酸性粒细胞的胞质内含有较大的、椭圆形的嗜酸性颗粒。这类 白细胞也具有吞噬功能。嗜酸性粒细胞在体内的作用是：①限制嗜碱性粒细胞在速发性过敏反应中的作用。当嗜碱性粒细胞被激活时，释放出 趋化因子，使嗜酸性粒细胞聚集到同一局部，并从三个方面限制嗜碱性粒细胞的活性：一是嗜酸性粒细胞可产生前列腺素E使嗜碱性粒细胞合 成释放生物活性物质的过程受到抑制；二是嗜酸性粒细胞可吞噬嗜碱性粒细胞所排出的颗粒，使其中含有生物活性物质不能发挥作用；三是嗜 酸性粒细胞能释放组胺酶等酶类，破坏嗜碱性粒细胞所释放的组胺等活性物质。②参与对蠕虫的免疫反应。在对蠕虫的免疫反应中，嗜酸性粒 细胞有重要的作用。这类粒细胞的细胞膜上分布有免疫球蛋白Fc片断和补体C3的受体。在已经对这种蠕虫具有免疫性的动物体内，产生了特异 性的免疫球蛋白IgE。蠕虫经过特异性IgE和C3的调理作用后，嗜酸性粒细胞可借助于细胞表现的Fc受体和C3受体粘着于蠕虫上，并且利用细胞 溶酶体内所含的过多氧化物酶等酶类损伤蠕虫体。在有寄生虫感染、过敏反应等情况时，常伴有嗜酸性粒细胞增多。 （二）单核细胞 第二类白细胞称为单核细胞，胞体较大，直径约为15-30酶μm，胞质内没有颗粒，它们约占血液中白细胞数的4%-8%。单核细胞来源于骨 髓中的造血干细胞，并在骨髓中发育。当它们从骨髓进入血流时仍然是尚未成熟的细胞。与其他血细胞比较，单核细胞内含有更多的非特异性 脂酶，并且具有更强的吞噬作用。单核细胞在血液中停留2-3天后迁移到周围组织中，细胞体积继续增大，直径可达50-80μm，细胞内所含的溶 酶体颗粒和线粒体的数目也增多，成为成熟的细胞。固定在组织中的单核细胞称为组织巨噬细胞，它们经常大量存在于淋巴结、肺泡壁、骨 髓、肝和脾等器官。激活了的单核细胞和组织巨噬细胞能生成并释放多种细胞毒、干扰素和白细胞介素，参与机体防卫机制，还产生一些能促 进内皮细胞和平滑肌细胞生长的因子。在炎症周围单核细胞能进行细胞分裂，并包围异物。 （三）淋巴细胞 淋巴细胞是免疫细胞中的一大类，它们在免疫应答过程中起着核心作用。根据细胞成长发育的过程和功能的不同，淋巴细胞分成T细胞和B 细胞两类。在功能上T细胞主要与细胞免疫有关，B细胞则主要与体液免疫有关。 1．T细胞 在血液的淋巴细胞中，约占70%-80%，在血液和淋巴组织之间反复循环，还可以停留在外周淋巴器官如淋巴结中。淋巴细胞的 寿命较长，一般为数月，有的长达一年以上。T细胞被特异性的抗原物质激活后，进行增殖和分化，形成在功能上各异的两类细胞，即T免疫效 应细胞T记忆细胞（t memory cell）。 根据T效应细胞的细胞表面特征的不同可区分为T4和T8两个亚群，而这些亚群还可根据不同的功能再分为不同类型。属于T4亚群的有：淋 巴因子T细胞（t lymphokine cell,TL）、诱导性T细胞（T inductor cells,T1）和辅助性T细胞（t helper cells, TH）。淋巴因子T细胞能通过释放
淋巴因子激活巨噬细购和造血干细胞：T诱导性细跑能释放白细胞介素-2(nterlukin-2),促进其他T细胞的成熟分化，而辅助性T细孢能产生 一种B细胞生长因子(bcell growth factor),促使B细胞分化为浆细孢，影响抗体的产生， T,亚型细胞，根据其功能可以再分为能抑制B细胞和T细胞活性的抑制性T细抱(t suppressor cells,.Ts),和对带有特异抗原的靶细抱只有杀 伤作用的细胞毒性T细胞(eytotoxic cells,Tc),由此可见，T细胞除了具有细胞免疫作用外，它们还具有调节其他免疫细胞待别是B细胞的 功 长寿合的记忆T细跑在血液中不新循环，当他们再次鸿到曾经接触过的抗原时，即使相隔几年之久仍能加以识别，在第二次与抗原体接触 时能激发一种继发反应，这种反应比原发反应更强烈的引起细胞增殖，在短时间内形成大量的效应T细胞。T细胞各亚群的关系见图33， 2.B细胞在血液中B细胸约占淋巴细胞总数的15%。固定在B细胞膜表面的免疫球蛋白（生要是单体M和ID)是抗原的特异性受体，当 -部分B细胞即分 成熟为浆细胞，浆细胞 围的组织液中，这就是免疫抗体。只有当某些调节性因子，如由铺助性细所释放的 才能被抗原激，浆细跑不再在血液中酒环，在它们生存的23天时间里 有小部分受抗原刺数的B细发展成为记忆性B细胞，寿命很长，且保持特异性，由它 也保若被种昼性。当之们 再次接触有同 由记忆性B细胞增殖生成的后代细胞愈多，被特异性抗原，激活 的B细胞数也愈多可见B细胞 导性的记忆细跑 在血液中，除了T细跑和B细电之外还有 具有抗质 目的多少 据它 日属于B细电，也不旧属于T细跑。这类细胞称为裸 细胞（mull cell),约占血液中 裸细抱有杀伤细胞（化 和自名 LNK细直 胞表面的 体结 段可与 ,激发 京和抗体 可见 但抗原是非特 分3 水细 机 ，对杀伤肿细孢有重要作 扰素能活化N 3能 和产生干扰索，因而增空 三、血小板生理 血小板(pae5,thrombocyte)是从骨髓成熟的巨核细胞施浆解脱落下来的小块胞质。巨核细孢虽然在骨髓的造血细胞中为数最少，仅 占骨髓有核细胞总数的0.05%，但其产生的血小板却对机体的止血功能极为重要。每个巨核细胞均可产生1000-6000个血小板， 正常成年人的血小板数量是150000-350000个//(150.350x10几》，血小板有维护血管壁完整性的功能。当血小板数减少到50000个/ 《50x10L)以下时，微小创伤或仅血压增高也使皮肤和粘膜下出现血亲点。 甚至出现大块紫 内皮细 下的空 用网 和电子显微 入血言内皮细； 完整或对内皮细 修复有生作用 当血小板太少时，这些功能就难以 须环血液中的血 ,通过表面接触和某些凝血因子的作用，血小板转入激活状态，激活了的血 关于血小板在止血过 的作用 中的造血于 细分化发展来 血干细胞首先分化生成巨核系祖细胞，也称巨核系集落形成单 (colony forming ur -megakaryocyte,CFU-Meg). 粗细胞阶段的细胞核内的染色体一般是23倍体。当细是2倍体或4倍体时，细胞具有 增殖能力，因此这是巨核细跑系加细抱数量的阶段， 当巨核系相细抱 一步分化为8-32倍体的巨核细抱时，胞质开始分化 内膜系统逐渐完 备最后有 一种驶性物质把巨核细胞的胞质分隔成许多小区。当每个小区被完全隔开时即成为血小板， 一个个血小板通过静脉庭壁内皮间的 空隙从巨核细胞 巨核细孢增殖、分化的调节机制类似于红细胞系生成的调节，至少受两种调节因子分别对两个分化阶段进行调节。这两种调节因子是：巨 核系集落刺激因子 (Meg-CSF)和促血小板生成素(thrombopoietin,TPO)· 巨核系集落刺激因子是主要作用于祖细胞阶段的调节因子，它的作用是调节巨核系祖细胞的增殖。骨通中巨核细胞总数减少时促使该调节 因子的生成增加，Meg-CSF是 种低分子糖蛋白，分子量约为46000，它与促血小板生成素具有完全不同的免疫学性质， 促血小板生成素也是 种辣蛋白，当血流中血小板减少时，促血小板生成素在血液中的浓度即增加。该调节因子的作用包括：①增强祖细 孢的DA合或和增加细胞多倍体的倍数：②刺激巨核细施合成蛋白质：@④增加巨核细跑的总数，结果增加了血小板的生成，根据去胃大鼠出现 血小板减少时血液中促血小板生成素的浓度不增加的事实，推测肾是产生促血小板生成素的部位， 四、血细胞的破坏 血细胞常因衰老而坡破坏，但也可因意外和各种病理原因而被破坏破坏的方式各种血细胞不尽相同，这与各种细胞功能不同有关 一】红细的坏 红细胞的平均寿命约为120天，在这期间。平均每个红细胞血管内循环流动约27水m,在旅途“中常常需要挤过去比它小的毛细血管及孔 隙，因而不得不变形。当红细孢逐渐衰者时，细胞变形能力减退而性增加，在血流浅急处可因机械冲击而破损，在通过微小孔隙时也发生困 难，因而 别容易停滞在腺和骨酷中枝 巨噬细胞所吞噬。事实上，任何组织都能使红细胞解体，这可从皮下出血的青紫块都会逐消失的事实 证明 红细胞在血管内破损而发生溶血，所释出的血红蛋白立即与一种血浆2-球蛋白一触珠蛋白结合：但溶血严重达到每100m1血浆有100mg血 红蛋白时，血浆中的触珠蛋白已不够用 未能与触珠蛋白结合的血红蛋白将经从尿中排出。与触珠重白结合的血红蛋白虽不致被排出，但将
淋巴因子激活巨噬细胞和造血干细胞；T诱导性细胞能释放白细胞介素-2（interlukin-2），促进其他T细胞的成熟分化，而辅助性T细胞能产生 一种B细胞生长因子（b cell growth factor），促使B细胞分化为浆细胞，影响抗体的产生。 T8亚型细胞，根据其功能可以再分为能抑制B细胞和T细胞活性的抑制性T细胞（t suppressor cells,Ts）,和对带有特异抗原的靶细胞具有杀 伤作用的细胞毒性T细胞（t cytotoxic cells, Tc）。由此可见，T细胞除了具有细胞免疫作用外，它们还具有调节其他免疫细胞特别是B细胞的 功能。 长寿命的记忆T细胞在血液中不断循环，当他们再次遇到曾经接触过的抗原时，即使相隔几年之久仍能加以“识别”。在第二次与抗原体接触 时能激发一种继发反应，这种反应比原发反应更强烈的引起细胞增殖，在短时间内形成大量的效应T细胞。T细胞各亚群的关系见图3-3。 2．B细胞 在血液中B细胞约占淋巴细胞总数的15%。固定在B细胞膜表面的免疫球蛋白（主要是单体IgM和IgD）是抗原的特异性受体。当 它们初次与某一个抗原接触而被致敏时，一部分B细胞即分化成熟为浆细胞，浆细胞即开始生成对该抗原特异的免疫球蛋白并将它们释放到周 围的组织液中，这就是免疫抗体。只有当某些调节性因子，如由辅助性T细胞所释放的淋巴因子和巨噬细胞释放的白细胞介素-1存在时，B细胞 才能被抗原激活。浆细胞不再在血液中循环，在它们生存的2-3天时间里一直停留在组织中。 有小部分受抗原刺激的B细胞发展成为记忆性B细胞，寿命很长，且保持特异性，由它们增殖生成的后代细胞也保持着这种特异性。当它们 再次接触具有同样特异性的抗原时，便能迅速被激活，成为特异B淋巴母细胞。由记忆性B细胞增殖生成的后代细胞愈多，被特异性抗原、激活 的B细胞数也愈多。可见B细胞系统的“记忆”能力是取决于具有抗原特异性的记忆细胞数目的多少。 在血液中，除了T细胞和B细胞之外还有一类淋巴细胞，根据它们的细胞表面标志既不归属于B细胞，也不归属于T细胞。这类细胞称为裸 细胞（null cell）,约占血液中淋巴细胞总数的5%-10%。目前受注意的裸细胞有杀伤细胞（killer cell,K细胞）和自然杀伤细胞（matiral killer cell,NK细胞），K细胞上具有免疫球蛋白IgG的Fc片段受体，当表面覆盖有IgG（抗体）的靶细胞与K细胞接触时，IgG分子的Fc片段可与K细 胞表面的Fc受体结合，激发K细胞的杀伤作用。由此可见，K细胞的杀伤作用是抗原依赖性的，但抗原是非特异的。至于NK细胞，虽然也是杀 伤细胞，但其杀伤作用不依赖于抗原和抗体的存在。NK细胞广泛分布在血液和外周淋巴器官，对杀伤肿瘤细胞有重要作用。干扰素能活化NK 细胞，而白细胞介素-2能刺激NK细胞的增殖和产生干扰素，因而增强NK细胞的杀伤作用。 三、血小板生理 血小板（platelets, thrombocyte）是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆解脱落下来的小块胞质。巨核细胞虽然在骨髓的造血细胞中为数最少，仅 占骨髓有核细胞总数的0.05%，但其产生的血小板却对机体的止血功能极为重要。每个巨核细胞均可产生1000-6000个血小板。 正常成年人的血小板数量是150000-350000个/μ/（150-350×10 9 /L）。血小板有维护血管壁完整性的功能。当血小板数减少到50000个/μl （50×10 9 /L）以下时，微小创伤或仅血压增高也使皮肤和粘膜下出现血瘀点，甚至出现大块紫癜。可能由于血小板能随时沉着于血管壁以填充 内皮细胞脱落留下的空隙；而且，用同位素标记血小板示踪和电子显微镜观察，发现血小板可以融合入血管内皮细胞，因而可能对保持内皮细 胞完整或对内皮细胞修复有重要作用。当血小板太少时，这些功能就难以完成而产生出血倾向。 循环血液中的血小板一般处于“静止”状态。但当血管受损伤时，通过表面接触和某些凝血因子的作用，血小板转入激活状态。激活了的血 小板能释放一系列对止血过程必需的物质，关于血小板在止血过程中的作用可参看本章第三节。 生成血小板的巨核细胞也是从骨髓中的造血干细胞分化发展来的。造血干细胞首先分化生成巨核系祖细胞，也称巨核系集落形成单位 （colony forming unit-megakaryocyte,CFU-Meg）。祖细胞阶段的细胞核内的染色体一般是2-3倍体。当祖细胞是2倍体或4倍体时，细胞具有 增殖能力，因此这是巨核细胞系增加细胞数量的阶段。当巨核系祖细胞进一步分化为8-32倍体的巨核细胞时，胞质开始分化，内膜系统逐渐完 备。最后有一种膜性物质把巨核细胞的胞质分隔成许多小区。当每个小区被完全隔开时即成为血小板，一个个血小板通过静脉窦窦壁内皮间的 空隙从巨核细胞脱落，进入血流。 巨核细胞增殖、分化的调节机制类似于红细胞系生成的调节，至少受两种调节因子分别对两个分化阶段进行调节。这两种调节因子是：巨 核系集落刺激因子（Meg-CSF）和促血小板生成素（thrombopoietin,TPO）。 巨核系集落刺激因子是主要作用于祖细胞阶段的调节因子，它的作用是调节巨核系祖细胞的增殖。骨髓中巨核细胞总数减少时促使该调节 因子的生成增加，Meg-CSF是一种低分子糖蛋白，分子量约为46000，它与促血小板生成素具有完全不同的免疫学性质。 促血小板生成素也是一种糖蛋白，当血流中血小板减少时，促血小板生成素在血液中的浓度即增加。该调节因子的作用包括：①增强祖细 胞的DNA合成和增加细胞多倍体的倍数；②刺激巨核细胞合成蛋白质；③增加巨核细胞的总数，结果增加了血小板的生成。根据去肾大鼠出现 血小板减少时血液中促血小板生成素的浓度不增加的事实，推测肾是产生促血小板生成素的部位。 四、血细胞的破坏 血细胞常因衰老而被破坏，但也可因意外和各种病理原因而被破坏。破坏的方式各种血细胞不尽相同，这与各种细胞功能不同有关。 （一）红细胞的破坏 红细胞的平均寿命约为120天。在这期间，平均每个红细胞血管内循环流动约27km，在“旅途”中常常需要挤过去比它小的毛细血管及孔 隙，因而不得不变形。当红细胞逐渐衰老时，细胞变形能力减退而脆性增加，在血流湍急处可因机械冲击而破损，在通过微小孔隙时也发生困 难，因而特别容易停滞在脾和骨髓中被巨噬细胞所吞噬。事实上，任何组织都能使红细胞解体，这可从皮下出血的青紫块都会逐渐消失的事实 证明。 红细胞在血管内破损而发生溶血，所释出的血红蛋白立即与一种血浆a2 -球蛋白—触珠蛋白结合；但溶血严重达到每100m1血浆有100mg血 红蛋白时，血浆中的触珠蛋白已不够用，未能与触珠蛋白结合的血红蛋白将经肾从尿中排出。与触珠蛋白结合的血红蛋白虽不致被排出，但将