通常，端生鞭毛菌运动速度快，而周生鞭毛菌运动速度较慢。 通常能运动的细菌对外界环境的刺激非常敏感，它们能立即反应并做出趋近或远离的 定向运动 这种现象称为趋性运动。 趋性运动因环境因子的种类而异，通常有趋光性、趋氧 性、趋化性和趋磁性等几种类型 ②菌毛和性毛 。蘭手 菌毛有很多译名（伞毛，纤毛，线毛，毛或须毛等），是一种长在细菌体 表的纤细、中空、短直、且数量较多的蛋白质类附属物。它者生于细胞膜上，直径为3~10， 个菌体上约有250一300根。菌毛有利于提高菌体 b.性毛 性毛的成分与结构和菌毛相同，但比菌毛长，数量仅为一至少数几根。性 毛一般见于G菌（如大肠杆菌）的雄性菌株中，主要由F质粒编码，其功能与细菌的接合 作用有关。 ③鞭毛和菌毛的比较 表2一2 细菌穗毛和菌毛的比较 项目 鞭毛 菌毛 成分 物毛蛋白 菌毛蛋白 大小 0.01~0.02×2 0.007-0.009×0. 5~20m 由鞭毛蛋白亚基呈螺旋排列而成，横 由菌毛蛋白亚基呈螺旋排列而成，横断面 结构 断面上通常含8~11个亚挂 上通常含3个亚基 数目 1一数百根 1一数百根 功能 运动 接合，附着 着生处 通过钩状体与鞭毛基体连接，基体位 细胞膜 于细胞肪 菌种 许多杆雨和少数球闲 许多G杆菌和球菌 (8)菱膜(capsule)和粘液层(smile) 某些细菌在 定营养条件下，可在其细胞壁外形成一层疏松透明的粘液物质，若这种 物质牢固地依附于每个菌体细胞的外表，就称为英膜。若其脱离菌体细胞而存在，这种物质 则称为粘液层。 荚膜一般具有外缘并稳定地附着在细胞壁上，厚约02至几微米，通常，小于02微米 的称为徽英膜。有些细菌的荚膜可相互融合，并使得许多菌体被包围在一个共同的大荚膜之 中，这种情况称为菌胶团。 荚膜的细菌形成的菌落表面湿 、有光泽，呈粘液状，故称为光滑型菌落(S型) 不产荚膜的细菌菌落的表面通常干燥、无光泽，称为粗糙型菌落(R型)。 荚膜虽不是细菌的必需结构，但也具有以下主要功能： a,有保护细菌的作用，荽膜含水量高，可提高细菌对干操的抵抗力。 ,与细菌的致病力有关，荚膜可增强某些病原细菌的毒力，如肺炎链球菌 (S. niae)失去荚膜就等于失去了致病力， C.避免已噬细跑的吞噬 d.有存功能，可作为细胞外储存的碳源和能源物质。 2,细胞膜及其内膜系统 (1)细胞膜(cell membrane) 又称原生质膜(plasma membrane)或质膜(plasma lemma),是紧贴在细胞壁内侧并包围原生质的一层柔软而富有弹性的膜 ①细胞膜的化学成分 细胞膜一般厚约7~8m,主要由磷脂（占20一30%）和蛋白质（占50~70%）组成。 6
16 通常，端生鞭毛菌运动速度快，而周生鞭毛菌运动速度较慢。 通常能运动的细菌对外界环境的刺激非常敏感，它们能立即反应并做出趋近或远离的 定向运动，这种现象称为趋性运动。趋性运动因环境因子的种类而异，通常有趋光性、趋氧 性、趋化性和趋磁性等几种类型。 ② 菌毛和性毛 a．菌毛 菌毛有很多译名（伞毛，纤毛，线毛， 毛或须毛等），是一种长在细菌体 表的纤细、中空、短直、且数量较多的蛋白质类附属物。它着生于细胞膜上，直径为 3～10nm， 由菌毛蛋白螺旋排列呈中空管状结构。一个菌体上约有 250～300 根。菌毛有利于提高菌体 的粘附和聚集能力。 b．性毛 性毛的成分与结构和菌毛相同，但比菌毛长，数量仅为一至少数几根。性 毛一般见于 G －菌（如大肠杆菌）的雄性菌株中，主要由 F 质粒编码，其功能与细菌的接合 作用有关。 ③ 鞭毛和菌毛的比较 （见表 2—2） 表 2—2 细菌鞭毛和菌毛的比较 项目 鞭毛 菌毛 成分 鞭毛蛋白 菌毛蛋白 大小 0.01～0.02×2～70µm 0.007～0.009×0.5～20µm 结构 由鞭毛蛋白亚基呈螺旋排列而成，横 断面上通常含 8～11 个亚基 由菌毛蛋白亚基呈螺旋排列而成，横断面 上通常含 3 个亚基 数目 1～数百根 1～数百根 功能 运动 接合，附着 着生处 通过钩状体与鞭毛基体连接，基体位 于细胞膜 细胞膜 菌种 许多杆菌和少数球菌 许多 G －杆菌和球菌 （8）荚膜（capsule）和粘液层（smile） 某些细菌在一定营养条件下，可在其细胞壁外形成一层疏松透明的粘液物质，若这种 物质牢固地依附于每个菌体细胞的外表，就称为荚膜。若其脱离菌体细胞而存在，这种物质 则称为粘液层。 荚膜一般具有外缘并稳定地附着在细胞壁上，厚约 0.2 至几微米，通常，小于 0.2 微米 的称为微荚膜。有些细菌的荚膜可相互融合，并使得许多菌体被包围在一个共同的大荚膜之 中，这种情况称为菌胶团。 产荚膜的细菌形成的菌落表面湿润、有光泽，呈粘液状，故称为光滑型菌落（S-型）； 不产荚膜的细菌菌落的表面通常干燥、无光泽，称为粗糙型菌落（R-型）。 荚膜虽不是细菌的必需结构，但也具有以下主要功能： a．有保护细菌的作用，荚膜含水量高，可提高细菌对干燥的抵抗力。 b．与细菌的 致病力有关 ，荚膜可增 强某些病 原细菌的毒 力，如肺 炎链球菌 （S．pneumoniae）失去荚膜就等于失去了致病力。 c．避免巨噬细胞的吞噬。 d．有贮存功能，可作为细胞外储存的碳源和能源物质。 2．细胞膜及其内膜系统 （1）细胞膜（cell membrane） 又称原生质膜（plasma membrane）或质膜（plasma lemma），是紧贴在细胞壁内侧并包围原生质的一层柔软而富有弹性的膜。 ① 细胞膜的化学成分 细胞膜一般厚约 7～8nm，主要由磷脂（占 20～30%）和蛋白质（占 50～70%）组成
a,磷脂原核微生物的细胞膜多数含两性的磷脂酰甘油，而在G菌中，多数还含 有磷脂酰乙醇胺，在分枝杆茵中则含磷脂酰肌醇等 磷脂酰甘油中的脂肪酸有饱和 与不饱和之分 而膜的流动性主要取决于这两种脂肪酸 相对含量的高低，如低温型微生物的膜中含有较多的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜中 则含有较多的饱和脂肪酸。 b.蛋白质 根据蛋白质在膜中的位置，可将其区分为周边蛋白(peripheral protein) 和整合蛋白(integral pro ein)两类。周边蛋白存在于膜的内、外表面，主要是水溶性蛋白， 占膜蛋白的20~30% 合蛋白镶嵌于磷脂 分层 多为非水溶性蛋 般占膜 白的70~80%。蛋白质除作为膜的结构组分外，更重要的是起酶的作用，参与细胞代谢， 透性酶等。 c.糖和其它成分 膜中的糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。糖可以影响细胞的抗 原性和免疫性。 膜中的徽量元素主要参与膜蛋白和磷脂的结合作用 ，并与醇在膜上的催化活性有关 在原核生物 ,DNA复制时一般附着于细胞膜的特定位点上，因而膜中还常含有少量 的核酸。 ②细胞膜的结构与功能 在电子显微镜下息察，细胞膜具有“夹心面包”样的结构一一在上下两暗色层之间夹 若透明的中间层，总厚度为8~10nm 其中，两条电子致密层由磷脂分子构成，厚度各为 2nm,而透明 是厚度为2 nm。这种膜结构通常称为单位膜 而目前较多学者更倾向于1972年由辛格(Singer)和尼科尔森(Nicolson)提出的液态 镶嵌模型((fluid mosaic model)。其主要观点是认为脂质双分子层象“海洋”一样具有流动 性，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则象“冰山”一样沉浸在其中并可作横 向移动。 细胞膜是维持细胞生命活动的重要屏障，如果说没有细胞壁细菌还可以生存的话，那 么没有细胞膜细菌就无法存活了。 ●细胞膜的功能： a控生制细胞内、外的物质坛送和交换 b。有维持细胞内正常渗诱压的屏暗作用 ©是合成细胞壁各种组分（脂多糖、肽聚糖、磷壁酸）和英膜等大分子物质的场所： d.是进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地 e.是许多酶和电子传递链组分的所在地： ￡.是鞭毛的若生位点，并为其提供运动所需的能量。 (2)内膜系统 原核生物的细胞器通常没有单位膜包围，但有许多原核生物类群却演化出一类由细胞 膜内陷、折叠而形成的层状、管状或囊状的特殊结构，这类结构统称为内膜系统，主要包 间体、类囊体、载色体、羧酶体和气泡等结构。 ①间体(mesoso me) 又称为中体，是由细胞质膜内路而形成的不规则的层状 囊状或管状结构，一般位于细胞分裂部位或其附近。在G菌中常见，而在G菌中不明显。 ●间体的主要功能： 促进细胞间隔的形成，并与DNA的复制及其相互分离有关 本上发现有细胞色素氧化酶等与呼吸有关的酶类，因而它可能是氧 中心，相当于真核生物的线粒体。 ②类囊体(thylakoid) 主要存在于蓝细菌(cyanobacteria)中，是由细胞质膜内 陷而形成的片层状结构，内含叶绿素和藻胆色素等光合色素及光合作用酶系，是蓝细菌进行
17 a．磷脂 原核微生物的细胞膜多数含两性的磷脂酰甘油，而在 G －菌中，多数还含 有磷脂酰乙醇胺，在分枝杆菌中则含磷脂酰肌醇等。 磷脂酰甘油中的脂肪酸有饱和与不饱和之分。而膜的流动性主要取决于这两种脂肪酸 相对含量的高低，如低温型微生物的膜中含有较多的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜中 则含有较多的饱和脂肪酸。 b．蛋白质 根据蛋白质在膜中的位置，可将其区分为周边蛋白（peripheral protein） 和整合蛋白（integral protein）两类。周边蛋白存在于膜的内、外表面，主要是水溶性蛋白， 占膜蛋白的 20～30%。整合蛋白镶嵌于磷脂双分子层中，多为非水溶性蛋白，一般占膜蛋 白的 70～80%。蛋白质除作为膜的结构组分外，更重要的是起酶的作用，参与细胞代谢， 如透性酶等。 c．糖和其它成分 膜中的糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。糖可以影响细胞的抗 原性和免疫性。 膜中的微量元素主要参与膜蛋白和磷脂的结合作用，并与酶在膜上的催化活性有关。 在原核生物中，DNA 复制时一般附着于细胞膜的特定位点上，因而膜中还常含有少量 的核酸。 ② 细胞膜的结构与功能 在电子显微镜下观察，细胞膜具有“夹心面包”样的结构——在上下两暗色层之间夹 着透明的中间层，总厚度为 8～10nm，其中，两条电子致密层由磷脂分子构成，厚度各为 2nm，而透明层厚度为 2～5nm。这种膜结构通常称为单位膜。 而目前较多学者更倾向于 1972 年由辛格（Singer）和尼科尔森（Nicolson）提出的液态 镶嵌模型（fluid mosaic model）。其主要观点是认为脂质双分子层象“海洋”一样具有流动 性，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则象“冰山”一样沉浸在其中并可作横 向移动。 细胞膜是维持细胞生命活动的重要屏障，如果说没有细胞壁细菌还可以生存的话，那 么没有细胞膜细菌就无法存活了。 ● 细胞膜的功能： a．控制细胞内、外的物质运送和交换； b．有维持细胞内正常渗透压的屏障作用； c．是合成细胞壁各种组分（脂多糖、肽聚糖、磷壁酸）和荚膜等大分子物质的场所； d．是进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地； e．是许多酶和电子传递链组分的所在地； f．是鞭毛的着生位点，并为其提供运动所需的能量。 （2）内膜系统 原核生物的细胞器通常没有单位膜包围，但有许多原核生物类群却演化出一类由细胞 膜内陷、折叠而形成的层状、管状或囊状的特殊结构，这类结构统称为内膜系统，主要包括 间体、类囊体、载色体、羧酶体和气泡等结构。 ① 间体（mesosome） 又称为中体，是由细胞质膜内陷而形成的不规则的层状、 囊状或管状结构，一般位于细胞分裂部位或其附近。在 G ＋菌中常见，而在 G －菌中不明显。 ● 间体的主要功能： a．促进细胞间隔的形成，并与 DNA 的复制及其相互分离有关； b．在间体上发现有细胞色素氧化酶等与呼吸有关的酶类，因而它可能是氧化磷酸化的 中心，相当于真核生物的线粒体。 ② 类囊体（thylakoid） 主要存在于蓝细菌（cyanobacteria）中，是由细胞质膜内 陷而形成的片层状结构，内含叶绿素和藻胆色素等光合色素及光合作用酶系，是蓝细菌进行
光合作用的场所】 ③色体(chromatonhore) 又称色素体(chloro0me)。是由光合细菌的细胞后 膜内陷并折叠而形成的层状、囊状或管状结 载色体上含有细菌叶绿 类胡萝卜素等 合色素，光合磷酸化所需要的酶类及电子传递体，因而是光合细菌进行光合作用的场所，相 当于植物的叶绿体。 ④羧酶体(carboxysome) 又称多角体(polyhedral bod小y),是存在于自养细南中 的一种名面体结构，由一层厚约35m的蛋白膜句用，内含固定一氧化碳所需的15.二碳酸 核酮糖骏化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是细菌固 二氧化碳的场所。 气泡 gas v icles) 主要存在于水生细菌和光合细菌中，由一层厚约2nm的 白质膜包围。气泡由许多小的气囊组成，可通气，但不透水。其生理功能主要是调节菌体在 水中的位置，充气时，菌体上浮：排气时，菌体下沉。 3.细胞质及其内含物 （)细胞质(c 细胞质通常是指被细胞膜包围的除核区以外的一切透 明、胶状 颗粒状物 的总称 原核生物的细胞质是不流动的，含水量约为80%，主要包括核糖体、贮藏物、各种酶 类和中间代谢物，少数细菌还有类囊体、羧酶体等结构。通常把细胞质内形状较大的颗粒状 构造统称为内含物(inclusion body)。 (2)核镀体(ribosome) 核轴体由RNA(占65%)和蛋白质（占35%）构成 在原核生物中 大量核糖体常游离分散于细胞质中。当菌体处于快速繁殖期时，核糖体数目 可达到1~7×10个菌：而当菌体处于缓慢生长时，其数目可降低到2000个菌左右 原核生物核糖体的沉降系数为70S。当Mg2浓度小于10mmo几时，核糖体可解离为 30S和50S的两个亚基：而当Mg*浓度大于2.0 nmol/L时，两个亚基又可以重新聚合。当 Mg2*浓度大于20 nmol/L时，还可以形成二聚体。 （3》颗拉状内含物 多数为细胸质中的题粒状贮存物质，其种类和数日因环墙条创 而异，也因种而异 般形成于细菌生长的后期。当环境中营养缺乏时，这些物质又可被分 解利用 ①糖原(glycogen)和淀粉(starch) 这两类物质是细胞内主要的碳源和能源的物 质。糖原较小，可被碘液染成红褐色。淀粉粒较大，可被碘液染成兰色 ②聚B羟基丁酸(B-hydroxybutyric acid,.PHB) 是B-羟基丁酸的聚合物，可 被脂溶性染料（如苏 丹黑)若色 ,主要作为碳源和能源的贮存物，同时具有降低细胞内渗透 压的作用 图异染粒(metachromatic granule). 是细菌所特有的磷素贮存物，主要成分是多 聚偏磷酸。当用兰色染料（如苯胺兰、亚甲基兰）染色时，可被染成红色，故而称作异染粒。 ④疏滴(sulfer droplet) 是某些硫细菌的贮存物，可作为硫素和能源的贮存物， 如贝氏硫细菌， 当生活在含S的环境中时，细胞能够积累硫元素而当环境中缺乏S 时，它可氧化贮存的硫元素来获取能量 包磁粒(nagnetite) 一般为少数磁性细菌(magnetic bacteria)所特有的心存物质， 主要成分是F3O4。磁性细菌可以此来感知地球磁场，并使细胞顺磁场方向排列。 4.核质体（nuclear body)和质粒(plasmid) (1)核届体 又称为原核(。 、拟核()或核基因组(g e,指 原核生物所特有的无核膜结构、 无周定形态的原始细胞核。 个大型的环状双 硅DN 分子，并结合有少量蛋白质，此外，还含有30%的RNA,长度为0.25~3.00mm,每个菌休 通常含有1~4个。核质体在菌体中的数目与生长速度有关，快速生长时，其可占到细胞总 体积的20%。核质体时原核生物负载遗传信息的主要物质基础，是控制细菌生长发有、新 18
18 光合作用的场所。 ③ 载色体（chromatophore） 又称色素体（chlorosome），是由光合细菌的细胞质 膜内陷并折叠而形成的层状、囊状或管状结构。载色体上含有细菌叶绿素、类胡萝卜素等光 合色素，光合磷酸化所需要的酶类及电子传递体，因而是光合细菌进行光合作用的场所，相 当于植物的叶绿体。 ④ 羧酶体（carboxysome） 又称多角体（polyhedral body），是存在于自养细菌中 的一种多面体结构，由一层厚约 3.5nm 的蛋白膜包围，内含固定二氧化碳所需的 1,5-二磷酸 核酮糖羧化酶和 5-磷酸核酮糖激酶，是细菌固定二氧化碳的场所。 ⑤ 气泡（gas vesicles） 主要存在于水生细菌和光合细菌中，由一层厚约 2nm 的蛋 白质膜包围。气泡由许多小的气囊组成，可通气，但不透水。其生理功能主要是调节菌体在 水中的位置，充气时，菌体上浮；排气时，菌体下沉。 3．细胞质及其内含物 （1）细胞质（cytoplasm） 细胞质通常是指被细胞膜包围的除核区以外的一切透 明、胶状、颗粒状物质的总称。 原核生物的细胞质是不流动的，含水量约为 80%，主要包括核糖体、贮藏物、各种酶 类和中间代谢物，少数细菌还有类囊体、羧酶体等结构。通常把细胞质内形状较大的颗粒状 构造统称为内含物（inclusion body）。 （2）核糖体（ribosome） 核糖体由 RNA（占 65%）和蛋白质（占 35%）构成。 在原核生物中，大量核糖体常游离分散于细胞质中。当菌体处于快速繁殖期时，核糖体数目 可达到 1～7×104 个/菌；而当菌体处于缓慢生长时，其数目可降低到 2000 个/菌左右。 原核生物核糖体的沉降系数为 70S。当 Mg2＋浓度小于 1.0mmol/L 时，核糖体可解离为 30S 和 50S 的两个亚基；而当 Mg2＋浓度大于 2.0mmol/L 时，两个亚基又可以重新聚合。当 Mg2＋浓度大于 20mmol/L 时，还可以形成二聚体。 （3）颗粒状内含物 多数为细胞质中的颗粒状贮存物质，其种类和数目因环境条件 而异，也因种而异，一般形成于细菌生长的后期。当环境中营养缺乏时，这些物质又可被分 解利用。 ① 糖原（glycogen）和淀粉（starch） 这两类物质是细胞内主要的碳源和能源的物 质。糖原较小，可被碘液染成红褐色。淀粉粒较大，可被碘液染成兰色。 ② 聚β-羟基丁酸（β-hydroxybutyric acid，PHB） 是β-羟基丁酸的聚合物，可 被脂溶性染料（如苏丹黑）着色，主要作为碳源和能源的贮存物，同时具有降低细胞内渗透 压的作用。 ③ 异染粒（metachromatic granule） 是细菌所特有的磷素贮存物，主要成分是多 聚偏磷酸。当用兰色染料（如苯胺兰、亚甲基兰）染色时，可被染成红色，故而称作异染粒。 ④ 硫滴（sulfer droplet） 是某些硫细菌的贮存物，可作为硫素和能源的贮存物， 如贝氏硫细菌，当生活在含 H2S 的环境中时，细胞能够积累硫元素；而当环境中缺乏 H2S 时，它可氧化贮存的硫元素来获取能量。 ⑤ 磁粒（magnetite） 一般为少数磁性细菌（magnetic bacteria）所特有的贮存物质， 主要成分是 Fe3O4。磁性细菌可以此来感知地球磁场，并使细胞顺磁场方向排列。 4．核质体（nuclear body）和质粒（plasmid） （1）核质体 又称为原核（prokaryon）、拟核（nucleoid）或核基因组（genome），指 原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。它是一个大型的环状双链 DNA 分子，并结合有少量蛋白质，此外，还含有 30%的 RNA，长度为 0.25～3.00mm，每个菌体 通常含有 1～4 个。核质体在菌体中的数目与生长速度有关，快速生长时，其可占到细胞总 体积的 20%。核质体时原核生物负载遗传信息的主要物质基础，是控制细菌生长发育、新