第十章微生物在自然界物质循环中的作用 自然界中的物质处于不停的循环之中，这是生物生存的前提条件，也符合物 质守恒定律。 随着地质条件和地质年代的变迁，地球上的各种化学元素的转变表现为从陆 地冲刷到海洋，最后又经地壳的升降运动，从海洋上升为陆地的地质大循环。 在一个有限的环境中，主要是土壤、空气、水等生态环境中的碳、氢、氧 氮、硫、磷、铁、锰、钾、钙等营养元素将为生物所利用，生物只有不断地从环 境中获取这些元素才能生长、发育和繁殖。但地球上这些元素特别是能被有效利 用的部分的贮存量终究是有限的，而生命的延续和发展却是无尽的。这一供求矛 盾只有在营养元素的不断循环中才能得以解，这就是营养元素的生物小循环。 生物小循环是生物所推动的自然界物质循环，主要包括：生物合成作用，有 机质的矿化或分解作用，无机物的转化作用，生物小循环可分解为各种元素的循 环。 微生物与动植物一样积极参与了生物小循环，其作用可归纳为5个方面： ◆有机物的主要分解者（异养微生物通过不同的代谢途径和方式将动 植物残体、分泌物、排泄物等有机质分解为简单的无机物一一矿化 作用，供初级生产者再利用。) ◆增加无机矿质元素的有效性 ◆生物固氮（在氮素循环中起重要作用） ◆生态系统食物链的初级生产者（光合微生物和化能自养菌） ◆物质和能量的储存者（在地球生态系统中，常有部分生物或其残体 由于地壳运动脱离生物小循环进入地质大循环，在缺氧、高压等特殊地质条件下， 经过漫长的转化，逐步转变为煤、石油、天然气等。) 第一节碳素循环(carbon cycle) 碳元素是一种重要的元素，是构成生物细胞的骨架物质，约占细胞干重的 40~50%,因此碳循环是最重要的物质循环。自然界的碳素循环如图所示：
第十章微生物在自然界物质循环中的作用 自然界中的物质处于不停的循环之中，这是生物生存的前提条件，也符合物 质守恒定律。 随着地质条件和地质年代的变迁，地球上的各种化学元素的转变表现为从陆 地冲刷到海洋，最后又经地壳的升降运动，从海洋上升为陆地的地质大循环。 在一个有限的环境中，主要是土壤、空气、水等生态环境中的碳、氢、氧、 氮、硫、磷、铁、锰、钾、钙等营养元素将为生物所利用，生物只有不断地从环 境中获取这些元素才能生长、发育和繁殖。但地球上这些元素特别是能被有效利 用的部分的贮存量终究是有限的，而生命的延续和发展却是无尽的。这一供求矛 盾只有在营养元素的不断循环中才能得以解，这就是营养元素的生物小循环。 生物小循环是生物所推动的自然界物质循环，主要包括：生物合成作用，有 机质的矿化或分解作用，无机物的转化作用，生物小循环可分解为各种元素的循 环。 微生物与动植物一样积极参与了生物小循环，其作用可归纳为 5 个方面： ◆ 有机物的主要分解者（异养微生物通过不同的代谢途径和方式将动 植物残体、分泌物、排泄物等有机质分解为简单的无机物——矿化 作用，供初级生产者再利用。） ◆ 增加无机矿质元素的有效性 ◆ 生物固氮（在氮素循环中起重要作用） ◆ 生态系统食物链的初级生产者（光合微生物和化能自养菌） ◆ 物质和能量的储存者（在地球生态系统中，常有部分生物或其残体 由于地壳运动脱离生物小循环进入地质大循环，在缺氧、高压等特殊地质条件下， 经过漫长的转化，逐步转变为煤、石油、天然气等。） 第一节 碳素循环 （carbon cycle） 碳元素是一种重要的元素，是构成生物细胞的骨架物质，约占细胞干重的 40～50％，因此碳循环是最重要的物质循环。自然界的碳素循环如图所示：
有机碳化物 腐妇 动 植物和徽生物 蓝细菌、光合细菌和绿色植物通过光合作用吸收固定00，进而合成有机碳 化物：光合微生物和植物在合成有机物的同时，通过呼吸、发酵等途径将部分有 机物降解获得能量和中间代谢物，亦将一部分C0,归还于空气：植物和微生物积 累的有机物一部分为动物所利用，通过动物呼吸将一部分有机碳分解为C02:植 物、动物残体被微生物分解转化，使C0重新进入循环。 可见微生物既参与了C0:的固定，也参与了C0,的再生。 1.微生物在C0固定中的作用： ◆产氧的光合作用：藻类、蓝细菌 ◆不产氧的光合作用： 光合细菌（有光、厌氧、有HS等还原物存在 时，如，绿硫细菌) ◆氧化无机物产能：化能自养菌（利用无机物氧化释放的能量固定 C0,如硫化细菌，铁细菌，硝化细菌，氢细菌) ◆甲烷的形成与转化：甲烷产生菌（能在厌氧条件下利用简单的有机 物或将C0还原为甲烷，甲烷又可作为甲基营养菌的碳源，氧化成 C02) 2.微生物在有机物分解中的作用： 死亡动、植物和微生物残体中有机物的转化和分解主要靠异养微生物。 例如： 糖类，有机酸：由好氧微生物彻底氧化分解为C0,和水：
蓝细菌、光合细菌和绿色植物通过光合作用吸收固定 CO2，进而合成有机碳 化物；光合微生物和植物在合成有机物的同时，通过呼吸、发酵等途径将部分有 机物降解获得能量和中间代谢物，亦将一部分 CO2归还于空气；植物和微生物积 累的有机物一部分为动物所利用，通过动物呼吸将一部分有机碳分解为 CO2；植 物、动物残体被微生物分解转化，使 CO2重新进入循环。 可见微生物既参与了 CO2 的固定，也参与了 CO2的再生。 1． 微生物在 CO2固定中的作用: ◆ 产氧的光合作用: 藻类、蓝细菌 ◆ 不产氧的光合作用: 光合细菌（有光、厌氧、有 H2S 等还原物存在 时，如，绿硫细菌） ◆ 氧化无机物产能: 化能自养菌（利用无机物氧化释放的能量固定 CO2，如硫化细菌，铁细菌，硝化细菌，氢细菌） ◆ 甲烷的形成与转化: 甲烷产生菌（能在厌氧条件下利用简单的有机 物或 H2将 CO2还原为甲烷，甲烷又可作为甲基营养菌的碳源，氧化成 CO2） 2. 微生物在有机物分解中的作用: 死亡动、植物和微生物残体中有机物的转化和分解主要靠异养微生物。 例如： 糖类，有机酸：由好氧微生物彻底氧化分解为 CO2和水；
纤维素等大分子：由微生物分泌的胞外酶降解为糖或简单有机物后才被微生 物吸收继续分解。 1)淀粉的分解： 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由 葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀 粉中，葡萄糖单元彼此以α-1,4-糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的 葡萄糖单元除了以a-1,4糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以ā-1， 6-糖苷键连接。在自然界，直链淀粉约占10%~20%，支链淀粉约占80%~90%。 淀粉是易被微生物利用的有机物质。 淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键的酶，有如下4种： ā-淀粉酶（液化型淀粉酶）：此酶是一种内切酶，能够水解淀粉分子内部的 a-1,4-糖苷键，但不能对a-1,，6-糖苷键以及靠近a-1,6-糖苷 键的ā-1,4糖苷键产生作用。产物为麦芽糖，带和不带支链的寡糖。 由于这些产物的构型均为ā一构型，故称为ā一淀粉酶。经过该酶的作用， 淀粉液的粘度下降，因而又称为液化型淀粉酶。 糖化型淀粉酶包括以下三种： B-淀粉酶（淀粉-1,4麦芽糖苷酶）：产物为麦芽糖和极限糊精。 此酶是一种外切酶，能够从淀粉分子的非还原性末端开始，以双糖为单位， 逐步水解α-1,4-糖苷键，生成麦芽糖。但不能作用于淀粉分子中的a-1, 6-糖苷键，也不能越过a-1,6糖苷键去水解α-1,4糖苷键。在水 解过程中，遇到▣-1,6糖苷键即停止作用。它的水解产物是麦芽糖和极限 糊精。由于该酶的作用部位是B一位的糖苷键，故称为B一淀粉酶。 葡萄糖生成酶（淀粉一1,4葡萄糖苷酶）：这种酶能够从淀粉的非还原性末 端开始，以葡萄糖为单位，依次水解α-1,4糖苷键，生成葡萄糖。产物为 萄萄糖和支链寡糖：如果被作用的底物是直链淀粉，则产物为葡萄糖（该酶由此 得名)：如果被水解的底物是支链淀粉，其产物是葡萄糖和带有α-1,6-糖 苷键的支链寡糖。 异淀粉酶（淀粉-1,6-葡萄糖苷酶）：水解α-1,6-糖苷键，产物为葡萄糖和糊
纤维素等大分子：由微生物分泌的胞外酶降解为糖或简单有机物后才被微生 物吸收继续分解。 1） 淀粉的分解： 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由 葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀 粉中，葡萄糖单元彼此以α -1 ， 4- 糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的 葡萄糖单元除了以α -1 ，4- 糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以α -1 ， 6- 糖苷键连接。在自然界，直链淀粉约占 10%～20% ，支链淀粉约占 80%～90% 。 淀粉是易被微生物利用的有机物质。 淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键的酶，有如下 4 种： α-淀粉酶(液化型淀粉酶): 此酶是一种内切酶，能够水解淀粉分子内部的 α -1 ， 4- 糖苷键，但不能对α -1 ， 6- 糖苷键以及靠近α -1 ， 6- 糖苷 键的α -1 ， 4- 糖苷键产生作用。产物为麦芽糖，带和不带支链的寡糖。 由于这些产物的构型均为α - 构型，故称为α - 淀粉酶。经过该酶的作用， 淀粉液的粘度下降，因而又称为液化型淀粉酶。 糖化型淀粉酶包括以下三种： β-淀粉酶(淀粉-1,4-麦芽糖苷酶):产物为麦芽糖和极限糊精。 此酶是一种外切酶，能够从淀粉分子的非还原性末端开始，以双糖为单位， 逐步水解α -1 ， 4- 糖苷键，生成麦芽糖。但不能作用于淀粉分子中的α -1 ， 6- 糖苷键，也不能越过α -1 ， 6- 糖苷键去水解α -1 ， 4- 糖苷键。在水 解过程中，遇到α -1 ， 6- 糖苷键即停止作用。它的水解产物是麦芽糖和极限 糊精。由于该酶的作用部位是β - 位的糖苷键，故称为β - 淀粉酶。 葡萄糖生成酶(淀粉-1,4-葡萄糖苷酶): 这种酶能够从淀粉的非还原性末 端开始，以葡萄糖为单位，依次水解α -1 ， 4- 糖苷键，生成葡萄糖。产物为 葡萄糖和支链寡糖：如果被作用的底物是直链淀粉，则产物为葡萄糖（该酶由此 得名）；如果被水解的底物是支链淀粉，其产物是葡萄糖和带有α -1 ， 6- 糖 苷键的支链寡糖。 异淀粉酶(淀粉-1,6-葡萄糖苷酶):水解α-1,6-糖苷键，产物为葡萄糖和糊 精
能够利用淀粉的微生物种类很多。细菌中的枯草杆菌，真菌中的曲霉、根霉 和毛霉都是很强的淀粉分解菌。放线菌中的小单孢菌、诺卡氏菌和链莓菌也能分 解淀粉，但能力相对较弱。微生物分解淀粉的方式是：先分泌胞外淀粉酶，将淀 粉水解成双糖和单糖，然后再摄入体内利用。淀粉不能直接透过细胞膜，如没有 淀粉酶，微生物就不能利用淀粉。 淀粉分解菌（糖化菌）在食品发酵上有着广泛的应用。例如，在白酒生产中， 常用淀粉（如番薯干、大米等）作原料，总是先用糖化菌（如曲霉、毛磊、根毒） 将淀粉水解，然后再加酵母菌进行酒精发酵。如果没有糖化菌的水解作用，酵母 菌就不能进行酒精发酵，因为后者不能直接利用淀粉。 2)纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰言 的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于 淀粉以α-糖苷键连接，而纤维素则以B-1,4-糖苷键连接。此外，纤维素分 子比淀粉大，更难溶于水。 纤维素不能直接透过细胞质膜，只有在微生物合成的纤维素酶作用下，水解 成单糖后，才能被吸收至细胞内利用。纤维素酶有细胞表面酶和胞外酶两种。细 菌纤维素酶一般为细胞表面酶，位于细胞膜上，分解纤维素时，细菌必须附着在 纤维素表面。真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，它们可以在胞外环境中起作用， 菌体无需直接与纤维素表面接触。 纤维素酶是多种作用于纤维素的酶的总称，它包括如下三种酶： ()、C:酶（内-B-葡聚糖酶）此酶主要水解纤维素分子内的B-糖 苷键，产生带有自由末端的长链片段。一种微生物能分泌一种以上的C,同功酶。 (②、Cx酶（外一B-葡聚糖酶）此酶作用于纤维素分子的末端，产生 纤维二糖。与C,酶一样，一种微生物也能分泌出多种结构不同而功能相同的C x酶。 (3③)、纤维二糖酶此酶能将纤维二糖水解成葡萄糖。 纤维酶对纤维素的水解过程可表示为： (C,Hn0以+0→C0+H0 (纤维素)9雨箱（纤维二得)8：面车餐东 (葡萄糖)
能够利用淀粉的微生物种类很多。细菌中的枯草杆菌，真菌中的曲霉、根霉 和毛霉都是很强的淀粉分解菌。放线菌中的小单孢菌、诺卡氏菌和链霉菌也能分 解淀粉，但能力相对较弱。微生物分解淀粉的方式是：先分泌胞外淀粉酶，将淀 粉水解成双糖和单糖，然后再摄入体内利用。淀粉不能直接透过细胞膜，如没有 淀粉酶，微生物就不能利用淀粉。 淀粉分解菌（糖化菌）在食品发酵上有着广泛的应用。例如，在白酒生产中， 常用淀粉（如番薯干、大米等）作原料，总是先用糖化菌（如曲霉、毛霉、根霉） 将淀粉水解，然后再加酵母菌进行酒精发酵。如果没有糖化菌的水解作用，酵母 菌就不能进行酒精发酵，因为后者不能直接利用淀粉。 2） 纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰富 的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于 淀粉以α - 糖苷键连接，而纤维素则以β-1,4- 糖苷键连接。此外，纤维素分 子比淀粉大，更难溶于水。 纤维素不能直接透过细胞质膜，只有在微生物合成的纤维素酶作用下，水解 成单糖后，才能被吸收至细胞内利用。纤维素酶有细胞表面酶和胞外酶两种。细 菌纤维素酶一般为细胞表面酶，位于细胞膜上，分解纤维素时，细菌必须附着在 纤维素表面。真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，它们可以在胞外环境中起作用， 菌体无需直接与纤维素表面接触。 纤维素酶是多种作用于纤维素的酶的总称，它包括如下三种酶： ⑴ 、 C 1 酶（内 - β - 葡聚糖酶） 此酶主要水解纤维素分子内的β - 糖 苷键，产生带有自由末端的长链片段。一种微生物能分泌一种以上的 C 1 同功酶。 ⑵ 、 C X 酶（外 - β - 葡聚糖酶） 此酶作用于纤维素分子的末端，产生 纤维二糖。与 C 1 酶一样，一种微生物也能分泌出多种结构不同而功能相同的 C X 酶。 ⑶ 、纤维二糖酶 此酶能将纤维二糖水解成葡萄糖。 纤维酶对纤维素的水解过程可表示为：
能够分解纤维素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厌氧性微生物：既 有细菌，也有放线菌和真菌。放线菌的纤维素分解能力较弱，不及细菌和真菌。 许多真菌具有很强的纤维素分解能力。 3)几丁质的分解 几丁质是N-乙酰氨基葡萄糖以B-1,4键相连的大分子化合物，只有某些细 菌和放线菌能分解利用它，它们分泌几丁质酶，水解几丁质为N-乙酰葡萄糖胺。 几丁质是真菌细胞壁的组成成分，制原生质体时要用几丁质酶破壁。 4)果胶质的分解 果胶质是植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的15%一30%。 果胶质由D-半乳糖醛酸通过α-1,4糖苷键连接的直链构成。链上的 羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部与阳离子结合。不含甲基酯的果 胶质称为果胶酸，含甲基酯的果胶质称果胶酯，后者可进一步与钙离子结合成不 溶于水的原果胶。 果胶质的分解需要一系列的酶的作用。（如图） 分解果胶质的微生物主要是细菌和真菌，且多数为植物病原菌。 5)半纤维素的分解 在植物体内，半纤维素的含量仅次于纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、 六碳糖及糖醛酸组成的大分子聚合物。结构上可分为仅含一种单糖如木聚糖、半 乳聚糖、甘露聚糖等的同聚糖和有多种单糖或糖醛酸同时存在的异聚糖两类。但 实际上许多半纤维素的结构至今尚未探明。 分解半纤维素的微生物较多，分解速度也比纤维素快。细菌、放线菌和真菌 均有分解半纤维素的种。芽孢杆菌属的一些种能够分解甘露聚糖、半乳聚糖和木 聚糖，链孢霉属的一些种能够利用甘露聚糖、木聚糖；木霉、镰孢霉、曲霉、青 霉、交链孢霉等属的一些种可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯胶等。 半纤维素也不能直接透过细胞质膜，只有在胞外酶（聚糖酶）将其水解为单 糖以后，才能被进一步利用。一种微生物可以含有多种不同的半纤维素酶，因此 可以分解多种半纤维素。 第二节氮素循环(nitrogen cycle) 氮素是生物有机体的重要组成元素之一，是核酸和蛋白的主要成分
能够分解纤维素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厌氧性微生物；既 有细菌，也有放线菌和真菌。放线菌的纤维素分解能力较弱，不及细菌和真菌。 许多真菌具有很强的纤维素分解能力。 3） 几丁质的分解 几丁质是 N-乙酰氨基葡萄糖以β-1,4 键相连的大分子化合物，只有某些细 菌和放线菌能分解利用它，它们分泌几丁质酶，水解几丁质为 N-乙酰葡萄糖胺。 几丁质是真菌细胞壁的组成成分，制原生质体时要用几丁质酶破壁。 4） 果胶质的分解 果胶质是植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的 15%－30% 。 果胶质由 D- 半乳糖醛酸通过α -1 ， 4- 糖苷键连接的直链构成。链上的 羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部与阳离子结合。不含甲基酯的果 胶质称为果胶酸，含甲基酯的果胶质称果胶酯，后者可进一步与钙离子结合成不 溶于水的原果胶。 果胶质的分解需要一系列的酶的作用。（如图） 分解果胶质的微生物主要是细菌和真菌，且多数为植物病原菌。 5） 半纤维素的分解 在植物体内，半纤维素的含量仅次于纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、 六碳糖及糖醛酸组成的大分子聚合物。结构上可分为仅含一种单糖如木聚糖、半 乳聚糖、甘露聚糖等的同聚糖和有多种单糖或糖醛酸同时存在的异聚糖两类。但 实际上许多半纤维素的结构至今尚未探明。 分解半纤维素的微生物较多，分解速度也比纤维素快。细菌、放线菌和真菌 均有分解半纤维素的种。芽孢杆菌属的一些种能够分解甘露聚糖、半乳聚糖和木 聚糖，链孢霉属的一些种能够利用甘露聚糖、木聚糖；木霉、镰孢霉、曲霉、青 霉、交链孢霉等属的一些种可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯胶等。 半纤维素也不能直接透过细胞质膜，只有在胞外酶（聚糖酶）将其水解为单 糖以后，才能被进一步利用。一种微生物可以含有多种不同的半纤维素酶，因此 可以分解多种半纤维素。 第二节氮素循环 (nitrogen cycle) 氮素是生物有机体的重要组成元素之一，是核酸和蛋白的主要成分