态正常、整齐且稳定。而在较老的培养物中，或生长条件不适宜时，细菌（尤其是杆茵）常 会出现不正常形态，如：有的细胞膨大，有的出现梨形，有的出现分枝，有的菌体显著伸长 呈细丝状等异常形态 异常形态 般是可以恢复的，当把菌体转移至新鲜培养基中，或在适 宜的条件下培养时，异常形态均可恢复到原来的正常状态。 (二)细菌的大小 细茵的大小因种而异，且还会受到培养条件、菌龄、染色方法等的影响。一般来说， 幼龄细胞比成熟的或老龄的细胞大得多：固定染色法会使菌体大小缩小13一14，而衬托染 色法又会使菌体 堪至比活菌体还大。因而，细菌大小的记载通常是平均值或代表性影 值。测定大小最好用活菌体，不要用染色，如果使用染色后的茵体，则需注明染色方法 细菌的大小一般都在几个微米左右。较小的只有02微米，少数大的可达几十微米。如： 1.球黄球菌的大小一般以直径来表示。通常球菌的大小在0.5一1.0m之间，较大 的球菌如旋动泡硫磺细菌(Thiophysa volutaus),直径可达7一8m。 2.杆菌 杆菌的大小一般以宽×长来表示。通常，杆菌的直径与球菌相似，长度则 为直径的一倍或数倍 小型杆菌：0.2一0.4×0.7一1.5m 中型杆菌：0.5~1×2~3m 大型杆南：1一1.25×38 3。烟旋黄 螺旋菌的大小一般以宽×长来表示。但长度是指两端点间的距离，而不 是真实长度。 真正的长度应按其螺旋的直径和圈数来计算 螺旋菌的大小 一般为0.3-1.0×1.0-50μm。 4,最小和最大的细菌 ①最小的细菌是科学家发现的一种能引起尿结实的纳米细菌(nanobacteria),其细胞 直径最小仅为50m,比最大的病毒还小一些 ②最大的细菌是在纳米比亚海岸的海底淤泥沉积物中发现的一种硫细菌(su bacterium),其大小 一骰在0.1 0.3mm,最大可达0.75mm,能够清楚地用肉眼看到： 二.细菌的细胞结构及特殊构造 细胞是生命最基本的结构和功能单位。对细菌而言，一个细胞就是一个生命个体。通常 一个典型的细菌细朐由四大部分组成： 1。细胞壁及其表面结构 2. 细胞膜及其内膜系统 3.细胞质及其所包含物质的结构 4.核质体及质粒 (一)细菌的细胞结构 1.细胞壁及其表面结构 细胞壁及其 (2) 革兰氏染色反 (3)G菌的细胞壁结松 (4)G菌的细胞壁结松 (5)G黄与Gˉ菌细南壁结构的比较 (6)细胞壁缺陷细菌和壁膜间隙 (7) ,菌毛和性毛 (8)荚膜和粘液层 2.细胞膜及内膜系统 (1)细胞膜及其功能
11 态正常、整齐且稳定。而在较老的培养物中，或生长条件不适宜时，细菌（尤其是杆菌）常 会出现不正常形态，如：有的细胞膨大，有的出现梨形，有的出现分枝，有的菌体显著伸长 呈细丝状等异常形态。异常形态一般是可以恢复的，当把菌体转移至新鲜培养基中，或在适 宜的条件下培养时，异常形态均可恢复到原来的正常状态。 （二）细菌的大小 细菌的大小因种而异，且还会受到培养条件、菌龄、染色方法等的影响。一般来说， 幼龄细胞比成熟的或老龄的细胞大得多；固定染色法会使菌体大小缩小 1/3～1/4，而衬托染 色法又会使菌体变大，甚至比活菌体还大。因而，细菌大小的记载通常是平均值或代表性数 值。测定大小最好用活菌体，不要用染色，如果使用染色后的菌体，则需注明染色方法。 细菌的大小一般都在几个微米左右。较小的只有 0.2 微米，少数大的可达几十微米。如： 1．球菌 球菌的大小一般以直径来表示。通常球菌的大小在 0.5～1.0µm 之间，较大 的球菌如旋动泡硫磺细菌（Thiophysa volutaus），直径可达 7～8µm。 2．杆菌 杆菌的大小一般以宽×长来表示。通常，杆菌的直径与球菌相似，长度则 为直径的一倍或数倍。 小型杆菌：0.2～0.4×0.7～1.5µm 中型杆菌：0.5～1×2～3µm 大型杆菌：1～1.25×3～8µm 3．螺旋菌 螺旋菌的大小一般以宽×长来表示。但长度是指两端点间的距离，而不 是真实长度。真正的长度应按其螺旋的直径和圈数来计算。 螺旋菌的大小一般为 0.3～1.0×1.0～50µm。 4．最小和最大的细菌 ① 最小的细菌是科学家发现的一种能引起尿结实的纳米细菌（nanobacteria），其细胞 直径最小仅为 50nm，比最大的病毒还小一些。 ② 最大的细菌是在纳米比亚海岸的海底淤泥沉积物中发现的一种硫细菌（sulfur bacterium），其大小一般在 0.1～0.3mm，最大可达 0.75mm，能够清楚地用肉眼看到。 二．细菌的细胞结构及特殊构造 细胞是生命最基本的结构和功能单位。对细菌而言，一个细胞就是一个生命个体。通常， 一个典型的细菌细胞由四大部分组成： 1． 细胞壁及其表面结构 2． 细胞膜及其内膜系统 3． 细胞质及其所包含物质的结构 4． 核质体及质粒 （一）细菌的细胞结构 1．细胞壁及其表面结构 （1） 细胞壁及其功能 （2） 革兰氏染色反应 （3） G ＋菌的细胞壁结构 （4） G －菌的细胞壁结构 （5） G ＋菌与 G －菌细胞壁结构的比较 （6） 细胞壁缺陷细菌和壁膜间隙 （7） 鞭毛、菌毛和性毛 （8） 荚膜和粘液层 2．细胞膜及内膜系统 （1） 细胞膜及其功能
(2)间体 (3)类壶体 (4)载色体 (5) 羧酶体 (6)气泡 3.细胞质及其内含物 (1)胞质 ())核城材 (3)颗粒状内含物 4.核质体及质粒 (1)核质体 (2)质粒 (二)细菌细胞的特殊结构 芽孢 2.伴胞晶体 3.孢囊 (一)细菌的细胞结构 1.细胞壁及其表面结构 细胞壁(cell wall) 细胞壁位于细胞表面，通常是指包围原生质膜的一层较为紧韧 且略带弹性的结构。厚约10一80nm,一般占细胞干重的10一25% (1)细胞壁的主要功能： a.维持细胞外形： b.具有保护作用，可以保护细胞免受机械损伤和渗透压的破坏： 。与协助运动有关： 与物质运输有关 作为细胞内、外物质运输的第一屏障，细胞壁对大分子物质有阻 碍作用，但并不妨碍小分子物质的自由进出： ©，决定细菌的抗原性、致病力和噬菌体的特异敏感性。 (2)革兰氏染色实验 革兰氏染色实验，是在1884年，由丹麦微生物学家Christian Gram发明的一种染色方 法，过程如下。 革兰氏染色实验(Gram) 干燥固定 草酸铵结品紫染液进行初染 碘液进行媒染 酒精进行脱色 番红进行复染 结果： G
12 （2） 间体 （3） 类囊体 （4） 载色体 （5） 羧酶体 （6） 气泡 3．细胞质及其内含物 （1）胞质 （2）核糖体 （3）颗粒状内含物 4．核质体及质粒 （1）核质体 （2）质粒 （二）细菌细胞的特殊结构 1．芽 孢 2．伴胞晶体 3．孢 囊 （一）细菌的细胞结构 1．细胞壁及其表面结构 细胞壁（cell wall） 细胞壁位于细胞表面，通常是指包围原生质膜的一层较为紧韧 且略带弹性的结构。厚约 10～80nm，一般占细胞干重的 10～25%。 （1） 细胞壁的主要功能： a．维持细胞外形； b．具有保护作用，可以保护细胞免受机械损伤和渗透压的破坏； c．与协助运动有关； d．与物质运输有关，作为细胞内、外物质运输的第一屏障，细胞壁对大分子物质有阻 碍作用，但并不妨碍小分子物质的自由进出； e．决定细菌的抗原性、致病力和噬菌体的特异敏感性。 （2） 革兰氏染色实验 革兰氏染色实验，是在 1884 年，由丹麦微生物学家 Christian Gram 发明的一种染色方 法，过程如下。 革兰氏染色实验（Gram） 干燥固定 草酸铵结晶紫染液进行初染 碘液进行媒染 酒精进行脱色 番红进行复染 结果： G － G － G ＋
根据革兰氏染色实验结果，细菌细胞通常可被区分为两大类型：一类称为苹兰氏阳性 细菌(Gr bactera,简写为G)另一类称为革兰氏阴性细菌(Gmag bacteria,简写为G)。研究表明，革兰氏染色反应的结果主要是由细菌细胞壁的结构差异 而造成的。 (3)革兰氏阳性细胞壁的结构 G+菌的细胞壁较厚，约为20~80m,并且只有一层。主要由两种成分组成：一种是 肽聚糖(peptidoglycan）,他是原核生物所特有的细胞壁成分， 一船约占细胞壁于币的40一 0%:月 等壁酸 (teichoic acid), 冬G 有细胞壁所特有的成分 下面将以金黄色葡萄球菌(G)为例，来介绍肽聚糖的结构。 ①G菌的肽聚糖结构：肽聚糖主要由两种成分N-乙酰葡糖胺(N-acetylglucosamine,. 简写为NAG)和N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramic acid,简写为NAM)构成.NAG与NAM 相间排列，并以B-1,4糖苷键连接构成肽聚糖的骨架结构。 肽聚糖骨架的长链之间靠甘氨酸间桥相互连接，在N乙酰胞壁酸的乳酰基的羧基上（葡 萄糖的C-OH上)连接着 个小肽，这个小肽通常由4个氨基酸组成，依次是L丙氨酸 D谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸。其中，第三个氨基酸即L-赖氨酸与相邻NAM上小肽的 第四个氨基酸即D-丙氨酸，通过含5个甘氨酸的间桥互相连接。从而使肽聚糖在空间上形 成了交错连接的网状结构 在G菌中， 可有1550层这样的肽聚糖结构相互重叠在一起。每层厚度约1m,并 有75%以上的亚单位纵横交错地连接成 个紧密而坚硬的壁 ②磷壁酸：是结合在G菌细胞壁上的一种酸性多糖，并为G菌所特有，主要由多元 醇和磷酸化合而成。 ●若按多元醇的成分进行划分，可分为核糖醇磷壁酸(ribotol teichoic acid)和甘油磷壁 酸(gyc teichoic acid)两种形式 壁酸 由相邻两个核糖醇的第一位C与第五位C通过磷酸二酚相连 大多数核糖醇残基在第二位C上连有一个D-丙氨酸，而在第四位C上连有葡萄糖、乳糖或 NAG等不同的糖基。通常，核糖醇磷壁酸的链较长，少则10个，多则40~50个。 b.甘油磷壁酸由相邻两个甘油的第一位C和第三位C通过磷酸二酯键相连。通 常，甘油残基上第一位C上的羟基与D丙氨酸或糖基相率。除少数球菌外，G+菌的细胞 只含一种类型的磷壁酸， ●若按磷壁酸所结合的部位，又可将其区分为壁磷壁酸和膜磷壁酸两种类型 a,壁磷壁酸 通常是磷壁酸以它的一端通过磷酸二酯键与N乙酰胞壁酸的第六位C 相连接，另一端则游离于细胞壁外。磷壁酸的含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁干 重的10%，有时接近50%。壁磷壁酸在纵向上加固了肽聚糖的结构。 b.膜磷壁酸 膜磷壁酸的一端以共价键与细胞膜中的糖脂相连，另一端则穿过肽聚 糖层的网格结构并延伸出了细胞表面】 ●磷壁酸的功能： .磷壁酸的存在使细胞壁形成了一个负电荷环境，可以大大加强细胞对金属离子，尤 其是Mg的吸引。 b.磷壁酸的抗原性很强，是G菌重要的表面抗原，同时也可作为某些噬茵体的吸附 位点。 ©。细胞壁通过膜磷壁酸与细胞膜保持连接，从而增加了细茵表面结构的稳定性 d,膜磷壁酸能粘附于人和动物的细胞表面，其作用类似于细菌的菌毛，可能也与致病 性有关。 G菌的细胞壁中除含有肽聚糖和磷壁酸外，在某些细菌的细胞表面还有一些特殊的表
13 根据革兰氏染色实验结果，细菌细胞通常可被区分为两大类型：一类称为革兰氏阳性 细菌（Gram-positive bacteria，简写为 G ＋）；另一类称为革兰氏阴性细菌（Gram-negative bacteria，简写为 G －）。研究表明，革兰氏染色反应的结果主要是由细菌细胞壁的结构差异 而造成的。 （3） 革兰氏阳性菌细胞壁的结构 G ＋菌的细胞壁较厚，约为 20～80nm，并且只有一层。主要由两种成分组成：一种是 肽聚糖（peptidoglycan），他是原核生物所特有的细胞壁成分，一般约占细胞壁干重的 40～ 90%；另一种是磷壁酸（teichoic acid），是 G ＋菌细胞壁所特有的成分。 下面将以金黄色葡萄球菌（G ＋）为例，来介绍肽聚糖的结构。 ① G ＋菌的肽聚糖结构：肽聚糖主要由两种成分 N-乙酰葡糖胺（N-acetylglucosamine， 简写为 NAG）和 N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid，简写为 NAM）构成。NAG 与 NAM 相间排列，并以β-1,4 糖苷键连接构成肽聚糖的骨架结构。 肽聚糖骨架的长链之间靠甘氨酸间桥相互连接。在 N-乙酰胞壁酸的乳酰基的羧基上（葡 萄糖的 C3-OH 上）连接着一个小肽，这个小肽通常由 4 个氨基酸组成，依次是 L-丙氨酸、 D-谷氨酸、L-赖氨酸和 D-丙氨酸。其中，第三个氨基酸即 L-赖氨酸与相邻 NAM 上小肽的 第四个氨基酸即 D-丙氨酸，通过含 5 个甘氨酸的间桥互相连接。从而使肽聚糖在空间上形 成了交错连接的网状结构。 在 G ＋菌中，可有 15～50 层这样的肽聚糖结构相互重叠在一起。每层厚度约 1nm，并 有 75%以上的亚单位纵横交错地连接成了一个紧密而坚硬的壁。 ② 磷壁酸：是结合在 G ＋菌细胞壁上的一种酸性多糖，并为 G ＋菌所特有，主要由多元 醇和磷酸化合而成。 ● 若按多元醇的成分进行划分，可分为核糖醇磷壁酸（ribotol teichoic acid）和甘油磷壁 酸（glycerol teichoic acid）两种形式。 a．核糖醇磷壁酸 由相邻两个核糖醇的第一位 C 与第五位 C 通过磷酸二酯键相连。 大多数核糖醇残基在第二位 C 上连有一个 D-丙氨酸，而在第四位 C 上连有葡萄糖、乳糖或 NAG 等不同的糖基。通常，核糖醇磷壁酸的链较长，少则 10 个，多则 40～50 个。 b．甘油磷壁酸 由相邻两个甘油的第一位 C 和第三位 C 通过磷酸二酯键相连。通 常，甘油残基上第二位 C 上的羟基与 D-丙氨酸或糖基相连。除少数球菌外，G ＋菌的细胞壁 只含一种类型的磷壁酸。 ● 若按磷壁酸所结合的部位，又可将其区分为壁磷壁酸和膜磷壁酸两种类型。 a．壁磷壁酸 通常是磷壁酸以它的一端通过磷酸二酯键与 N-乙酰胞壁酸的第六位 C 相连接，另一端则游离于细胞壁外。磷壁酸的含量会随培养基成分而改变，一般占细胞壁干 重的 10%，有时接近 50%。壁磷壁酸在纵向上加固了肽聚糖的结构。 b．膜磷壁酸 膜磷壁酸的一端以共价键与细胞膜中的糖脂相连，另一端则穿过肽聚 糖层的网格结构并延伸出了细胞表面。 ● 磷壁酸的功能： a．磷壁酸的存在使细胞壁形成了一个负电荷环境，可以大大加强细胞对金属离子，尤 其是 Mg2＋的吸引。 b．磷壁酸的抗原性很强，是 G ＋菌重要的表面抗原，同时也可作为某些噬菌体的吸附 位点。 c．细胞壁通过膜磷壁酸与细胞膜保持连接，从而增加了细菌表面结构的稳定性。 d．膜磷壁酸能粘附于人和动物的细胞表面，其作用类似于细菌的菌毛，可能也与致病 性有关。 G ＋菌的细胞壁中除含有肽聚糖和磷壁酸外，在某些细菌的细胞表面还有一些特殊的表
面蛋白，这些蛋白均与细茵的致病性和抗原性有关。 (4)革兰氏阻件菌细胞壁的结构 G菌的细胞壁在结构和成分上均比G茵复杂。在结构上，G菌的细胞壁分为两层： 外壁层和内壁层 ①内壁层 通常紧贴细胞质膜，厚约1~3nm,占细胞壁干重的5一10%，由一层或 少数几层肽聚糖构成。 ●肽聚糖 Gˉ菌的肚聚糖结构与G黄的不同。它不含有甘氨酸的间桥，日小肽能 中第三位的 的也被一唐一酸取代 其聚糖主链直接由 小肤上第 三位的 酸和相邻小肽上第四个氨基酸即D-丙氨酸相连。因而，只有30%的肽案糖亚单位被 交错连接，交联度远低于G菌。 ②外壁层 覆盖于内壁层的表面，表面不规则，切面呈波浪型，厚约8一10m,在 结构和化学组成上都与细胞膜相似。在其磺脂双层中嵌有蛋白质、脂蛋白和脂多糖，因此， 外壁层又称为外膜层 popolysaccharide,LPS) 是G菌中外壁层的主要成分 ,也是G菌细 胞壁中所特有的成分。分子量小于1万道尔顿，分子结构复杂，且因类群甚至菌株而异。 脂多糖由糖基O-侧链、核心低聚糖以及类脂A三种成分组成。 a.糖基0-侧链 一般由四种单糖的聚合物重复挂列而成。这四种单糖的种类和排 列常因菌株而异。菌株表面的抗原性主要是由糖基0-侧链来决定的」 b,核心低聚糖 h ~10种糖类、乙醇胺和焦磷酸组成，其中还含有少量的2酮 3脱氧辛酸和ā-庚酮糖。它的一端与糖基0-侧链连接，另一端则通过共价健与类脂A相连 ©，类脂A由N乙酰葡萄糖胺、脂肪酸和磷酸组成，是脂多糖的主要毒性成分。 外壁层的另外两个成分是蛋白质和脂蛋白，它们在结构和化学组成上均与细胞膜的相 类似。 (5)G+菌与G菌细胞壁结构与成分的主要区别（见表2一1） (6)细胞壁缺陷细 和壁膜间 （periplasmic space. 细胞壁缺陷细菌主要包括原生质体(protoplast)、原生质球(spheroplast)和L细菌 (bacterial L-form)三种形式。 ①原生质体 当用溶菌醇处理G+菌或在细菌生长培养基中加入青霉素、丝裂霉 C竿能抑制细菌细胞壁合成的抗生素时，可将G+细菌的细胞壁完整的去除，这个去壁完整 的球形体称为原生质体 ②原生质球 当用溶菌酶处理G细茵或在细菌生长培养基中加入青霉素、丝裂霉素 C等能抑制细菌细胞壁合成的抗生素时，G细菌的细胞壁不能被完整的去除，因为G细菌 的肽聚糖含量少，而溶菌酶和青霉素是一类只能去除肽聚糖或抑制肽聚糖合成的抗生素，因 而不能去除外壁层中的脂多糖和脂蛋白，并依旧保留下来，因此这个去壁不完全的近球形体 称为原生质球」 原生质体和原生质球由于失去了细胞壁的保护，对环境条件非常敏感，如低渗、振荡 离心等因素都容易引起它们的破裂。有的原生质体或原生质球虽然还保留着鞭毛，但却不能 运动，也不能被相应的噬菌体所感染，而其它的生物活性均不变。在适宜条件下，它们可以 照样生长繁殖，形成菌落，并可在适宜条件下恢复产生新的细胞壁而转为正常的生长和繁殖 状态，这一程称为再生 ®L型细菌 指某些细菌在特定环境条件下，由于基因突变而产生的无壁类型。它 们一般形态多变，且能通过细菌滤器。L型细菌在低渗条件下生长缓慢，在固体平板培养基 上可形成特殊的“煎鸡蛋”状的小菌落，且在一定条件下，L型细菌也能回复突变而成为有 壁的正常细菌
14 面蛋白，这些蛋白均与细菌的致病性和抗原性有关。 （4）革兰氏阴性菌细胞壁的结构 G －菌的细胞壁在结构和成分上均比 G ＋菌复杂。在结构上，G －菌的细胞壁分为两层： 外壁层和内壁层。 ① 内壁层 通常紧贴细胞质膜，厚约 1～3nm，占细胞壁干重的 5～10%，由一层或 少数几层肽聚糖构成。 ● 肽聚糖 G －菌的肽聚糖结构与 G ＋菌的不同。它不含有甘氨酸的间桥，且小肽链 中第三位的 L-赖氨酸也被二氨基庚二酸取代。其肽聚糖主链直接由小肽上第三位的二氨基 庚二酸和相邻小肽上第四个氨基酸即 D-丙氨酸相连。因而，只有 30%的肽聚糖亚单位彼此 交错连接，交联度远低于 G ＋菌。 ② 外壁层 覆盖于内壁层的表面，表面不规则，切面呈波浪型，厚约 8～10nm，在 结构和化学组成上都与细胞膜相似。在其磷脂双层中嵌有蛋白质、脂蛋白和脂多糖，因此， 外壁层又称为外膜层。 ● 脂多糖（lipopolysaccharide，LPS） 是 G －菌中外壁层的主要成分，也是 G －菌细 胞壁中所特有的成分。分子量小于 1 万道尔顿，分子结构复杂，且因类群甚至菌株而异。 脂多糖由糖基 O-侧链、核心低聚糖以及类脂 A 三种成分组成。 a．糖基 O-侧链 一般由四种单糖的聚合物重复排列而成。这四种单糖的种类和排 列常因菌株而异。菌株表面的抗原性主要是由糖基 O-侧链来决定的。 b．核心低聚糖 由 5～10 种糖类、乙醇胺和焦磷酸组成，其中还含有少量的 2-酮 3-脱氧辛酸和α-庚酮糖。它的一端与糖基 O-侧链连接，另一端则通过共价键与类脂 A 相连。 c．类脂 A 由 N-乙酰葡萄糖胺、脂肪酸和磷酸组成，是脂多糖的主要毒性成分。 外壁层的另外两个成分是蛋白质和脂蛋白，它们在结构和化学组成上均与细胞膜的相 类似。 （5）G ＋菌与 G －菌细胞壁结构与成分的主要区别 （见表 2—1） （6）细胞壁缺陷细菌和壁膜间隙（periplasmic space） 细胞壁缺陷细菌主要包括原生质体（protoplast）、原生质球（spheroplast）和 L-细菌 （bacterial L-form）三种形式。 ① 原生质体 当用溶菌酶处理 G ＋菌或在细菌生长培养基中加入青霉素、丝裂霉素 C 等能抑制细菌细胞壁合成的抗生素时，可将 G ＋细菌的细胞壁完整的去除，这个去壁完整 的球形体称为原生质体。 ② 原生质球 当用溶菌酶处理 G －细菌或在细菌生长培养基中加入青霉素、丝裂霉素 C 等能抑制细菌细胞壁合成的抗生素时，G －细菌的细胞壁不能被完整的去除，因为 G －细菌 的肽聚糖含量少，而溶菌酶和青霉素是一类只能去除肽聚糖或抑制肽聚糖合成的抗生素，因 而不能去除外壁层中的脂多糖和脂蛋白，并依旧保留下来，因此这个去壁不完全的近球形体 称为原生质球。 原生质体和原生质球由于失去了细胞壁的保护，对环境条件非常敏感，如低渗、振荡、 离心等因素都容易引起它们的破裂。有的原生质体或原生质球虽然还保留着鞭毛，但却不能 运动，也不能被相应的噬菌体所感染，而其它的生物活性均不变。在适宜条件下，它们可以 照样生长繁殖，形成菌落，并可在适宜条件下恢复产生新的细胞壁而转为正常的生长和繁殖 状态，这一过程称为再生。 ③ L-型细菌 指某些细菌在特定环境条件下，由于基因突变而产生的无壁类型。它 们一般形态多变，且能通过细菌滤器。L-型细菌在低渗条件下生长缓慢，在固体平板培养基 上可形成特殊的“煎鸡蛋”状的小菌落，且在一定条件下，L-型细菌也能回复突变而成为有 壁的正常细菌
④壁膜间隙又称周质空间，通常指位于细胞壁与细胞膜之间的狭小的空间范围。 若用溶菌酶处理分解细胞壁或用冷渗振动法破碎细胞壁，均可在保持细胞膜完整的条件下 释放出壁膜间隙中的物质， 这些物质多数是酶，称为质外酶，主要有RNA酶I,DNA内 切酶】，青露素酶以及许多磷酸化酶。 表2一1革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁的比较 革兰氏阳桦细黄 整兰氏阴烨细菌 细胞壁层次 单层，2080nm 内壁层，1~3nm外壁层，8~10nm 大 肽聚糖 4090%,层次多，交5~10%，层次少，交 联度高 联度低 磷壁酸 脂多视 1122% 脂蛋白 有或无 脂类 不含或少量 20-30% 成 蛋白质 约10% 约60% 多糖 对青莓素 敏感 不敏感 后应 细胞壁硬度 大 表中“十”：有： ”:没有。 (7)鞭毛(nagella)、菌毛(fimbriae)和性毛(pii) ①鞭毛 是细菌表面者生的一种由细胞内伸出的细长而波曲的丝状结构，是细菌的 运动器官。鞭毛很长， 般为菌体的数倍，最长可达0μm。同时，鞭毛很细，直径只有 10~20m,在光学显微镜下是不能被直接看到的。只有采用特殊染色法将其加粗后，才可 在光学显薇镜下看见鞭毛的形态。 球菌除尿素八叠球黄以外，一般不具有隙毛：螺旋南和弧南大多数有腹毛：而杆菌有 的有鞭毛，有的则没有。 ●鞭毛的着生方式 物毛的若生方式因种而异，主要有一牌单生如饲绿假单朐菌 eudomonas aeruginosa ) 一端丛生如荧光假单胞菌CPsC nce ,两端 丛生如蔓延螺茵(Spirillum serpens)以及周生鞭毛如大肠杆菌、枯草芽孢杆茵等四种类型， 此外，还有侧生鞭毛如反刍月形单胞菌(Selenomonas ruminantium)。 。鞭毛蛋白是鞭毛的主要成分，是一种很好的抗原物质，称为H抗原。 ●骑毛的结构主要由鞭毛丝(ilament)、箭毛钩(hook)和基体(basal body)三部分 组成。 a,鞭毛丝 位于鞭毛末端，是一条中空的螺旋丝状结构。直径为13.5nm,长约为 20nm。由球状的鞭毛蛋白亚基经螺旋排列而成，每个横断面上含8~11个亚基。 b.鞭毛钩 是鞭毛丝与基体之间的连接部位，呈弯曲筒状，长为45nm,直径为17nm。 c,基体 又称基粒，由一根中心杆和连接于其上的套环组成。中心杆长27m,直 径为Tnm,套环数目一般则因种而异。如 船地 菌具有四个 ,其中L环位于外壁层的LPS部 P环位于内壁层的 聚糖部位，S环与周质空间相连，M环则嵌入在细胞膜上。而G菌只有两个套环，其中， S环位于细胞壁中，M环位于细胞膜中。 ●鞭毛的运动机制鞭毛主要是通过旋转而推动菌体高速前进的。一般认为其运动机 生制是： 一个（或一对）环是转子，另一个（或一对）环是定子，两者通过彼此的相对转动， 而带动鞭毛旋转进而推动菌体运动的， 15
15 ④ 壁膜间隙 又称周质空间，通常指位于细胞壁与细胞膜之间的狭小的空间范围。 若用溶菌酶处理分解细胞壁或用冷渗振动法破碎细胞壁，均可在保持细胞膜完整的条件下， 释放出壁膜间隙中的物质，这些物质多数是酶，称为质外酶，主要有 RNA 酶Ⅰ，DNA 内 切酶Ⅰ，青霉素酶以及许多磷酸化酶。 表 2—1 革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁的比较 项目 革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌 细胞壁层次 单层，20～80nm 内壁层，1～3nm 外壁层，8～10nm 大 分 子 物 质 组 成 肽聚糖 40～90%，层次多，交 联度高 5～10%，层次少，交 联度低 － 磷壁酸 ＋ － － 脂多糖 － － 11～22% 脂蛋白 － 有或无 ＋ 脂类 不含或少量 － 20～30% 蛋白质 约 10% － 约 60% 多糖 ＋ － － 对青霉素 反应 敏感 不敏感 细胞壁硬度 大 小 表中“＋”：有； “－”：没有。 （7）鞭毛（flagella）、菌毛（fimbriae）和性毛（pili） ① 鞭毛 是细菌表面着生的一种由细胞内伸出的细长而波曲的丝状结构，是细菌的 运动器官。鞭毛很长，一般为菌体的数倍，最长可达 70μm。同时，鞭毛很细，直径只有 10～20nm，在光学显微镜下是不能被直接看到的。只有采用特殊染色法将其加粗后，才可 在光学显微镜下看见鞭毛的形态。 球菌除尿素八叠球菌以外，一般不具有鞭毛；螺旋菌和弧菌大多数有鞭毛；而杆菌有 的有鞭毛，有的则没有。 ● 鞭毛的着生方式 鞭毛的着生方式因种而异，主要有一端单生如铜绿假单胞菌 （Pseudomonas aeruginosa），一端丛生如荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescence），两端 丛生如蔓延螺菌（Spirillum serpens）以及周生鞭毛如大肠杆菌、枯草芽孢杆菌等四种类型， 此外，还有侧生鞭毛如反刍月形单胞菌（Selenomonas ruminantium）。 ● 鞭毛蛋白是鞭毛的主要成分，是一种很好的抗原物质，称为 H 抗原。 ● 鞭毛的结构主要由鞭毛丝（filament）、鞭毛钩（hook）和基体（basal body）三部分 组成。 a．鞭毛丝 位于鞭毛末端，是一条中空的螺旋丝状结构。直径为 13.5nm，长约为 20nm。由球状的鞭毛蛋白亚基经螺旋排列而成，每个横断面上含 8～11 个亚基。 b．鞭毛钩 是鞭毛丝与基体之间的连接部位，呈弯曲筒状，长为 45nm，直径为 17nm。 c．基体 又称基粒，由一根中心杆和连接于其上的套环组成。中心杆长 27nm，直 径为 7nm，套环数目一般则因种而异。如： 一般地，G －菌具有四个套环，其中 L 环位于外壁层的 LPS 部位，P 环位于内壁层的肽 聚糖部位，S 环与周质空间相连，M 环则嵌入在细胞膜上。而 G ＋菌只有两个套环，其中， S 环位于细胞壁中，M 环位于细胞膜中。 ● 鞭毛的运动机制 鞭毛主要是通过旋转而推动菌体高速前进的。一般认为其运动机 制是：一个（或一对）环是转子，另一个（或一对）环是定子，两者通过彼此的相对转动， 而带动鞭毛旋转进而推动菌体运动的