第十章微生物生态 微生物广泛分布在自然界中，土壤、水体、大气甚至各种极端环境中都存在 着它们的踪影。土壤由于其特殊的环境条件而成为微生物生存的“大本营”。自 然界中的微生物不是孤立存在的，而是与周围生物和环境发生着错综复杂的关 系，它们能与周围生物形成诸如互生、共生、寄生等多种关系。 微生物生态学则是研究微生物与周围生物和非生物环境之间的相互关系及 其在自然环境中的作用和环境因素对微生物的影响的一门科学。它是生命科学的 重要内容，对于开发利用微生物资源，发挥微生物在农业生产、医药卫生与环境 保护中的作用，有着十分重要的意义。 研究对象包括： 1.自然界的微生物 2.与上述微生物相关的环境因子（物理因子、化学因子、生物因子） 3.微生物与环境因子的相互作用 第一节微生物在自然界中的分布 由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成 芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环 境中长时间存活：另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广 泛传播。因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。从海洋深处到高山之巅，从 沃士土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。 【微生物的特点决定了它们在自然界的分布非常广泛，这些特点是：①个体 小，②易于传播，③生长迅速，④繁殖力强，⑤数量庞大，⑥种类繁多，⑦能形 成多种休眠体，⑧适应性强。因此总的来说，在士壤、水、空气、动植物体中均 有它们的踪影，在一些极端环境中也发现有大量微生物生存。】 但对于一个具体的生态环境，微生物的数量和种类就会有一定的范围 一、土壤中的微生物 1、土壤是微生物的大本营 土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的 良好基地。其原因在于①士壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供异养微生物
1 第十章 微生物生态 微生物广泛分布在自然界中，土壤、水体、大气甚至各种极端环境中都存在 着它们的踪影。土壤由于其特殊的环境条件而成为微生物生存的“大本营”。自 然界中的微生物不是孤立存在的，而是与周围生物和环境发生着错综复杂的关 系，它们能与周围生物形成诸如互生、共生、寄生等多种关系。 微生物生态学则是研究微生物与周围生物和非生物环境之间的相互关系及 其在自然环境中的作用和环境因素对微生物的影响的一门科学。它是生命科学的 重要内容，对于开发利用微生物资源，发挥微生物在农业生产、医药卫生与环境 保护中的作用，有着十分重要的意义。 研究对象包括： 1. 自然界的微生物 2. 与上述微生物相关的环境因子 (物理因子、化学因子、生物因子) 3. 微生物与环境因子的相互作用 第一节 微生物在自然界中的分布 由于微生物本身的特性，如营养类型多、基质来源广、适应性强，又能形成 芽孢、孢囊、菌核、无性孢子、有性孢子等等各种各样的休眠体，可以在自然环 境中长时间存活；另外，微生物个体微小，易为水流、气流或其他方式迅速而广 泛传播。因此微生物在自然环境中的分布极为广泛。从海洋深处到高山之巅，从 沃土到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。 【微生物的特点决定了它们在自然界的分布非常广泛，这些特点是：①个体 小，②易于传播，③生长迅速，④繁殖力强，⑤数量庞大，⑥种类繁多，⑦能形 成多种休眠体，⑧适应性强。因此总的来说，在土壤、水、空气、动植物体中均 有它们的踪影，在一些极端环境中也发现有大量微生物生存。】 但对于一个具体的生态环境，微生物的数量和种类就会有一定的范围。 一、土壤中的微生物 1 、土壤是微生物的大本营 土壤具有绝大多数微生物生活所需的各种条件，是自然界微生物生长繁殖的 良好基地。其原因在于①土壤含有丰富的动植物和微生物残体，可供异养微生物
作为碳源、氮源和能源。 ②土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。 ③土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。 ④不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。通气条件好可为好 氧性微生物创造生活条件：通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发 育的理想环境。土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对 数量也起变化。 ⑤士壤的pH值范围在3.5-10.0之间，多数在5.5-8.5之间。而大多数 微生物的适宜生长pH也在这一范围。即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较 耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。 ⑥土壤温度变化幅度小而缓慢，随季节和昼夜的变化幅度大大低于气温的变 化，这一特性极为有利于微生物的生长。如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季 又比空气温度高。土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。 ⑦士壤能保护微生物不受烈日的暴晒，避免各种射线对微生物的杀伤作用。 因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，微生物种类齐全、数量多，代谢潜力 大。事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如 大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。 2.土壤中徽生物的分布 土壤微生物主要聚集在表土层和耕作层，以微菌落的形式分布在土壤颗粒和 有机质表面以及植物根际。在团粒结构中，多数微生物附着在土壤颗粒上，少数 生活于士壤溶液中。 土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地、肥力、季节、作物种植 状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。一般而言，土壤微生物中细菌最 多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少， 影响也小。而真菌的生物量最大。 细菌：数量、种类最多，106~10个克土； 放线菌：105~108个克土，生物量≈细菌： 真菌：10~105个克土，生物量最大。 细菌：
2 作为碳源、氮源和能源。 ②土壤含有大量而全面的矿质元素，供微生物生命活动所需。 ③土壤中的水分都可满足微生物对水分的需求。 ④不论通气条件如何，都可适宜某些微生物类群的生长。通气条件好可为好 氧性微生物创造生活条件；通气条件差，处于厌氧状态时又成了厌氧性微生物发 育的理想环境。土壤中的通气状况变化时，生活其间的微生物各类群之间的相对 数量也起变化。 ⑤土壤的 pH 值范围在 3.5~10.0 之 间，多数在 5.5~8.5 之间。而大多数 微生物的适宜生长 pH 也在这一范围。即使在较酸或较碱性的土壤中，也有较 耐酸、喜酸或较耐碱、喜碱的微生物发育繁殖，各得其所地生活着。 ⑥土壤温度变化幅度小而缓慢，随季节和昼夜的变化幅度大大低于气温的变 化，这一特性极为有利于微生物的生长。如土壤温度夏季比空气温度低，而冬季 又比空气温度高。土壤的温度范围恰是中温性和低温性微生物生长的适宜范围。 ⑦土壤能保护微生物不受烈日的暴晒，避免各种射线对微生物的杀伤作用。 因此，土壤是微生物资源的巨大宝库，微生物种类齐全、数量多，代谢潜力 大。事实上，许多对人类有重大影响的微生物种大多是从土壤中分离获得的，如 大多数产生抗生素的放线菌分离自土壤。 2．土壤中微生物的分布 土壤微生物主要聚集在表土层和耕作层，以微菌落的形式分布在土壤颗粒和 有机质表面以及植物根际。在团粒结构中，多数微生物附着在土壤颗粒上，少数 生活于土壤溶液中。 土壤中微生物的类群、数量与分布，由于土壤质地、肥力、季节、作物种植 状况、土壤深度和层次等等不同而有很大差异。一般而言，土壤微生物中细菌最 多，作用强度和影响最大，放线菌和真菌类次之，藻类和原生动物等数量较少， 影响也小。而真菌的生物量最大。 细菌：数量、种类最多，106～109个/克土； 放线菌：105～108个/克土，生物量≈细菌； 真菌：103～105个/克土，生物量最大。 细菌：
特点：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。生物量可超过全 部土壤微生物总量的1/4。土壤细菌以异养型为主和无芽孢细菌占优势。 土壤中常见的细菌属： 不动杆菌(Acinetobacter)、土壤杆菌(Agrobacterium)、产碱杆菌(Alcaligenes), 节杆菌(Arthrobacter)、芽孢杆菌(Bacillus、短杆菌(Brevibacterium)、梭状芽 孢杆菌(Clostridium)、棒杆菌(Corynebacterium)、黄杆菌(Flavobacterium)、 微球菌(Micrococcus)、分枝杆南(Mycobacterium)、假单胞菌(Pseudomonas), 葡萄球菌(Staphylcoccus)黄单胞菌(Xanthomonas),柄杆菌(Caulobacter), 纤维单胞菌(Cellulomonas)等 但这些细菌在不同土壤中的相对比例有很大的不同。 放线菌： 占土壤细菌群体的10-33%，链霉菌属(Streptomyces)和诺卡氏菌属 (Nocardia)在土壤放线菌中所占的比例最大；其次是小单胞菌属 (Micromonospora)和放线菌属(Actinomyces)等。 放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存，它们比较适合在碱 性或中性条件下生长，对酸性条件较敏感。放线菌的生长使土壤带有特殊的土腥 气味。 目前己知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，随士 壤深度增加而数量、种类减少。 真菌： 数量约为103~105个/克土，但其生物量却是最大的，尤其是在通气良好的 酸性土壤中。 真菌在土壤物质循环中起着重要作用，它们中的许多类群能分解纤维素、木 质素等难分解的有机物质，对土壤形成和肥力提高起重要作用。 土壤真菌可以游离的状态存在或与植物形成共生关系，丝状真菌为好氧性微 生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育，且较耐酸。 在士壤中常见的真茵主要是半知茵，如：曲霉属、青霉属和木霉属等，但也 可以找到大量的子囊菌和担子菌。各种酵母菌，如假丝酵母、红酵母和隐球酵母 等也能从土壤中分离到 3
3 特点：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。生物量可超过全 部土壤微生物总量的 1/4。土壤细菌以异养型为主和无芽孢细菌占优势。 土壤中常见的细菌属： 不动杆菌（Acinetobacter）、土壤杆菌（Agrobacterium）、产碱杆菌（Alcaligenes）、 节杆菌（Arthrobacter）、芽孢杆菌（Bacillus）、短杆菌（Brevibacterium）、梭状芽 孢杆菌（Clostridium）、棒杆菌（Corynebacterium）、黄杆菌（Flavobacterium）、 微球菌（Micrococcus）、分枝杆菌（Mycobacterium）、假单胞菌（Pseudomonas）、 葡萄球菌（Staphylcoccus）黄单胞菌（Xanthomonas），柄杆菌（Caulobacter）、 纤维单胞菌（Cellulomonas）等 但这些细菌在不同土壤中的相对比例有很大的不同。 放线菌： 占土壤细菌群体的 10~33%，链霉菌属（Streptomyces）和诺卡氏菌属 （ Nocardia ） 在 土 壤 放 线 菌 中 所 占 的 比 例 最 大 ； 其 次 是 小 单 胞 菌 属 （Micromonospora）和放线菌属（Actinomyces）等。 放线菌对干燥条件抗性比较大，并能在沙漠土壤中生存，它们比较适合在碱 性或中性条件下生长，对酸性条件较敏感。放线菌的生长使土壤带有特殊的土腥 气味。 目前已知的放线菌种大多是分离自土壤。放线菌主要分布于耕作层中，随土 壤深度增加而数量、种类减少。 真菌： 数量约为 103～105 个/克土，但其生物量却是最大的，尤其是在通气良好的 酸性土壤中。 真菌在土壤物质循环中起着重要作用，它们中的许多类群能分解纤维素、木 质素等难分解的有机物质，对土壤形成和肥力提高起重要作用。 土壤真菌可以游离的状态存在或与植物形成共生关系，丝状真菌为好氧性微 生物，一般分布于土壤表层，深层较少发育，且较耐酸。 在土壤中常见的真菌主要是半知菌，如：曲霉属、青霉属和木霉属等，但也 可以找到大量的子囊菌和担子菌。各种酵母菌，如假丝酵母、红酵母和隐球酵母 等也能从土壤中分离到
蓝细菌： 光能自养的蓝细菌主要分布在表土层中，酸性土壤中较少，中性到微碱性土 壤中较多。在没有植物的土壤表面形成表面壳，稳定土壤。 蓝细菌中，有些如念珠藻Nostoc)在自然生境中既能固定氮气，又能通过光 合作用合成有机物。 藻类和原生动物： 藻类：土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为少，在土壤微生物总量中不 足1%。分布于土壤表面，表面向下几毫米的上表层。常见的有：衣藻属、小 球藻属、绿藻属等。这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但 它们能将C02转化为有机物，可为土壤积累有机物质。 原生动物：多存在于有机质和微生物丰富的表层土壤中，它们是土壤细菌和 藻类的捕食者，对土壤微生物尤其是细菌的数量和种类起着重要的平衡和调控作 用。以鞭毛虫最常见，其次是肉足虫、纤毛虫。 细菌病毒： 在土壤中分布广泛，但数量不是很多，如果其宿主细菌数目增加，那么相应 的病毒数目也增加。 二、水体中的微生物 水体是人类赖以生存的重要环境。地球表面有71%为海洋，贮存了地球上 97%的水。其余2%的水贮于冰川与两极，0.009%存于湖泊中，0.00009% 存于河流，还有少量存于地下水。凡有水的地方都会有微生物存在。水体微生物 主要来自士壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活 污水等。但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、 温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。 按照水中溶解的盐类的浓度，水体环境可分为淡水和海水两大部分。 1.淡水生境 包括河流、湖泊、池塘、地下水等，一般来说，河流、湖泊、池塘的营养较 丰富，溶氧不等（流水多，静水少），温度随气温变化较大，pH近中性，适合多 数微生物生长。地下水一般无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖。 根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。一是清水型
4 蓝细菌： 光能自养的蓝细菌主要分布在表土层中，酸性土壤中较少，中性到微碱性土 壤中较多。在没有植物的土壤表面形成表面壳，稳定土壤。 蓝细菌中，有些如念珠藻(Nostoc)在自然生境中既能固定氮气，又能通过光 合作用合成有机物。 藻类和原生动物： 藻类：土壤中藻类的数量远较其他微生物类群为少，在土壤微生物总量中不 足 1% 。分布于土壤表面，表面向下几毫米的上表层。常见的有：衣藻属、小 球藻属、绿藻属等。这些藻类为光合型微生物，因此易受阳光和水分的影响，但 它们能将 CO 2 转化为有机物，可为土壤积累有机物质。 原生动物：多存在于有机质和微生物丰富的表层土壤中，它们是土壤细菌和 藻类的捕食者，对土壤微生物尤其是细菌的数量和种类起着重要的平衡和调控作 用。以鞭毛虫最常见，其次是肉足虫、纤毛虫。 细菌病毒： 在土壤中分布广泛，但数量不是很多，如果其宿主细菌数目增加，那么相应 的病毒数目也增加。 二、水体中的微生物 水体是人类赖以生存的重要环境。地球表面有 71% 为海洋，贮存了地球上 97% 的水。 其余 2% 的水贮于冰川与两极， 0.009% 存于湖泊中， 0.00009% 存于河流，还有少量存于地下水。凡有水的地方都会有微生物存在。水体微生物 主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物废水及市政生活 污水等。但由于各水体中所含的有机物和无机物种类和数量以及酸碱度、渗透压、 温度等的差异，各水域中发育的微生物种类和数量各不相同。 按照水中溶解的盐类的浓度，水体环境可分为淡水和海水两大部分。 1． 淡水生境 包括河流、湖泊、池塘、地下水等，一般来说，河流、湖泊、池塘的营养较 丰富，溶氧不等（流水多，静水少），温度随气温变化较大，pH 近中性，适合多 数微生物生长。地下水一般无有机物污染而很少有甚至无微生物生长繁殖。 根据水体微生物的生态特点，可将水域中的微生物分为两类。一是 清水型
水生微生物，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或 光能自养型微生物。如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、 紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。清水型微生 物发育量一般不大。二是腐生型水生微生物，腐败的有机残体、动物和人类排 泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体 的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。随着 有机物质被矿化为无机态后，水被净化变清。这类微生物以不生芽孢和革兰氏 阴性杆菌为多，如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧 菌和螺菌等，原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。 微生物在较深水域中（如湖泊）有垂直分布的特点。在光线充足有氧的沿岸 区、浅水区：光合及好氧微生物居多，以蓝细菌、藻类占优势。深水区：光线少， 溶氧低，厌氧微生物占多数，如紫色和绿色硫细菌等。湖底区：是厌氧的沉积物， 只有厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、梭菌等。 流水有助于微生物的传播，水域也常成为人类和动植物病原微生物的重要传 播途径： 2.海水生境 海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高（含盐量范围一般为 3.2~4.0%)、温度低(90-95%的海域温度低于5℃)、有机物含量少、在深处有很 大的静压力，海水的pH多为碱性(8.3~8.5)等特点，因此海水中的土著微生 物具有显著的自身特点，与其他水体中的很不一样。耐压、嗜冷和适应低普养要 求，并且其生长往往需要一定的盐浓度。 海洋微生物类群：海水中的微生物主要是藻类、G-需氧性或兼性厌氧性细菌 大多数细菌属中都有能在海水中生活的代表，如假单胞菌属(Pseudomonas)和 弧菌属(Vbo)中的一些种，海水中还有一些能发光的细菌以及真菌和原生动 物。 三。空气中的微生物 空气的特点：无营养、干燥、流动性强、光照强，并不具备微生物生长所必 需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所，空气中 没有固定的微生物种类。但微生物能以各种休眠体在其中存在一段相当长的时间 5
5 水生微生物 ，主要是那些能生长于含有机物质不丰富的清水中的化能自养型或 光能自养型微生物。 如硫细菌、铁细菌、衣细菌等，还有蓝细菌、绿硫细菌、 紫细菌等，它们仅从水域中获取无机物质或少量有机物质作为营养。清水型微生 物发育量一般不大。二是 腐生型水生微生物 ，腐败的有机残体、动物和人类排 泄物，生活污水和工业有机废物废水大量进入水体，随着这些废物废水进入水体 的微生物利用这些有机废物废水作为营养而大量发育繁殖，引起水质腐败。随着 有机物质被矿化为无机态后，水被净化变清 。这类微生物以不生芽孢和革兰氏 阴性杆菌为多，如变形杆菌、大肠杆菌、产气杆菌、产碱杆菌以及芽孢杆菌、弧 菌和螺菌等，原生动物有纤毛虫类、鞭毛虫类和根足虫类。 微生物在较深水域中（如湖泊）有垂直分布的特点。在光线充足有氧的沿岸 区、浅水区：光合及好氧微生物居多，以蓝细菌、藻类占优势。深水区：光线少， 溶氧低，厌氧微生物占多数，如紫色和绿色硫细菌等。湖底区：是厌氧的沉积物， 只有厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、梭菌等。 流水有助于微生物的传播，水域也常成为人类和动植物病原微生物的重要传 播途径。 2． 海水生境 海水是地球上最大的水体，但由于海水具有含盐高（含盐量范围一般为 3.2~4.0%）、温度低（90~95%的海域温度低于 5℃）、有机物含量少、在深处有很 大的静压力，海水的 pH 多为碱性（8.3～8.5）等特点，因此海水中的土著微生 物具有显著的自身特点，与其他水体中的很不一样。耐压、嗜冷和适应低营养要 求，并且其生长往往需要一定的盐浓度。 海洋微生物类群：海水中的微生物主要是藻类、G-需氧性或兼性厌氧性细菌， 大多数细菌属中都有能在海水中生活的代表，如假单胞菌属（Pseudomonas）和 弧菌属（Vibrio）中的一些种，海水中还有一些能发光的细菌以及真菌和原生动 物。 三．空气中的微生物 空气的特点：无营养、干燥、流动性强、光照强，并不具备微生物生长所必 需的营养物质和生存条件，因此空气并不是微生物生长繁殖的良好场所，空气中 没有固定的微生物种类。但微生物能以各种休眠体在其中存在一段相当长的时间