第二节微生物的代谢 一、代谢概述 代谢：微生物从外界吸收营养物资，在其体内（细胞内）根据一定的目的发生变化，这就是 代谢，或者说生物体内各种化学放映的总和就称为代谢。 根据代谢过程中物质分子大小的变化（或者说是简单、复杂的变化）可分为合成代谢和 分解代谢 合成代谢是代谢中，营养物分子变的更加复杂，合成大分子化合物，转变为体内的新物 质，也称为同化作用： 分解代谢是代谢过程中，营养物分子变的简单，分解为小分子化合物，也称为异化作用。 在代谢过程中，往往伴随若能量的变化，称之为能量代谢，分解代谢往往是产能的，而合成 代谢往往是耗能的 二、微生物的产能代谢 1、ATP生成及利用 微生物的生命活动离不开能量，如运动、吸收营养、分裂等，能量的来源可以是光，也可以 某种高能化 为就是ATP ATP可以做为高能化合物，是因为AP结构中有两个高能键，作用时可以将最后一个 磷酸根转移至反应物，同时释放能量，其本身生成ADP,ADP可接受其他高能磷酸化合物 的磷酸基团，又生成AP。这个作用称为磷酸化作用。由此可见，ATP是能量转移的中心 前面说过能量来源可以是光能也可以是化学能，但无论哪种形式都必须转化为化学能，根 能量来源不同，AP的生成可以分为氧化磷酸化和光合磷酸化。 氧化磷酸化的方式又有需氧和不需氧两种。需氧的通过呼吸链产生能量，常称为电子传递水 平磷酸化，不需氧的为底物水平磷酸化。 光合囊酸袖光引宝的电子传逢作用与破酸化用医面牛皮心的过程在孩罗 中，光合色素起着重要的作用。有环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种（不具体 讲，自看 那他们是如何定义，他们之间有什么样的区别，下面分别讲述。 1、氢化砖酸化 以氧化有机物或无机物所释放出的能量生成ATP的过程，根据需氧与不需氧又可分为底物 水平磷酸化和电子传递水平磷酸化两种。 (1)底物水平碳酸化 这种磷酸化的过程发生在某中化合物氧化的过程中，可以生成一种含高能磷酸健的化合 物，这个化合物通过相应酶的作用将此高能键磷酸根转移给ADP生成AP。 比如EMP途径中的1,3-2磷酸甘油醛，磷酸烯醇式丙酮酸产生ATP的过程 特点是：物质氧化过程中放出的电子直接在两种物质之间转移，不经电子传递链。 (2)电子传递水平磷酸化 生物氧化过程中产生的电子由最初电子供体通过一系列电子传递体给末端电子受体，在这个 电子传递过程中，生成ATP,简单的说，呼吸链（电子传递链）与质子浓度差推动的ATP
第二节 微生物的代谢 一、代谢概述 代谢：微生物从外界吸收营养物资，在其体内（细胞内）根据一定的目的发生变化，这就是 代谢，或者说生物体内各种化学放映的总和就称为代谢。 根据代谢过程中物质分子大小的变化（或者说是简单、复杂的变化）可分为合成代谢和 分解代谢， 合成代谢是代谢中，营养物分子变的更加复杂，合成大分子化合物，转变为体内的新物 质，也称为同化作用； 分解代谢是代谢过程中，营养物分子变的简单，分解为小分子化合物，也称为异化作用。 在代谢过程中，往往伴随着能量的变化，称之为能量代谢，分解代谢往往是产能的，而合成 代谢往往是耗能的， 二、微生物的产能代谢 1、ATP 生成及利用 微生物的生命活动离不开能量，如运动、吸收营养、分裂等，能量的来源可以是光，也可以 是通过氧化有机物和无机物，但无论是光能还是话能，在微生物体内都要转化为化能，通过 某种高能化合物来贮存能量，当需要时，又释放出来，这种高能化合物最重要的就是 ATP。 ATP 可以做为高能化合物，是因为 ATP 结构中有两个高能键，作用时可以将最后一个 磷酸根转移至反应物，同时释放能量，其本身生成 ADP，ADP 可接受其他高能磷酸化合物 的磷酸基团，又生成 ATP。这个作用称为磷酸化作用。由此可见，ATP 是能量转移的中心 站。 前面说过能量来源可以是光能也可以是化学能，但无论哪种形式都必须转化为化学能，根据 能量来源不同，ATP 的生成可以分为氧化磷酸化和光合磷酸化。 氧化磷酸化的方式又有需氧和不需氧两种。需氧的通过呼吸链产生能量，常称为电子传递水 平磷酸化，不需氧的为底物水平磷酸化。 光合磷酸化由光照引起的电子传递作用与磷酸化作用相偶联而生成 ATP 的过程，在这种转 化过程中，光合色素起着重要的作用。有环式光合磷酸化和非环式光合磷酸化两种（不具体 讲，自看） 那他们是如何定义，他们之间有什么样的区别，下面分别讲述。 1、氧化磷酸化 以氧化有机物或无机物所释放出的能量生成 ATP 的过程，根据需氧与不需氧又可分为底物 水平磷酸化和电子传递水平磷酸化两种。 （1）底物水平磷酸化 这种磷酸化的过程发生在某中化合物氧化的过程中，可以生成一种含高能磷酸键的化合 物，这个化合物通过相应酶的作用将此高能键磷酸根转移给 ADP 生成 ATP。 比如 EMP 途径中的 1，3-2 磷酸甘油醛，磷酸烯醇式丙酮酸产生 ATP 的过程。 特点是：物质氧化过程中放出的电子直接在两种物质之间转移，不经电子传递链。 （2）电子传递水平磷酸化 生物氧化过程中产生的电子由最初电子供体通过一系列电子传递体给末端电子受体，在这个 电子传递过程中，生成 ATP，简单的说，呼吸链（电子传递链）与质子浓度差推动的 ATP
的形成。 特点：物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时，需经过一系列氢和电子传递体 每个传递体都是 一个氧化还原系统，流动的电子通过呼吸链逐步释放出能量，生成A甲。 呼吸链中电子传递体主要是由各种辅基和辅酶组成。 最初电子供体是NADH(烟酰胺腺嘌吟二核苷酸还原粒)通过电子传递链可产生3个ATP, 而加果是FADH(苗素腺晒吟一核苷酸还原拉)叫产生2个AP。呼吸链位置：直黄和其 他真核微生物的呼吸链在线粒体膜上，细菌的则在细胞质膜或内膜上。 化能异养菌产生ATP的方式 化学渗透偶联假说，中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差，从而将能量贮藏 在质子势中，质子势推动质子由膜外进入胞内，在这个过程中通过存在于膜上的F1-F0-ATP酶 偶联ATP的生成，在此基础上提出构象变化偶联假说，中心思想是质子势推动的质子跨膜运输 启动并驱使F1-FO-AIP酶构象发生变化，导致该酶催化部位对ADP和的亲和力发生改变 并促使AP的生成 化能自养菌产生ATP的方式 氧化无机物获得能量，在无机能源氧化过程中通过呼吸链产生AP 氨氧化为亚硝酸亚硝酸氧化为硝酸以分子氧作为最终的电子受体 形成的能量ATP用于什么地方呢？ 合成糖类的合成，氨基酸合成，核苷酸合成 运输：主动运输，基团移位需要消耗能量 运动：细黄独立运动的能力大多数可运动的原核生物是利用鞠手运动的 生物发光：发光包含若能量的转移，细菌发光涉及两种特殊成分：荧光色素酶和长链脂肪族醛 能量贮藏 2、微生物氧化的方式 在产能代谢中，根据化合物在氧化过程中最终电子受体的性质，区分为发酵和呼吸作用，发 酵最终的由子受体是右机物。而呼吸作用最终申子受体是无机物，呼吸作用又可风分为好 呼吸和无氧呼吸。 C,H206 经呼吸链 ①呼吸 /0, -[H]- H,0 [H B NO],SO.CH -(H)- A或C发酵AH,BH,或CH -HH (发酵产物：乙醇、乳酸等) C02 一脱氢 递氢一 受氢
的形成。 特点：物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时，需经过一系列氢和电子传递体， 每个传递体都是一个氧化还原系统，流动的电子通过呼吸链逐步释放出能量，生成 ATP。 呼吸链中电子传递体主要是由各种辅基和辅酶组成。 最初电子供体是 NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸还原粒）通过电子传递链可产生 3 个 ATP， 而如果是 FADH（黄素腺嘌呤二核苷酸还原粒）则可产生 2 个 ATP。呼吸链位置：真菌和其 他真核微生物的呼吸链在线粒体膜上，细菌的则在细胞质膜或内膜上。 化能异养菌产生 ATP 的方式 化学渗透偶联假说,中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差,从而将能量贮藏 在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中通过存在于膜上的 F1-F0-ATP 酶 偶联ATP的生成,在此基础上提出构象变化偶联假说,中心思想是质子势推动的质子跨膜运输 启动并驱使 F1-F0-ATP 酶构象发生变化,导致该酶催化部位对 ADP 和 Pi 的亲和力发生改变, 并促使 ATP 的生成. 化能自养菌产生 ATP 的方式 氧化无机物获得能量,在无机能源氧化过程中通过呼吸链产生 ATP 氨氧化为亚硝酸,亚硝酸氧化为硝酸,以分子氧作为最终的电子受体 形成的能量 ATP 用于什么地方呢？ 合成:糖类的合成,氨基酸合成,核苷酸合成 运输:主动运输,基团移位需要消耗能量 运动:细菌独立运动的能力,大多数可运动的原核生物是利用鞭毛运动的. 生物发光:发光包含着能量的转移,细菌发光涉及两种特殊成分:荧光色素酶和长链脂肪族醛 能量贮藏 2、微生物氧化的方式 在产能代谢中，根据化合物在氧化过程中最终电子受体的性质，区分为发酵和呼吸作用，发 酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好氧 呼吸和无氧呼吸
发酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好 氧呼吸和无氧呼吸 呼吸作用和发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物， 而是交给电子传递系统逐步释放出能量后再交给最终的电子受体 1、有氧呼吸 化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终将它们交给氧，并生成水，称为有氧呼 吸。通过呼吸作用将有机物彻底氧化，并释放出其贮存的能量，其中一部分转移到AP中， 另一部分则以热的形式散出。因此，有氧呼吸的特点是①有氧存在、②氧化彻底和③产能量 大。能够讲行有氧呼吸的微生物都是需氢菌和兼性厌氧菌。 徽生物种类： 需氧菌和兼性厌氧菌：既有化能异养菌，又有化能自养菌。 2、无氧呼吸 也叫厌氧呼吸。厌氧呼吸指化合物氧化脱下的氢和电子经一系列电子传递体，最终交给 无机氧化物的作用。在这个过程中，并没有分子氧参加。接受氢和电子的无机氧化物有 NONO;、SO,、S,O和CO2等。厌氧呼吸的最终产物也是水和CO2,并生成ATT 和较还原的无机物。但因最终电子受体为无机氧化物，一部分能量转移给它们，所以生成的 能量低于有氧呼吸。进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，它们的活动可以造 成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等。 是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原亚硝酸盐、NO、N2O直至N2的过程。 反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。 如何克服呢？ 松土（保持土境的疏松状态） 排水（保证土壤中有良好的通气） 硫酸盐呼吸（又称反硫化作用） 是硫酸盐还原细菌（或反硫化细菌）在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生H2S 及能量的讨程。 浸水或通气不良的士壤中，造成植物烂根】 鬼火， 无氧条件下，某些微生物以磷酸盐为最终电子受体，生成磷化氢，后者是一种易燃气 尸休腐败变质时，容易发生这种情况。在夜晚，气体燃烧会发出绿密幽的光，即鬼火 实验室： 白碳+浓氢氧化钾溶液.一 .磷化氢 3、发酵作用 发酵作用是指化合物氧化时脱下的氢和电子经某些辅或辅基(NAD、NADP、FAD) 传递交给另 一有机物，最终产生一种还原性产物的作用，这种氧化不彻底，只释放出一部 自由能，而且一般是通过底物水平磷酸化生成AP。在氧化过程中不需要分子氧，所以没有 分子氧参加。例如酒精发酵、乳酸发酵是其典型代表。 发酵作用是厌氧菌获得能量的主要方式
发酵最终的电子受体是有机物，而呼吸作用最终电子受体是无机物，呼吸作用又可区分为好 氧呼吸和无氧呼吸。 呼吸作用和发酵作用的根本区别在于:电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物, 而是交给电子传递系统,逐步释放出能量后再交给最终的电子受体 1、有氧呼吸 化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终将它们交给氧，并生成水，称为有氧呼 吸。通过呼吸作用将有机物彻底氧化，并释放出其贮存的能量，其中一部分转移到 ATP 中， 另一部分则以热的形式散出。因此，有氧呼吸的特点是①有氧存在、②氧化彻底和③产能量 大。能够进行有氧呼吸的微生物都是需氧菌和兼性厌氧菌。 微生物种类： 需氧菌和兼性厌氧菌；既有化能异养菌，又有化能自养菌。 2、无氧呼吸 也叫厌氧呼吸。厌氧呼吸指化合物氧化脱下的氢和电子经一系列电子传递体，最终交给 无机氧化物的作用。在这个过程中，并没有分子氧参加。接受氢和电子的无机氧化物有 − NO3 − NO2 、 2− SO4 、 2− S2O3 和 CO2 等。厌氧呼吸的最终产物也是水和 CO2，并生成 ATP 和较还原的无机物。但因最终电子受体为无机氧化物，一部分能量转移给它们，所以生成的 能量低于有氧呼吸。进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，它们的活动可以造 成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等。 硝酸盐呼吸 (又称反硝化作用或异化性硝酸盐还原作用) 是反硝化细菌在缺氧条件下，将硝酸盐还原亚硝酸盐、NO、N2O 直至 N2 的过程。 反硝化作用使硝酸盐还原成氮气，从而降低了土壤中氮素营养的含量，对农业生产不利。 如何克服呢？ 松土(保持土壤的疏松状态) 排水(保证土壤中有良好的通气) 硫酸盐呼吸(又称反硫化作用) 是硫酸盐还原细菌(或反硫化细菌)在无氧条件下，以硫酸盐为最终电子受体，产生 H2S 及能量的过程。 浸水或通气不良的土壤中，造成植物烂根。 鬼火： 无氧条件下，某些微生物以磷酸盐为最终电子受体，生成磷化氢，后者是一种易燃气体。 尸体腐败变质时，容易发生这种情况。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光，即“鬼火”。 实验室： 白磷+浓氢氧化钾溶液-磷化氢 3、发酵作用 发酵作用是指化合物氧化时脱下的氢和电子经某些辅酶或辅基（NAD、NADP、FAD） 传递交给另一有机物，最终产生一种还原性产物的作用，这种氧化不彻底，只释放出一部分 自由能，而且一般是通过底物水平磷酸化生成 ATP。在氧化过程中不需要分子氧，所以没有 分子氧参加。例如酒精发酵、乳酸发酵是其典型代表。 发酵作用是厌氧菌获得能量的主要方式
在发酵制酒时不能有氧气存在。若有氧存在时，则会发生呼吸作用而抑制发酵的巴斯德 效应(Pasteur effect)。例如，在利用酵母菌发酵生产酒精时，若通入O2,则发酵作用下降， 停止产生酒精而进行呼吸作用，萄萄糖的利用速度大大降低， 酒精生成被抑制。这种现象言 先由Pasteur发现 因此称巴斯德效应。 肠内酵母菌感染导致醉酒 有报道，日本人因酵母感染而导致洒精中毒，肠道内的酵母菌能进行酒精发酵。 底 底物水平ATP 碳酸化 NADH- 有机物 一发酵 发酵作用 电子受体产物 ATP. 黄素蛋白 FMN 荧光素酶 微生物发光 辅酶Q 细胞色素b NO→NO, 无氧呼吸 ATP- 细胞色素c 细胞色素a ATP 有氧呼吸 四、微生物的己糖代谢 (一)微生物的己糖分解 对于大多数月 养型微生物来说，己糖是最重要的碳源和能源，尤其是葡萄糖和果糖，可 以直接进入糖代谢途径，逐步分解成各种中间产物，并放出能量。己糖的分解最主要的三种 方式是糖酵解途径(EMP)、己糖单磷酸途径(HMP)和ED途径。其中EMP、HMP途径 在微生物中是可以并存的，只是所占的比例不同，是微生物中普遍存在的代谢方式，而ED 途径是微生物所特有的一条分解萄萄糖的途径，目前只在革兰氏阴性菌中发现。 糖酵解(EP途径， 、Mverhof和Parn 三人名字的笛 个字母) 这条途径是需氧微生物在有氧条件下将葡萄糖彻底氧化的一条途径。糖酵解 (glycolysis)是指一分子葡萄糖降解成两分子丙酮酸的过程，在此过程中并不需要氧。 这是生物所共有的一条途径，在微生物中，许多需氧菌、兼性需氧菌和厌氧菌都具有这 条分解简萄糖的途径。其总反应式为： C.+2NAD*+2Pi+2ADP2CH;COCOOH +2NADH+H*+2ATP 反应途径如下 整个反应可分为两个阶段，ā阶段是不涉及氧化还原反应及能量代谢的准备阶段， 只是生成2分子的主要中间代谢产物3磷酸甘油醛。b阶段是氧化还原反应，合成ATP 并形成两分子的丙围酸。 过程是： 葡萄糖首先经过二次碳酸化转变成16 二磷酸果糖。而后在EMP途径的特 征酶1.6一二磷酸果糖醛缩酶的作用下分解成二个三碳化合物，即3一磷酸甘油醛和磷酸 二羟丙酮，其中磷酸二羟丙酮也可转变为3一磷酸甘油醛。因此，由1.6一二磷酸果糖生 成两分子3一磷酸甘油醛。 而后讲入b阶段氧化还原反应，在此基础上脱氢和磷酸化生成2分子丙酮酸、2个
有机物 发酵 电子受体 产物 在发酵制酒时不能有氧气存在。若有氧存在时，则会发生呼吸作用而抑制发酵的巴斯德 效应（Pasteur effect）。例如，在利用酵母菌发酵生产酒精时，若通入 O2，则发酵作用下降， 停止产生酒精而进行呼吸作用，葡萄糖的利用速度大大降低，酒精生成被抑制。这种现象首 先由 Pasteur 发现，因此称巴斯德效应。 肠内酵母菌感染导致醉酒 有报道，日本人因酵母感染而导致酒精中毒，肠道内的酵母菌能进行酒精发酵。 底 物 底物水平 ATP 磷酸化 NADH 发酵作用 ATP 黄素蛋白 FMN 荧光素酶 微生物发光 辅酶 Q 细胞色素 b 无氧呼吸 电子传递 ATP 磷 酸 化 细胞色素 c 细胞色素 a ATP 有氧呼吸 O2 四、微生物的己糖代谢 （一）微生物的己糖分解 对于大多数异养型微生物来说，已糖是最重要的碳源和能源，尤其是葡萄糖和果糖，可 以直接进入糖代谢途径，逐步分解成各种中间产物，并放出能量。己糖的分解最主要的三种 方式是糖酵解途径（EMP）、己糖单磷酸途径（HMP）和 ED 途径。其中 EMP、HMP 途径 在微生物中是可以并存的，只是所占的比例不同，是微生物中普遍存在的代谢方式，而 ED 途径是微生物所特有的一条分解葡萄糖的途径，目前只在革兰氏阴性菌中发现。 1．糖酵解（EMP 途径，Embden 、Myerhof 和 Parnas 三人名字的第一个字母） 这条途径是需氧微生物在有氧条件下将葡萄糖彻底氧化的一条途径。糖酵解 （glycolysis）是指一分子葡萄糖降解成两分子丙酮酸的过程，在此过程中并不需要氧。 这是生物所共有的一条途径，在微生物中，许多需氧菌、兼性需氧菌和厌氧菌都具有这 条分解葡萄糖的途径。其总反应式为： C6H1 2O6 + 2NAD + 2Pi + 2ADP → 2CH3COCOOH + 2NADH + H + 2ATP + + 反应途径如下 整个反应可分为两个阶段，a 阶段是不涉及氧化还原反应及能量代谢的准备阶段， 只是生成 2 分子的主要中间代谢产物 3-磷酸甘油醛。b 阶段是氧化还原反应，合成 ATP 并形成两分子的丙酮酸。 过程是：葡萄糖首先经过二次磷酸化转变成 1.6—二磷酸果糖。而后在 EMP 途径的特 征酶 1.6—二磷酸果糖醛缩酶的作用下分解成二个三碳化合物，即 3—磷酸甘油醛和磷酸 二羟丙酮，其中磷酸二羟丙酮也可转变为 3—磷酸甘油醛。因此，由 1.6—二磷酸果糖生 成两分子 3—磷酸甘油醛。 而后进入 b 阶段-氧化还原反应，在此基础上脱氢和磷酸化生成 2 分子丙酮酸、2 个 NO3 → NO2 − 微 生 物 的 各 产 能 途 径
NADH+H和4个AP(由于在前面葡萄糖磷酸化时用去2个AP,所以净得2个AP) 在此反应中最重要的酶是EMP途径所特有的酶1.6 磷酸果糖醛缩，正是由于它 的作用使6C3C 另外在b阶段中的两个产能位置： 这两个AP的产生是底物水平磷酸化 EMP途径的生理功能： (1)在反应过程中，生成的几种磷酸化中间产物在脂类等其他物质合成中起重要的作 用。 (2)终 产物丙酮酸与氨基酸及其他多种物质的合成有关，所以是生物代谢的中心产物 (3)EMP途径还为微生物提供生理活动所需的AIP和NADH+H, (其中NADH+H生成后不能积存，必须重新氧化为NAD。在进行有氧呼吸时 NADH+H经呼吸链氧化，同时由电子传递磷酸化生成AP。在发酵过程中（此时无氧气存 在).NADH+H将分子中的氢交给有机物使之还原，本身则氧化为NAD,这时NADH+H 这条途径是从6磺酸葡萄糖酸开始分解的，即在单磷酸己糖基础上开始降解，故称为 已糖单磷酸途径，简称为MP途径。这是一条由葡萄糖降解产生五碳糖的主要途径，又称 为戊糖谈酸途径。这也是真南和细南都有这条途径，它常与P途径共同存在。一般认为 MP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物。 其总反应武为 6-磷酸葡萄糖+7H,0+12NADP+→6CO,+12 NADPH+12H+6H,PO4 葡萄糖 脱氧生成化 ATP 6-p.葡萄糖 NADPH 用下，氧化脱羧生成5-磷酸核 6省萄糖酸 并进一步转化为5-磷酸 CO个NADPH 后者酸生成5一 5P越酮糖 酸木酮糖 ③5一磷酸木酮糖经转酮酶，再经 5-P.核糖 5-P-木酮 转醛酶等作用，生成一系列 合物。最后生 转酮醇酶 3P.甘油醛 7-P.景天庚酮积 6-酸葡萄糖。3-磷酸甘油醛可 以进入糖酵解途径。 转醛醇酸 在整个P过程中，由6分于 6-P 里 4-P赤藓 5-P木酮树 的0呀 糖被气化生成G0,和0列 转羟乙醛翻 又重新生成5分子的6-磷酸 6-P.葡萄 3P.甘油醛 葡萄糖。 EMP(a) P途径 是存在于微生物 EMP (b) 的 物中都具有P途径。而且在 同一微生物中往往同时存在WP和WP途径，二者在不同菌种中所占比例不同。如酵母菌对
NADH+H+和 4 个 ATP（由于在前面葡萄糖磷酸化时用去 2 个 ATP，所以净得 2 个 ATP）。 在此反应中最重要的酶是 EMP 途径所特有的酶 1.6—二磷酸果糖醛缩酶，正是由于它 的作用使 6C 3C；另外在 b 阶段中的两个产能位置： 这两个 ATP 的产生是底物水平磷酸化 EMP 途径的生理功能： （1）在反应过程中，生成的几种磷酸化中间产物在脂类等其他物质合成中起重要的作 用。 （2）终产物丙酮酸与氨基酸及其他多种物质的合成有关，所以是生物代谢的中心产物。 （3）EMP 途径还为微生物提供生理活动所需的 ATP 和 NADH+H+， （其中 NADH+H+生成后不能积存，必须重新氧化为 NAD+。在进行有氧呼吸时 NADH+H+经呼吸链氧化，同时由电子传递磷酸化生成 ATP。在发酵过程中（此时无氧气存 在），NADH+H+将分子中的氢交给有机物使之还原，本身则氧化为 NAD+，这时 NADH+H+ 并非为微生物提供能量，而是提供还原力）。 2．已糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP） 这条途径是从 6-磷酸葡萄糖酸开始分解的，即在单磷酸已糖基础上开始降解，故称为 已糖单磷酸途径，简称为 HMP 途径。这是一条由葡萄糖降解产生五碳糖的主要途径，又称 为戊糖磷酸途径。这也是真菌和细菌都有这条途径，它常与 EMP 途径共同存在。一般认为 HMP 途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和中间代谢产物。 其总反应式为： 6 − +7H2O + 12NADP → 6CO2 + 12NADPH + 12H + 6H3PO4 磷酸葡萄糖 + + 具体步骤见图 7-9，其要点为： ①葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡 萄糖，脱氢生成 6-磷酸葡萄糖 酸。 ②6-磷酸葡萄糖酸在脱氢酶作 用下，氧化脱羧生成 5-磷酸核 酮糖，并进一步转化为 5-磷酸 核糖，后者参与核酸合成。 由 5-磷酸核酮糖也可生成 5-磷 酸木酮糖。 ③5-磷酸木酮糖经转酮酶，再经 转醛酶等作用，生成一系列 7 碳、4 碳和 3 碳化合物。最后生 成 6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油 醛。6-磷酸果糖经异构化，生成 6-磷酸葡萄糖。3-磷酸甘油醛可 以进入糖酵解途径。 在整个 HMP 过程中，由 6 分子 的 6-磷酸葡萄糖一起参加反 应，最后除 1 分子 6-磷酸葡 萄糖被氧化生成CO2和H2O外， 又重新生成 5 分子的 6-磷酸 葡萄糖。 HMP 途径是存在于微生物中 的另一条重要的糖分解途径。 大多数好氧和兼性好氧微生 物中都具有 HMP 途径。而且在 同一微生物中往往同时存在 HMP 和 EMP 途径，二者在不同菌种中所占比例不同。如酵母菌对 葡萄糖 ATP 6-P-葡萄糖 NADPH 6-P-葡萄糖酸 CO2 NADPH 5-P-核酮糖 5-P-核糖 5-P-木酮糖 转酮醇酶 3-P-甘油醛 7-P-景天庚酮糖 转醛醇酶 6-P-果糖 4-P-赤藓糖 5-P-木酮糖 转羟乙醛酶 6-P-葡萄糖 3-P-甘油醛 EMP(a) EMP（b）