的叶斑上有轮纹,这种叶斑称作轮斑或环斑( ringspot)(图1-5)。环斑是几层 同心圆组成的,各层颜色可以不同。环斑组织有的并不坏死,有的只是表皮细 胞坏死而表现蚀刻状;有的组织明显坏死而表现为坏死环斑。类似环斑的症 状,是叶片上形成单线或双线的环纹或线纹,形成的线纹如橡树叶的轮廓就称 作橡叶纹。如在表皮组织出现坏死纹的则称为蚀纹(图1-6)。许多植物病毒 病表现环斑、坏死环斑、环纹或蚀纹症状。叶枯是指叶片上较大面积的枯死 枯死的轮廓有的不像叶斑那样明显。叶斑与叶枯有时很难划分。至于叶尖和叶 缘的枯死,则一般称作叶烧( leaf scad)。植物叶片、果实和枝条上还有一种称 作疮痂的症状(图1—7),病部较浅而且是局限的,斑点的表面粗糙,有的不 形成木栓化组织而稍为突起。植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。幼苗近土 面茎组织的坏死,有时引起突然倒伏的称为猝倒( damping off,坏死而不倒 伏的称为立枯(田1一8)。草本植物茎的顶部坏死,引起顶尖坏死症状。木本 植物顶梢的坏死称为梢枯( dieback,枝条从顶端向下枯死,一直扩展到主茎 或主干。果树和树木的枝干上有大片的组织坏死称为溃疡( canker,坏死的 主要是皮层,病部稍微凹陷,周围的寄主细胞有时木栓化,限制病斑进一步的 扩展(图1-9)。 3.腐烂(rot)腐烂是植物组织较大面积的分解和破坏。根、茎、叶、 花、果都可发生腐烂,幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时是很 难区别的。一般来说,腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解,而坏死则多少 还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。组织腐烂时,随着细 胞的消解而流出水分和其他物质。如组织的解体较慢,腐烂组织中的水分能及 时蒸发而消失,病部表皮干缩或干瘪则形成干腐。相反,如组织的解体很快, 腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐主要先是中胶层受到破坏,腐烂组织 的细胞离析,以后再发生细胞的消解。有的病部表皮并不破裂,用手触摸有柔 软感或有弹性。根据腐烂的部位,有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等名称。 流胶的性质与腐烂相似,是从受害部位流出的细胞和组织分僻的产物。 4.萎蔫(wit)植物的萎蔫有各种原因。茎基的坏死和腐烂、根的腐烂 或根的生理活性受到破坏,使根部水分不能及时输送到顶梢,细胞失去膨压, 致使地上部枝叶萎垂。典型的萎蔫症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而 发生的凋萎现象,而根茎的皮层组织可能是完好的。调萎如果只在高温强光照 条件下发生,早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫,出现后不能恢复的称为永久性 萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别,有青枯、枯萎、黄萎等不同。根据受害部 位的不同,有局部性的,如一个枝条的凋萎,但更常见的是全株性凋萎。植物 的维管束组织受到病原物的侵染,不一定都能引起凋萎,因此可以将维管束组 织受到侵染的病害统称为维管束组织病害,萎蔫只是其中的一种表现。 5.畸形( malformation)植株受病原物 产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。 可分为增大、增生、减生和变态四种。增生 ( hyperplasia)是病组织的薄壁细胞分裂加快, 数量迅速增多,使局部组织出现肿瘤或痛肿 (图1—-10)。如马铃薯的癌肿、桃根癌病等,植 物的根、茎、叶上均可形成瘤肿;细小的不 定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根 (图1-1)也是增生的结果。增大( hypertro
的叶斑上有轮纹，这种叶斑称作轮斑或环斑(ringspot)(图 1—5)。环斑是几层 同心圆组成的，各层颜色可以不同。环斑组织有的并不坏死，有的只是表皮细 胞坏死而表现蚀刻状；有的组织明显坏死而表现为坏死环斑。类似环斑的症 状，是叶片上形成单线或双线的环纹或线纹，形成的线纹如橡树叶的轮廓就称 作橡叶纹。如在表皮组织出现坏死纹的则称为蚀纹(图 1—6)。许多植物病毒 病表现环斑、坏死环斑、环纹或蚀纹症状。叶枯是指叶片上较大面积的枯死， 枯死的轮廓有的不像叶斑那样明显。叶斑与叶枯有时很难划分。至于叶尖和叶 缘的枯死，则一般称作叶烧(leaf scad)。植物叶片、果实和枝条上还有一种称 作疮痂的症状(图 1—7)，病部较浅而且是局限的，斑点的表面粗糙，有的不 形成木栓化组织而稍为突起。植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。幼苗近土 面茎组织的坏死，有时引起突然倒伏的称为猝倒(damping off)，坏死而不倒 伏的称为立枯(田 1—8)。草本植物茎的顶部坏死，引起顶尖坏死症状。木本 植物顶梢的坏死称为梢枯(dieback)，枝条从顶端向下枯死，一直扩展到主茎 或主干。果树和树木的枝干上有大片的组织坏死称为溃疡(canker)，坏死的 主要是皮层，病部稍微凹陷，周围的寄主细胞有时木栓化，限制病斑进一步的 扩展(图 1-9)。 3．腐烂(rot) 腐烂是植物组织较大面积的分解和破坏。根、茎、叶、 花、果都可发生腐烂，幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时是很 难区别的。一般来说，腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解，而坏死则多少 还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。组织腐烂时，随着细 胞的消解而流出水分和其他物质。如组织的解体较慢，腐烂组织中的水分能及 时蒸发而消失，病部表皮干缩或干瘪则形成干腐。相反，如组织的解体很快， 腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐主要先是中胶层受到破坏，腐烂组织 的细胞离析，以后再发生细胞的消解。有的病部表皮并不破裂，用手触摸有柔 软感或有弹性。根据腐烂的部位，有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等名称。 流胶的性质与腐烂相似，是从受害部位流出的细胞和组织分僻的产物。 4．萎蔫(wilt) 植物的萎蔫有各种原因。茎基的坏死和腐烂、根的腐烂 或根的生理活性受到破坏，使根部水分不能及时输送到顶梢，细胞失去膨压， 致使地上部枝叶萎垂。典型的萎蔫症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而 发生的凋萎现象，而根茎的皮层组织可能是完好的。调萎如果只在高温强光照 条件下发生，早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫，出现后不能恢复的称为永久性 萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别，有青枯、枯萎、黄萎等不同。根据受害部 位的不同，有局部性的，如一个枝条的凋萎，但更常见的是全株性凋萎。植物 的维管束组织受到病原物的侵染，不一定都能引起凋萎，因此可以将维管束组 织受到侵染的病害统称为维管束组织病害，萎蔫只是其中的一种表现。 5．畸形(malformation) 植株受病原物 产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。 可分为增大、增生、减生和变态四种。增生 (hyperplasia)是病组织的薄壁细胞分裂加快， 数量迅速增多，使局部组织出现肿瘤或痛肿 (图 1—10)。如马铃薯的癌肿、桃根癌病等，植 物的根、茎、叶上均可形成瘤肿；细小的不 定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根 (图 1—11)也是增生的结果。增大(hypertro—
phy)是病组织的局细胞体积增大,但数量并 不增多。如根结线虫在根部取食时,在线虫 头部周围的细胞因受线虫分泌毒素的影响, 刺激增大而形成巨形细胞,外表略呈瘤状凸 起。稻苗受恶苗病菌侵染后,叶部细胞延长 而瘦小,但细胞数并无增加,成为黄叶高脚 苗。第三种是细胞或组织的减生( hypoplasia), 病部细胞分裂受阻,生长发育亦减慢,造成植株的矮缩、矮化、小叶、小果等 症状。矮缩(dwar)是由于茎秆或叶柄的发育受阻,叶片卷缩(图1-12),如 水稻矮缩病。矮化( stunt)是枝叶等器官的生长发育均受阻,各器官受害程 度和减少比例相仿,故出现矮化,如玉米矮化病等。第四种是变态或变形,病 株的花器变态成叶片状,如花变叶( phyllody)、叶变花、扁枝和蕨叶(fem lea)等 症状的变化 植物病害的症状的复杂性还表现在它有种种的变化。多数情况下,一种植 物在发生一种病害以后就出现一种症状,如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。有不 少病害的症状并非固定不变或只有一种症状,可以在不同阶段或不同抗性的品 种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。对于常见的一种症状,就 称为典型症状。例如烟草花叶病毒侵染多种植物后都表现为花叶症状,但它在 心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑。有的病害在一种植物上可以同时或先后表现 两种不同类型的症状,称为综合症( syndrome)。例如稻瘟病在芽苗期发生引 起烂芽,在成株期侵害叶片出现梭形病斑或圆形枯斑,侵害穗颈部导致穗颈枯 死引起白穗 当两种或多种病害同时在一株植物上发生时,可以出现多种不同类型的症 状,称为并发症( complex disease)。它与综合症是不同的。当两种病害在同 株植物上发生时,可以出现两种各自的症状而互不影响:有时这两种症状在同 一部位或同一器官上出现,就可能彼此干扰发生颉颃现象( antagonism),即 只出现一种症状或很轻的症状;也可能出现互相促进从而更加重症状的协生现 象( synergism),甚至出现完全不同于原有两种各自症状的第三种类型的症 状。因此颉颃现象和协生现象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状 变化的现象 隐症现象( masking of symptom)也是症状变化的一种类型。一种病害的 症状出现后,由于环境条件的改变,或者使用农药治疗后,原有症状逐渐减退 直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在,是个带菌植物,一旦环境条件恢 复或农药作用消失后,植物上的症状又会重新出现 三、症状在病害诊断中的作用 症状是植物发生某种病害以后在内部和外部显示的表现型。每一种病害都 有它特有的症状表现。人们认识病害首先是从病害症状的描述开始,描述症状 的发生和发展过程,选择最典型的症状来命名这种病害,如烟草花叶病、大白 菜软腐病等。从这些病害名称就可以知道它的症状类型。当掌握了大量的病害 症状表现,尤其是综合症和并发症的变化以后,就比较容易对某些病害样本做 出初步的诊断,如同医生为病人看病诊断并开处方一样,很快就能确定它属哪 一类病害,它的主要特征在哪里,以及病因是什么等等。 第三节病原生物的寄生性和致病性
phy)是病组织的局细胞体积增大，但数量并 不增多。如根结线虫在根部取食时，在线虫 头部周围的细胞因受线虫分泌毒素的影响， 刺激增大而形成巨形细胞，外表略呈瘤状凸 起。稻苗受恶苗病菌侵染后，叶部细胞延长 而瘦小，但细胞数并无增加，成为黄叶高脚 苗。第三种是细胞或组织的减生(hypoplasia)， 病部细胞分裂受阻，生长发育亦减慢，造成植株的矮缩、矮化、小叶、小果等 症状。矮缩(dwarf)是由于茎秆或叶柄的发育受阻，叶片卷缩(图 1—12)，如 水稻矮缩病。矮化(stunt)是枝叶等器官的生长发育均受阻，各器官受害程 度和减少比例相仿，故出现矮化，如玉米矮化病等。第四种是变态或变形，病 株的花器变态成叶片状，如花变叶(phyllody)、叶变花、扁枝和蕨叶(fem leaf)等。 二、症状的变化 植物病害的症状的复杂性还表现在它有种种的变化。多数情况下，一种植 物在发生一种病害以后就出现一种症状，如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。有不 少病害的症状并非固定不变或只有一种症状，可以在不同阶段或不同抗性的品 种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。对于常见的一种症状，就 称为典型症状。例如烟草花叶病毒侵染多种植物后都表现为花叶症状，但它在 心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑。有的病害在一种植物上可以同时或先后表现 两种不同类型的症状，称为综合症(syndrome)。例如稻瘟病在芽苗期发生引 起烂芽，在成株期侵害叶片出现梭形病斑或圆形枯斑，侵害穗颈部导致穗颈枯 死引起白穗。 当两种或多种病害同时在一株植物上发生时，可以出现多种不同类型的症 状，称为并发症(complex disease)。它与综合症是不同的。当两种病害在同一 株植物上发生时，可以出现两种各自的症状而互不影响；有时这两种症状在同 一部位或同一器官上出现，就可能彼此干扰发生颉颃现象(antagonism)，即 只出现一种症状或很轻的症状；也可能出现互相促进从而更加重症状的协生现 象(synergism)，甚至出现完全不同于原有两种各自症状的第三种类型的症 状。因此颉颃现象和协生现象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状 变化的现象。 隐症现象(masking of symptom)也是症状变化的一种类型。一种病害的 症状出现后，由于环境条件的改变，或者使用农药治疗后，原有症状逐渐减退 直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在，是个带菌植物，一旦环境条件恢 复或农药作用消失后，植物上的症状又会重新出现。 三、症状在病害诊断中的作用 症状是植物发生某种病害以后在内部和外部显示的表现型。每一种病害都 有它特有的症状表现。人们认识病害首先是从病害症状的描述开始，描述症状 的发生和发展过程，选择最典型的症状来命名这种病害，如烟草花叶病、大白 菜软腐病等。从这些病害名称就可以知道它的症状类型。当掌握了大量的病害 症状表现，尤其是综合症和并发症的变化以后，就比较容易对某些病害样本做 出初步的诊断，如同医生为病人看病诊断并开处方—样，很快就能确定它属哪 一类病害，它的主要特征在哪里，以及病因是什么等等。 第三节 病原生物的寄生性和致病性
寄生性 寄生性( parasitism)是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以 维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上,以获得它赖以生存 的主要营养物质,这种生物称作寄生物( parasit。供给寄生物以必要生活条 件的生物就是它的寄主host或宿主( parasitifer)寄生是生物间的一种生 活方式,这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是 寄生物,但是寄生的程度可以不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得 所需要的营养物质的专性寄生物,其营养方式为活体营养型( biotrophs)。有 的除寄生生活外,还可在死的植物组织上生活,或者以死的有机质作为生活所 需要的营养物质的非专性寄生物,这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死 体营养型( necrotroph)。只能从死有机体上获得营养的称腐生物( saprogen) 植物病原物中,如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等,以及寄生在植物上 的病毒和种子植物,都是专性寄生的活体营养型。近年来,有些历来认为是典 型专性寄生物的锈菌,已经可以在人工培养基上培养,但在自然条件下还是只 能在括的植物上生活和发育。因此,从这一点来说,锈菌还是专性寄生菌。病 毒与寄主的关系较为特殊,它只能在活的寄主细胞内复制增殖,不像其他寄生 物那样从寄主细胞吸收营养物质,而是借助于寄主细胞的核糖体和其他物质复 制新的病毒,所以是专性寄生物 绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的,但它们寄生 能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物,寄生能力很强的则接近 于专性寄生物,弱寄生物的寄生方式大都是先分泌一些酶或其他能破坏或杀死 寄主细胞和组织的物质,然后从死亡的细胞和组织中获得所需的养分。因此 弱寄生物一般也称作死体寄生物或低级寄生物。强寄生物和专性寄生物的寄生 方式不同,它们最初对寄主细胞和组织的直接破坏作用较小,主要是从活的细 胞和组织中获得所需的养分。因此,寄生能力强的寄生物一般也称作活体寄生 物或高级寄生物,对于既能营活体营养又能营死体营养型的寄生物,称为兼性 寄生物 般认为,寄生物是从腐生物逐步演化来的,腐生物经过兼性寄生物发展 到专性寄生物。将寄生物分为低级寄生物和高级寄生物就是反映了这种进化观 点。分析一种病原物是弱寄生还是强寄生是必要的。这里只着重指出一些与防 治有关的问题。例如,培育抗病品种是很有效的防治措施,但大都是针对寄生 性较强的病原物所引起的病害。对于许多弱寄生物引起的病害,一般来说就很 难选到较理想的抗病品种。对于这类病害的防治,应着重于提高植物抵抗侵染 的能力。 寄生植物从寄主体内夺取生活物质的成分并不完全相同。菟丝子要从寄主 体内吸取所有的生活物质,包括各种有机养分、无机盐和水,属于全寄生性类 型:桑寄生科植物体内大都有叶绿素,可自己合成有机物质,但仍然需要寄主 供给水分和无机矿物盐成分,这种寄生性称为半寄生性或水寄生类型 致病性 致病性( pathogenicity)是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性 致病性是病原生物的另一个重要属性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质,起 着一定的破坏作用。但是,一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说 明,它的致病作用是多方面的,如病原物的产物以及植物对这些产物的反应, 郡可以造成极大的破坏作用。一般来说,病原物都有寄生性,寄生物就是病原
一、寄生性 寄生性(parasitism)是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以 维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上，以获得它赖以生存 的主要营养物质，这种生物称作寄生物(parasite)。供给寄生物以必要生活条 件的生物就是它的寄主(host)或宿主(parasitifer)。寄生是生物间的一种生 活方式，这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是 寄生物，但是寄生的程度可以不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得 所需要的营养物质的专性寄生物，其营养方式为活体营养型(biotrophe)。有 的除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所 需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死 体营养型(necrotroph)。只能从死有机体上获得营养的称腐生物(saprogen)。 植物病原物中，如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等，以及寄生在植物上 的病毒和种子植物，都是专性寄生的活体营养型。近年来，有些历来认为是典 型专性寄生物的锈菌，已经可以在人工培养基上培养，但在自然条件下还是只 能在括的植物上生活和发育。因此，从这—点来说，锈菌还是专性寄生菌。病 毒与寄主的关系较为特殊，它只能在活的寄主细胞内复制增殖，不像其他寄生 物那样从寄主细胞吸收营养物质，而是借助于寄主细胞的核糖体和其他物质复 制新的病毒，所以是专性寄生物。 绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的，但它们寄生 能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物，寄生能力很强的则接近 于专性寄生物，弱寄生物的寄生方式大都是先分泌一些酶或其他能破坏或杀死 寄主细胞和组织的物质，然后从死亡的细胞和组织中获得所需的养分。因此， 弱寄生物一般也称作死体寄生物或低级寄生物。强寄生物和专性寄生物的寄生 方式不同，它们最初对寄主细胞和组织的直接破坏作用较小，主要是从活的细 胞和组织中获得所需的养分。因此，寄生能力强的寄生物一般也称作活体寄生 物或高级寄生物，对于既能营活体营养又能营死体营养型的寄生物，称为兼性 寄生物。 一般认为，寄生物是从腐生物逐步演化来的，腐生物经过兼性寄生物发展 到专性寄生物。将寄生物分为低级寄生物和高级寄生物就是反映了这种进化观 点。分析一种病原物是弱寄生还是强寄生是必要的。这里只着重指出一些与防 治有关的问题。例如，培育抗病品种是很有效的防治措施，但大都是针对寄生 性较强的病原物所引起的病害。对于许多弱寄生物引起的病害，一般来说就很 难选到较理想的抗病品种。对于这类病害的防治，应着重于提高植物抵抗侵染 的能力。 寄生植物从寄主体内夺取生活物质的成分并不完全相同。菟丝子要从寄主 体内吸取所有的生活物质，包括各种有机养分、无机盐和水，属于全寄生性类 型；桑寄生科植物体内大都有叶绿素，可自己合成有机物质，但仍然需要寄主 供给水分和无机矿物盐成分，这种寄生性称为半寄生性或水寄生类型。 二、致病性 致病性(pathogenicity)是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性。 致病性是病原生物的另一个重要属性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质，起 着一定的破坏作用。但是，一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说 明，它的致病作用是多方面的，如病原物的产物以及植物对这些产物的反应， 郡可以造成极大的破坏作用。一般来说，病原物都有寄生性，寄生物就是病原
物,但不是所有的寄生物都是病原物。例如,许多植物的菌根真菌都是寄生 物,但并不是病原物。许多荧光假单胞菌和草生欧文氏菌可以在植物表面附生 或在植物体内寄生,但对植物生理活性的影响较小,一般不表现症状:石竹和 蚕豆的体内被潜隐病毒寄生后,也不表现明显的病变,这类寄生物具有寄生 性,但无或只有极微弱的致病性。因此,寄生物和病原物并不是同义词.寄生 性也不是致病性。寄生性的强弱和致病性的强弱无一定的相关性。专性寄生的 锈菌的致病性并不比非专性寄生的强,如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄 生的,有的寄生性虽弱,但是它们的破坏作用却很大。 病原物的致病性和致病作用,是病原物一种的属性,相对来说是较为固定 的性状,如有的病原物引起叶斑,有的病原物则引起组织腐烂。属于同一种病 原物的不同小种、菌系、株系或群体,致病力的强弱还可能有所不同。一种病 原物致病力的强弱是针对特定的寄主来说的,有人主张将致病力的强弱分为毒 力( virulence和侵袭力( aggressiveness两种。当寄主植物对病原物不同小 种致病力表现垂直抗性(专化抗性)的,这种病原物致病力强弱的差异称作毒 力的不同,如锈菌的不同小种的致病力,是毒力的差异。毒力( virulence)的 差异有时也用毒性的强弱来表示,有所谓强毒系或弱毒系,特别是在病毒方面 使用较多。毒性是医学微生物学上常用的名词,容易使人误解认为致病作用只 是毒素的作用,所以不如用毒力这一名词较好。当寄主植物对病原物不同小种 致病力表现水平抗性(非专化性)的,这种病原物致病力强弱的差异称作侵袭 力的不同,如许多腐烂病的病原物致病力的强弱是侵袭力的强弱。属于同一种 腐烂苗的不同株系,有的可以使寄主组织腐烂得快一点,有的可能慢一点,敷 量程度的差异一般称为侵袭力强弱的差异 关于病原物的寄生性和致病性问题,在第十章还要进一步说明,这里只是 解释一些有关名词。 第四节侵染过程和病害循环 病原物的侵染过程 病原物的侵染过程( nfection process)是指从病原物与寄主接触、侵入到 寄主发病的连续过程。为便于分析,侵染过程可分为接触、侵入、潜育和发病 四个时期。着眼点是病原物的个体与寄主植物个体间的侵染关系 1.接触期( contact period)指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态 或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。对寄主植物来说,就 是进入敏感状态,如种子萌芽长出幼苗等。当环境条件满足寄主的生长,又适 合病原物的侵染时,只要病原物接触到寄主就能侵入。 2.侵入期( penetration period)指病原物与寄主接触侵人到建立寄生关 系的阶段。病原物有各种不同的侵入途径,但主要是从角质层或表皮的直接穿 透侵入,从气孔等自然孔口的侵人,从自然和人为造成的伤口侵入。病原物侵 入以后,必须与寄主建立寄生关系,才有可能进一步发晨引起病害。外界环境 条件、寄主植物的抗病性,以及病原物侵入量的多少和致病力的强弱等因素, 都可能影响病原物的侵人和寄生关系的建立。 3.潜育期( incubation period)指病原物与寄主建立了寄生关系到出现明 显症状的阶段。在潜育期内,病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质供 其生长发育,病原细菌和病毒则必须繁殖或复制更多的群体,病原物在寄生繁 殖的同时也逐渐发挥其致病作用,使寄主的生理代谢功能发生改变。对寄主来 说,要尽量限制病原物的寄生与掠夺,尽量抵抗或破坏病原物的毒害作用。实
物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，许多植物的菌根真菌都是寄生 物，但并不是病原物。许多荧光假单胞菌和草生欧文氏菌可以在植物表面附生 或在植物体内寄生，但对植物生理活性的影响较小，一般不表现症状；石竹和 蚕豆的体内被潜隐病毒寄生后，也不表现明显的病变，这类寄生物具有寄生 性，但无或只有极微弱的致病性。因此，寄生物和病原物并不是同义词．寄生 性也不是致病性。寄生性的强弱和致病性的强弱无一定的相关性。专性寄生的 锈菌的致病性并不比非专性寄生的强，如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄 生的，有的寄生性虽弱，但是它们的破坏作用却很大。 病原物的致病性和致病作用，是病原物一种的属性，相对来说是较为固定 的性状，如有的病原物引起叶斑，有的病原物则引起组织腐烂。属于同一种病 原物的不同小种、菌系、株系或群体，致病力的强弱还可能有所不同。一种病 原物致病力的强弱是针对特定的寄主来说的，有人主张将致病力的强弱分为毒 力(virulence)和侵袭力(aggressiveness)两种。当寄主植物对病原物不同小 种致病力表现垂直抗性(专化抗性)的，这种病原物致病力强弱的差异称作毒 力的不同，如锈菌的不同小种的致病力，是毒力的差异。毒力(virulence)的 差异有时也用毒性的强弱来表示，有所谓强毒系或弱毒系，特别是在病毒方面 使用较多。毒性是医学微生物学上常用的名词，容易使人误解认为致病作用只 是毒素的作用，所以不如用毒力这一名词较好。当寄主植物对病原物不同小种 致病力表现水平抗性(非专化性)的，这种病原物致病力强弱的差异称作侵袭 力的不同，如许多腐烂病的病原物致病力的强弱是侵袭力的强弱。属于同一种 腐烂苗的不同株系，有的可以使寄主组织腐烂得快一点，有的可能慢一点，敷 量程度的差异一般称为侵袭力强弱的差异。 关于病原物的寄生性和致病性问题，在第十章还要进一步说明，这里只是 解释一些有关名词。 第四节 侵染过程和病害循环 一、病原物的侵染过程 病原物的侵染过程(infection process)是指从病原物与寄主接触、侵入到 寄主发病的连续过程。为便于分析，侵染过程可分为接触、侵入、潜育和发病 四个时期。着眼点是病原物的个体与寄主植物个体间的侵染关系。 1．接触期(contact period) 指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态， 或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。对寄主植物来说，就 是进入敏感状态，如种子萌芽长出幼苗等。当环境条件满足寄主的生长，又适 合病原物的侵染时，只要病原物接触到寄主就能侵入。 2．侵入期(penetration period) 指病原物与寄主接触侵人到建立寄生关 系的阶段。病原物有各种不同的侵入途径，但主要是从角质层或表皮的直接穿 透侵入，从气孔等自然孔口的侵人，从自然和人为造成的伤口侵入。病原物侵 入以后，必须与寄主建立寄生关系，才有可能进一步发晨引起病害。外界环境 条件、寄主植物的抗病性，以及病原物侵入量的多少和致病力的强弱等因素， 都可能影响病原物的侵人和寄生关系的建立。 3．潜育期(incubation period) 指病原物与寄主建立了寄生关系到出现明 显症状的阶段。在潜育期内，病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质供 其生长发育，病原细菌和病毒则必须繁殖或复制更多的群体，病原物在寄生繁 殖的同时也逐渐发挥其致病作用，使寄主的生理代谢功能发生改变。对寄主来 说，要尽量限制病原物的寄生与掠夺，尽量抵抗或破坏病原物的毒害作用。实
际上潜育期内充满了病原物的侵略与掠夺和破坏作用,以及寄主植物的种种抑 制与反抗作用,充满了病原物与寄主的斗争过程。潜育期的长短取决于病原物 与寄主相互斗争的结果。寄主抗性强,病原物致病力弱的,潜育期长;寄主抗 性弱,病原物致病力强的潜育期短。一种病害的潜育期大致有一固定的幅度, 它受寄主抗性强弱、环境条件的适合度与否以及病菌致病力强弱的影响。影响 潜育期长短的环境因素主要是温度。 4.发病期( symptom appearance)寄主出现症状就表示潜育期的结束 症状出现以后,病害还在不断的发展,如病斑不断扩大,侵染点数不断增加, 病部产生更多的子实体等。发病期是指出现症状直到生长期结束甚至植株死亡 为止的整个阶段。大多数真菌病害在发病期内还包括有产孢繁殖和子实体的进 步传播等行为。发病期内病害的轻重以及造成的损失大小,不仅与寄主抗 性、病原物的致病力和环境条件适合程度有关,还与人们采取的防治措施有 关 病害循环 病害循环( disease cycle是指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病, 到后一生长季节再度发病的过程。侵染过程只是整个病害循环中的一个环节。 高又曼称病害循环是侵染链,包括病原物的越冬(或越夏)、病原物的繁殖与 传播、病原物的初次侵染与再次侵染等,侵染过程只是其中的一环。病害循环 是研究大田植物的群体和病原物群体的相互关系,时间跨度为植物的一个生长 季度。病原物的越冬 Lover wintering或越夏( over summering)是指作物收 获以后,病原物在何处存活,包括越冬的场所和越冬方式以及越冬的存活事 等。病原物的繁殖与传播( transmission)是指在越冬(越夏)场所的病原物 怎样传播到后一季作物上,以及在田间如何进一步传播扩散等。植物在新的生 长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染( primary infection)。在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内 的寄主植物,称作再次侵染( reinfection)。有些病害只有初次侵染而无再次侵 染。因为它们的潜育期很长,初侵染的条件又很严格。有的病害则既有初侵 染,又有再次侵染,因此病害发展快,易在田间流行。了解病害循环的各个环 节的特点,对于控制病害,制订防治策略十分重要。以后还将作专门的讨论和 深人的分析(详见第九章)。 第五节植物的抗病性 植物是在长期进化过程中,对变化着的环境产生了很强的适应性,对一些 不良条件产生了忍耐性和抵抗性,这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆 性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害,植物都具有一定程度的抵抗能 力,可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或 抗逆性,如对低温、霜冻、烟害的抗性:把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭 义的抗病性,如水稻对稻瘟病的抗瘟性等 在病害的发生发展过程中,植物的抗性贯彻始终,大体分为抗接触、抗侵 入、抗扩展、抗损害等几种类型。从病原生物接触寄主开始,植物就会发生 系列的抵抗反应,在不同的阶段以不同的方式体现出来 植物一般是从两个方面抵抗病原生物的侵染:一是机械的障碍作用,利用 组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展,这就是结构抗病 性:二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应,产生对病原物有毒 害作用的物质,来抑制或颉颃病原生物的侵染,称为生化抗性
际上潜育期内充满了病原物的侵略与掠夺和破坏作用，以及寄主植物的种种抑 制与反抗作用，充满了病原物与寄主的斗争过程。潜育期的长短取决于病原物 与寄主相互斗争的结果。寄主抗性强，病原物致病力弱的，潜育期长；寄主抗 性弱，病原物致病力强的潜育期短。一种病害的潜育期大致有一固定的幅度， 它受寄主抗性强弱、环境条件的适合度与否以及病菌致病力强弱的影响。影响 潜育期长短的环境因素主要是温度。 4．发病期(symptom appearance) 寄主出现症状就表示潜育期的结束。 症状出现以后，病害还在不断的发展，如病斑不断扩大，侵染点数不断增加， 病部产生更多的子实体等。发病期是指出现症状直到生长期结束甚至植株死亡 为止的整个阶段。大多数真菌病害在发病期内还包括有产孢繁殖和子实体的进 一步传播等行为。发病期内病害的轻重以及造成的损失大小，不仅与寄主抗 性、病原物的致病力和环境条件适合程度有关，还与人们采取的防治措施有 关： 二、病害循环 病害循环(disease cycle)是指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病， 到后一生长季节再度发病的过程。侵染过程只是整个病害循环中的一个环节。 高又曼称病害循环是侵染链，包括病原物的越冬(或越夏)、病原物的繁殖与 传播、病原物的初次侵染与再次侵染等，侵染过程只是其中的一环。病害循环 是研究大田植物的群体和病原物群体的相互关系，时间跨度为植物的一个生长 季度。病原物的越冬(over wintering)或越夏(over summering)是指作物收 获以后，病原物在何处存活，包括越冬的场所和越冬方式以及越冬的存活事 等。病原物的繁殖与传播(transmission)是指在越冬(越夏)场所的病原物 怎样传播到后一季作物上，以及在田间如何进一步传播扩散等。植物在新的生 长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染(primary infection)。在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内 的寄主植物，称作再次侵染(reinfection)。有些病害只有初次侵染而无再次侵 染。因为它们的潜育期很长，初侵染的条件又很严格。有的病害则既有初侵 染，又有再次侵染，因此病害发展快，易在田间流行。了解病害循环的各个环 节的特点，对于控制病害，制订防治策略十分重要。以后还将作专门的讨论和 深人的分析(详见第九章)。 第五节 植物的抗病性 植物是在长期进化过程中，对变化着的环境产生了很强的适应性，对一些 不良条件产生了忍耐性和抵抗性，这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆 性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能 力，可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或 抗逆性，如对低温、霜冻、烟害的抗性；把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭 义的抗病性，如水稻对稻瘟病的抗瘟性等。 在病害的发生发展过程中，植物的抗性贯彻始终，大体分为抗接触、抗侵 入、抗扩展、抗损害等几种类型。从病原生物接触寄主开始，植物就会发生一 系列的抵抗反应，在不同的阶段以不同的方式体现出来。 植物一般是从两个方面抵抗病原生物的侵染：一是机械的障碍作用，利用 组织和结构的特点阻止病原物的接触、侵入与在体内的扩展，这就是结构抗病 性；二是植物的细胞或组织中发生一系列的生理生化反应，产生对病原物有毒 害作用的物质，来抑制或颉颃病原生物的侵染，称为生化抗性