(3)水和矿质营养充足的水分和氮素,促进节间伸长,磷素和钾素能促 使茎壁加厚増粗。干旱条件下节间伸长受到抑制,髙产麦田在拔节前控水蹲苗有利 防倒。 (三)叶的生长与功能 1.叶的建成与衰老 (1)小麦叶的组成小麦一个完全叶由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌组成。叶 片与叶鞘的连接处为叶枕 (2)小麦叶的建成历经分化、伸长和定型过程。幼苗1~3(或4)叶是在 种子胚中早已分化,其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断进行细胞 分裂和组织分化,并通过伸长过程扩大体积。叶的伸长由叶尖开始,先叶片伸长, 后叶鞘伸长。叶片伸长初期呈锥状体,称为心叶。心叶继续伸长逐渐展开,从叶片 开始伸长到完全展开定型(叶耳露出前1叶叶鞘)为叶片伸长期,从叶片定型到衰枯 前为叶片功能期。在此期间叶片光合功能旺盛,有较多的光合产物输出,功能期的 长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异 2.叶片分组及其功能 (1)基本叶数和可变叶数小麦一生主茎叶片总数受品种遗传特性和温光 等环境条件的制约,因此,主茎叶片数分为遗传决定的基本叶数和环境影响的可变 叶数两部分,不同生态型品种主茎叶片数有较大不同。 (2)冬前叶数和春生叶数我国北方冬小麦,在适宜播期内(9月下旬至10 月上旬),主茎出叶总数为12~14片,冬前出叶数为6~7片,春生叶片数为6~7 片。春播小麦在适宜播期内(3月中旬至4月初),主茎出叶数为6~8片。 (3)功能叶组小麦主茎叶片是在植株生长发育过程中陆续发生的,其发 生的时间、着生的位置及其作用功能均有所不同。一般分为两个功能叶组: ①近根叶组:着生于分蘖节,叶片数的多少,主要由品种的温光特性、播期早 晚及栽培条件所决定。其功能期主要在拔节前,其光合产物主要供应根、分蘖、中 下部叶片的生长及早期幼穗发育。一般到抽穗开花期己枯死,对子粒生长不起直接 作用。 ②茎生叶组:着生于伸长茎秆的节上,叶数4~6片,多为5片。其功能主要是 供给茎、穗和子粒生长所需的营养。旗叶和倒二叶是子粒灌浆物质的重要制造者, 特别是旗叶,其叶肉细胞呈多环结构,叶绿体基粒片层发达,光合效率高 五、分蘗规律与成穗 (一)分蘗的发生 分蘖小麦的分蘖是发生在地下不伸长的茎节上的分枝。 分蘖节发生分蘖的地下节群紧缩在一起,称分蘖节
（3）水和矿质营养 充足的水分和氮素，促进节间伸长，磷素和钾素能促 使茎壁加厚增粗。干旱条件下节间伸长受到抑制，高产麦田在拔节前控水蹲苗有利 防倒。 (三)叶的生长与功能 1.叶的建成与衰老 （1）小麦叶的组成 小麦一个完全叶由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌组成。叶 片与叶鞘的连接处为叶枕。 （2）小麦叶的建成 历经分化、伸长和定型过程。幼苗 1～3(或 4)叶是在 种子胚中早已分化，其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断进行细胞 分裂和组织分化，并通过伸长过程扩大体积。叶的伸长由叶尖开始，先叶片伸长， 后叶鞘伸长。叶片伸长初期呈锥状体，称为心叶。心叶继续伸长逐渐展开，从叶片 开始伸长到完全展开定型(叶耳露出前 1 叶叶鞘)为叶片伸长期，从叶片定型到衰枯 前为叶片功能期。在此期间叶片光合功能旺盛，有较多的光合产物输出，功能期的 长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异。 2.叶片分组及其功能 （1）基本叶数和可变叶数 小麦一生主茎叶片总数受品种遗传特性和温光 等环境条件的制约，因此，主茎叶片数分为遗传决定的基本叶数和环境影响的可变 叶数两部分，不同生态型品种主茎叶片数有较大不同。 （2）冬前叶数和春生叶数 我国北方冬小麦，在适宜播期内(9 月下旬至 10 月上旬)，主茎出叶总数为 12～14 片，冬前出叶数为 6～7 片，春生叶片数为 6～7 片。春播小麦在适宜播期内(3 月中旬至 4 月初)，主茎出叶数为 6～8 片。 （3）功能叶组 小麦主茎叶片是在植株生长发育过程中陆续发生的，其发 生的时间、着生的位置及其作用功能均有所不同。一般分为两个功能叶组： ①近根叶组：着生于分蘖节，叶片数的多少，主要由品种的温光特性、播期早 晚及栽培条件所决定。其功能期主要在拔节前，其光合产物主要供应根、分蘖、中、 下部叶片的生长及早期幼穗发育。一般到抽穗开花期已枯死，对子粒生长不起直接 作用。 ②茎生叶组：着生于伸长茎秆的节上，叶数 4～6 片，多为 5 片。其功能主要是 供给茎、穗和子粒生长所需的营养。旗叶和倒二叶是子粒灌浆物质的重要制造者， 特别是旗叶，其叶肉细胞呈多环结构，叶绿体基粒片层发达，光合效率高。 五、分蘖规律与成穗 (一)分蘖的发生 分蘖 小麦的分蘖是发生在地下不伸长的茎节上的分枝。 分蘖节 发生分蘖的地下节群紧缩在一起，称分蘖节
分蘖节的作用:(1)幼苗时期,分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖 芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。(2)分蘖节内布满 了大量的维管束,联络着根系、主茎和分蘖,成为整个植株的输导枢纽。(3)分 蘖节内还储藏有营养物质。冬小麦越冬期间,分蘖节中储藏的碳水化合物使分蘖节 具有高度抗寒力,即使已长出的叶片全部冻枯,只要分蘖节保持完好,春季仍能恢 复生机。 1.分蘖发生的规律 (1)有关分蘖的表示方法 每个分蘖的第一叶为不完全叶,薄膜鞘状,称为分蘖鞘,用P表示。分蘖的出 现通常以其第一片完全叶伸出分蘖鞘1.5~2cm为标志。以0代表主茎,C代表胚芽 鞘蘖(由胚芽鞘腋长出的分蘖)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ…代表由下至上着生于主茎第1、2、 3…片真叶叶腋中的一级分蘖。由一级分蘖长出的二级分蘖,用IP(第一个一级 分蘖的蘖鞘蘖)、Ⅰ1(第一个一级分蘖的第一个二级分蘖)、I2、I3……表示 由二级分蘖长出的三级分蘖,用I1-P、I1-1、I1-2、I1-3,……表示,余类推。 (2)叶蘖“同伸关系”。小麦各级分蘖的出现与主茎叶片的出现有一定的对应 关系,称为“同伸关系” 1)N-3“同伸关系”幼苗主茎出现第三叶时(用3/0表示),由胚芽鞘中伸 出胚芽鞘分蘖,即C蘖,这是主茎上最先发生的分蘖,但该蘖发生与否,取决于品 种和栽培条件。当主茎伸出第四叶时,主茎第一叶的叶鞘中长出主茎节位的第一分 蘖,即I蘖。以后主茎每出现一片叶,即沿主茎出蘖节位由下向上顺序伸出各个分 蘖,其出蘖位与主茎出叶数呈N-3的对应关系。 2)N-2“同伸关系”每个一级分蘖在伸出三片叶时,也能长出第一个二级 分蘖,这个二级分蘖是由分蘖鞘腋长出的。当主茎长出第六片叶时,I蘖已达三叶 龄,在其蘖鞘也同时伸出第一个二级分蘖,即IP蘖。上述叶蘖同伸关系是一种理 论模式,与田间实际出蘖情况并不一定完全吻合。当水肥不足,栽培技术不当时, 同伸关系破坏,甚至形成“缺位”现象,如播种过深时,一级分蘖Ⅰ常不出现。 2.影响分蘗发生的因素 小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种间的差异,并受种 子质量和播种质量、栽培环境的影响。 (1)温度分蘖最低温度2~4℃,6~13℃分蘖生长缓慢,比较健壮;>14℃ 分蘖生长加快,但健壮程度较差;>18℃分蘖受抑。 (2)土壤水分适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的70%左右,渍水和干早 均不利于分蘖发生。 (3)光照基本苗少、光照条件好、幼苗健壮,分蘖力强
分蘖节的作用:（1）幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖 芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。（2）分蘖节内布满 了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。（3）分 蘖节内还储藏有营养物质。冬小麦越冬期间，分蘖节中储藏的碳水化合物使分蘖节 具有高度抗寒力，即使已长出的叶片全部冻枯，只要分蘖节保持完好，春季仍能恢 复生机。 1.分蘖发生的规律 （1）有关分蘖的表示方法 每个分蘖的第一叶为不完全叶，薄膜鞘状，称为分蘖鞘，用 P 表示。分蘖的出 现通常以其第一片完全叶伸出分蘖鞘 1.5～2cm 为标志。以 O 代表主茎，C 代表胚芽 鞘蘖(由胚芽鞘腋长出的分蘖)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……代表由下至上着生于主茎第 1、2、 3……片真叶叶腋中的一级分蘖。由一级分蘖长出的二级分蘖，用 IP（第一个一级 分蘖的蘖鞘蘖）、Ⅰ1（第一个一级分蘖的第一个二级分蘖）、I2、I3……表示； 由二级分蘖长出的三级分蘖，用 I1-P、Il-1、I1-2、Il-3，……表示，余类推。 (2)叶蘖 “同伸关系”。小麦各级分蘖的出现与主茎叶片的出现有一定的对应 关系，称为“同伸关系” 。 1）N-3“同伸关系” 幼苗主茎出现第三叶时(用 3/0 表示)，由胚芽鞘中伸 出胚芽鞘分蘖，即 C 蘖，这是主茎上最先发生的分蘖，但该蘖发生与否，取决于品 种和栽培条件。当主茎伸出第四叶时，主茎第一叶的叶鞘中长出主茎节位的第一分 蘖，即 I 蘖。以后主茎每出现一片叶，即沿主茎出蘖节位由下向上顺序伸出各个分 蘖，其出蘖位与主茎出叶数呈 N-3 的对应关系。 2）N-2“同伸关系” 每个一级分蘖在伸出三片叶时，也能长出第一个二级 分蘖，这个二级分蘖是由分蘖鞘腋长出的。当主茎长出第六片叶时，I 蘖已达三叶 龄，在其蘖鞘也同时伸出第一个二级分蘖，即 IP 蘖。上述叶蘖同伸关系是一种理 论模式，与田间实际出蘖情况并不一定完全吻合。当水肥不足，栽培技术不当时， 同伸关系破坏，甚至形成“缺位”现象，如播种过深时，一级分蘖 I 常不出现。 2.影响分蘖发生的因素 小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种间的差异，并受种 子质量和播种质量、栽培环境的影响。 (1)温度 分蘖最低温度 2～4℃，6～13℃分蘖生长缓慢，比较健壮；>14℃ 分蘖生长加快，但健壮程度较差；>18℃分蘖受抑。 (2)土壤水分 适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的 70%左右，渍水和干旱 均不利于分蘖发生。 （3）光照 基本苗少、光照条件好、幼苗健壮，分蘖力强
(4)播种深度播种过深、地中茎过长、出苗延迟,苗弱蘖少。 (5)营养分蘖期适宜的氮、磷营养,促进分蘖发生。 (二)分蘖的成穗 群体分蘗消长动态 (1)冬小麦有2个分蘖高峰期。北方冬麦区正常播期播种,出苗后15~20d开 始分蘖,后随主茎叶片数增加,分蘖不断増加,形成冬前分蘖髙峰。越冬期分蘖停 止生长,(黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加)。翌春温度上升至3℃以上 时,春季分蘖开始,气温升至10℃以上时,春蘖大量发生,形成春季分蘖高峰 (2)春小麦只有一个分蘖高峰期,晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少,只有春 季分蘖高峰;南方冬麦区也只有一个分蘖髙峰 (3)分蘖的“两极分化” 无论冬、春小麦,通常在主茎开始拔节前, 全田总茎数(包括主茎和分蘖)达最大值。此后,由于小麦植株代谢中心的转移及蘖 位的差别,分蘖开始两极分化,小分蘖逐渐衰亡,变为无效蘖,早生的低位大分蘖 易发育成穗,成为有效蘖。分蘖衰亡表现出“迟到早退”的特点,即晚出现的分蘖 先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期 2影响分蘖成穗的因素 个体和群体中分蘖的成穗比例,因植株的生长发育状况、群体环境条件不同 而有很大差异 (1)从植株本身看,通常只有那些在拔节时有足够的光合面积和自身根系, 能够保证独立生长以至能够正常拔节、抽穗的分蘖,才能成为有效分蘖。因此,冬 前发生的低位早蘖,容易成穗,而冬前晩岀分蘖和春生分蘖成穗率低 2)从外部环境看,分蘖的受光状况对成穗率有很大影响,播量太多,群体 过大,田间郁蔽,光照不足,常导致成穗率显著下降 六、穗的结构与穗分化 (一)穗的结构 1.小麦穗的构造为复穗状花序,由穗轴和小穗两部分组成。穗轴由节片构 成,每节片着生一枚小穗 2.小穗的构造小穗互生,每小穗由一个小穗轴、两个颖片和若干小花构成。 般每小穗有小花3~9朵,但通常仅有2~3朵小花结实。 3.小花的构造一个发育完全的小花包括1片外稃、1片内稃、3枚雄蕊、1 枚雌蕊和2枚鳞片。有芒品种外稃着生芒。颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气 孔,能进行光合作用 4穗部的光合优势穗光合产物对子粒产量的贡献为10%~40%,依赖于品种 和环境条件。相对于叶片来说,穗光合具有如下优势值得重视:①穗所处的空间位
（4）播种深度 播种过深、地中茎过长、出苗延迟，苗弱蘖少。 （5）营养 分蘖期适宜的氮、磷营养，促进分蘖发生。 (二)分蘖的成穗 1.群体分蘖消长动态 （1）冬小麦有 2 个分蘖高峰期。北方冬麦区正常播期播种，出苗后 15～20d 开 始分蘖，后随主茎叶片数增加，分蘖不断增加，形成冬前分蘖高峰。越冬期分蘖停 止生长，（黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加）。翌春温度上升至 3℃以上 时，春季分蘖开始，气温升至 10℃以上时，春蘖大量发生，形成春季分蘖高峰。 （2）春小麦只有一个分蘖高峰期，晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少，只有春 季分蘖高峰；南方冬麦区也只有一个分蘖高峰。 （3）分蘖的“两极分化”。 无论冬、春小麦，通常在主茎开始拔节前， 全田总茎数(包括主茎和分蘖)达最大值。此后，由于小麦植株代谢中心的转移及蘖 位的差别，分蘖开始两极分化，小分蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，早生的低位大分蘖 易发育成穗，成为有效蘖。分蘖衰亡表现出“迟到早退”的特点，即晚出现的分蘖 先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期。 2.影响分蘖成穗的因素 个体和群体中分蘖的成穗比例，因植株的生长发育状况、群体环境条件不同 而有很大差异。 （1）从植株本身看，通常只有那些在拔节时有足够的光合面积和自身根系， 能够保证独立生长以至能够正常拔节、抽穗的分蘖，才能成为有效分蘖。因此，冬 前发生的低位早蘖，容易成穗，而冬前晚出分蘖和春生分蘖成穗率低。 （2）从外部环境看，分蘖的受光状况对成穗率有很大影响，播量太多，群体 过大，田间郁蔽，光照不足，常导致成穗率显著下降。 六、穗的结构与穗分化 (一)穗的结构 1.小麦穗的构造 为复穗状花序，由穗轴和小穗两部分组成。穗轴由节片构 成，每节片着生一枚小穗。 2.小穗的构造 小穗互生，每小穗由一个小穗轴、两个颖片和若干小花构成。 一般每小穗有小花 3～9 朵，但通常仅有 2～3 朵小花结实。 3.小花的构造 一个发育完全的小花包括 1 片外稃、1 片内稃、3 枚雄蕊、1 枚雌蕊和 2 枚鳞片。有芒品种外稃着生芒。颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气 孔，能进行光合作用。 4.穗部的光合优势 穗光合产物对子粒产量的贡献为 10%～40%，依赖于品种 和环境条件。相对于叶片来说，穗光合具有如下优势值得重视：①穗所处的空间位
置有利于截获光和二氧化碳;②穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系,光合产 物可就近直接输人子粒中;③穗的水分关系稳定,即使在水分胁迫下,穗仍能维持 较高的水势;④穗光合碳同化具有C4途径或C3~C4中间型特点,子粒呼吸释放大 量的二氧化碳能被穗再固定 (二)穗的分化与形成 1.穗分化过程 小麦穗是由茎生长锥分化形成的。根据穗分化过程中所出现的明显的形态特 征,可分为以下几个时期,每个时期均以其始期为标准划分 茎叶原基分化期(未伸长期)茎生长锥未伸长,基部宽大于高,呈半圆形, 在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基,未开始穗的分化。此期历时长短,因品 种春化特性和播期而异。 生长锥伸长期生长锥伸长,高度大于宽度,标志着由茎叶原基分化开 始向穗的分化过渡 Ⅱ.单棱期(穗轴节片分化期)生长锥进一步伸长,在生长锥基部自下而上 分化出环状苞叶原基突起,由于苞叶原基呈棱形,故称单棱期。苞叶原基出现后不 久即退化,两苞叶原基之间形成穗轴节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期)在生长锥中下部苞叶原基叶腋内出现小突起 即小穗原基。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞 叶原基相间呈二棱状,故称二棱期。此期持续时间较长,又分为三个时期: (1)二棱初期生长锥中部最初出现小穗原基,二棱状尚不明显。 (②)二棱中期小穗原基数量逐渐增多,体积增大;幼穗的正面观超过苞叶 原基,侧面观二棱状最为明显 (3)二棱末期苞叶原基退化,小穗原基进一步增大,同侧相邻小穗原基部 分重叠,二棱状已不再明显。 Ⅳ.颖片原基分化期二棱末期后不久,由最先出现的小穗原基两侧,各 分化出一浅裂片突起,即颖片原基,位于中间的组织,以后分化形成小穗轴和小花 V.小花原基分化期在最先出现的小穗原基基部分化出颖片原基后不久 即在颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基,进入小花原基分化期。在同一小穗 内,小花原基的分化呈向顶式,在整个幼穗上,则先从中部小穗开始,然后渐及上、 下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期,植株基部节间开始明显伸长,同时,生 长锥顶部一组(一般为3~4个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗,至此, 穗分化小穗数固定下来 Ⅵ.雌雄蕊原基分化期当幼穗中部小穗出现3~4个小花原基时,其基部小 花的生长点几乎同时分化出内稃和3个半圆球形雄蕊原基突起,稍后在3个雄蕊原
置有利于截获光和二氧化碳；②穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产 物可就近直接输人子粒中；③穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持 较高的水势；④穗光合碳同化具有 C4 途径或 C3～C4 中间型特点，子粒呼吸释放大 量的二氧化碳能被穗再固定。 (二)穗的分化与形成 1.穗分化过程 小麦穗是由茎生长锥分化形成的。根据穗分化过程中所出现的明显的形态特 征，可分为以下几个时期，每个时期均以其始期为标准划分。 茎叶原基分化期(未伸长期) 茎生长锥未伸长，基部宽大于高，呈半圆形， 在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基，未开始穗的分化。此期历时长短，因品 种春化特性和播期而异。 Ⅰ.生长锥伸长期 生长锥伸长，高度大于宽度，标志着由茎叶原基分化开 始向穗的分化过渡。 Ⅱ.单棱期(穗轴节片分化期) 生长锥进一步伸长，在生长锥基部自下而上 分化出环状苞叶原基突起，由于苞叶原基呈棱形，故称单棱期。苞叶原基出现后不 久即退化，两苞叶原基之间形成穗轴节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期) 在生长锥中下部苞叶原基叶腋内出现小突起， 即小穗原基。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞 叶原基相间呈二棱状，故称二棱期。此期持续时间较长，又分为三个时期： (1)二棱初期 生长锥中部最初出现小穗原基，二棱状尚不明显。 (2)二棱中期 小穗原基数量逐渐增多，体积增大；幼穗的正面观超过苞叶 原基，侧面观二棱状最为明显。 (3)二棱末期 苞叶原基退化，小穗原基进一步增大，同侧相邻小穗原基部 分重叠，二棱状已不再明显。 Ⅳ.颖片原基分化期 二棱末期后不久，由最先出现的小穗原基两侧，各 分化出一浅裂片突起，即颖片原基，位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。 Ⅴ.小花原基分化期 在最先出现的小穗原基基部分化出颖片原基后不久， 即在颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基，进入小花原基分化期。在同一小穗 内，小花原基的分化呈向顶式，在整个幼穗上，则先从中部小穗开始，然后渐及上、 下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期，植株基部节间开始明显伸长，同时，生 长锥顶部一组(一般为 3～4 个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗，至此，一 穗分化小穗数固定下来。 Ⅵ.雌雄蕊原基分化期 当幼穗中部小穗出现 3～4 个小花原基时，其基部小 花的生长点几乎同时分化出内稃和 3 个半圆球形雄蕊原基突起，稍后在 3 个雄蕊原