第二节 芽、枝、及叶的生长与发育 植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。 一、芽的生长与发育 芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只 含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存 于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。 （一）叶芽的分化 叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。 生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。 春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽 分化是指雏梢上的叶芽分化。 叶芽形成与分化时期： 1.叶芽生长点形成期 苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点， 随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就 可以到叶腋间形成的雏梢。 2.鳞片形成期 生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动 一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。 3.叶原基分化期（雏梢分化期） 对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后， 如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化 期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段： （1）冬前雏梢分化期 （2）冬季休眠期 （3）冬后雏梢分化期 苹果、梨短枝在 6 月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后， 不增加或短枝只增加 1－2 片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加 3－10 片叶原 基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。 葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。 （二）芽的特性 1.芽鳞痕与潜伏芽 芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外 年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽 原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢 交界处即秋梢基部 1－3 节的叶腋中有隐芽，称为盲节。 不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较 短。 芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。 与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。 2.芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以 及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的 芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量 上的差异，称为芽异质性。） 如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质 量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提 供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先 端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。 3.芽的早熟性和晚熟性 芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果 二次枝。和树种有关。自然状态下。 第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或 晚熟性芽或正常芽。 4.萌芽率与成枝力 一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝 的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于 15cm 的枝为长枝。 二、枝的生长与发育
第二节 芽、枝、及叶的生长与发育 植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。 一、芽的生长与发育 芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只 含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存 于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。 （一）叶芽的分化 叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。 生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。 春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽 分化是指雏梢上的叶芽分化。 叶芽形成与分化时期： 1.叶芽生长点形成期 苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点， 随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就 可以到叶腋间形成的雏梢。 2.鳞片形成期 生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动 一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。 3.叶原基分化期（雏梢分化期） 对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后， 如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化 期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段： （1）冬前雏梢分化期 （2）冬季休眠期 （3）冬后雏梢分化期 苹果、梨短枝在 6 月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后， 不增加或短枝只增加 1－2 片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加 3－10 片叶原 基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。 葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。 （二）芽的特性 1.芽鳞痕与潜伏芽 芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外 年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽 原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢 交界处即秋梢基部 1－3 节的叶腋中有隐芽，称为盲节。 不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较 短。 芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。 与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。 2.芽的异质性 同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以 及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的 芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量 上的差异，称为芽异质性。） 如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质 量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提 供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先 端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。 3.芽的早熟性和晚熟性 芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果 二次枝。和树种有关。自然状态下。 第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或 晚熟性芽或正常芽。 4.萌芽率与成枝力 一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝 的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于 15cm 的枝为长枝。 二、枝的生长与发育
新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。 叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。 新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。 （一）枝条生长的年周期规律 1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶 和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从 芽的萌发到长成新梢经过三个时期。 （1）开始生长期 从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高 低有关。苹果、梨约持续 9－14 天。生长状况与上一年积累养分有关。 （2）旺长期 所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短 是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。 （3）缓慢生长期和停止生长期 伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、 花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止， 细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。 新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与 气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。 2.加粗生长 为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。 开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上 部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的 细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老 化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况 有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。 多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。 （二）新梢生长的日变化 波浪式增长。日高峰发生于下午 6－7 点，下午 2 点时是低谷。原因是细胞失水。 （三）顶端优势与层性 顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现 象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。 形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生 长活跃部位运输。 层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的 结果。与树种和品种有关。 （四）枝的生长势与分枝角度 生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、 着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。 分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。 垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环 境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝 条的生长势。 （五）激素与枝条生长 总结：影响枝梢生长的因子 ✓ 品种和砧木 ✓ 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长 ✓ 内源激素和生长调节剂应用 矮化砧木中抑制生长类激素多 ✓ 环境条件 主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质 长 日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N 对枝梢的发芽和伸长具有 特别显著的影响，K、P 过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构 新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐 渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身
新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。 叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。 新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。 （一）枝条生长的年周期规律 1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶 和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从 芽的萌发到长成新梢经过三个时期。 （1）开始生长期 从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高 低有关。苹果、梨约持续 9－14 天。生长状况与上一年积累养分有关。 （2）旺长期 所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短 是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。 （3）缓慢生长期和停止生长期 伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、 花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止， 细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。 新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与 气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。 2.加粗生长 为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。 开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上 部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的 细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老 化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况 有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。 多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。 （二）新梢生长的日变化 波浪式增长。日高峰发生于下午 6－7 点，下午 2 点时是低谷。原因是细胞失水。 （三）顶端优势与层性 顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现 象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。 形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生 长活跃部位运输。 层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的 结果。与树种和品种有关。 （四）枝的生长势与分枝角度 生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、 着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。 分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。 垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环 境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝 条的生长势。 （五）激素与枝条生长 总结：影响枝梢生长的因子 ✓ 品种和砧木 ✓ 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长 ✓ 内源激素和生长调节剂应用 矮化砧木中抑制生长类激素多 ✓ 环境条件 主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质 长 日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N 对枝梢的发芽和伸长具有 特别显著的影响，K、P 过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。 三、叶的生长与发育 （一）叶的形态与结构 新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐 渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身