6 浙江大学 遗传学第五章 31 例如表中 玉米短穗亲本穗长： 5 5 5 5 6 . 8 ˆ 6.632cm 57 µ +++++ + = = 或 1 1 ˆ 4 5 21 6 . 8 8 6.632cm 57 k i i i f x n µ = = ×+ ×+ +× = = ∑ 浙江大学 遗传学第五章 32 2．方差（variance，V）和标准差（standard devation，S） ： 表示资料的分散程度，是全部 观察数偏离平均数的重要参数。 V 和 S 越大，该资料变异程度 越大，则平均数的代表性越小。 ∑ ∑ = = − − = − − = n i i n i i x n n x n V 1 2 2 1 2 ( ˆ ) 1 1 ( ˆ) 1 1 ˆ µ µ 浙江大学 遗传学第五章 33 例如表5-1中的短穗亲本(n = 57)： 样本均值： 1 57 µˆ = ++++ + = (5 5 5 6 . 8) 6.632 ˆ ( ) 5 ( ) 6 ( ) 7 ( ) 8 6.632 57 8 57 24 57 21 57 4 或 µ = × + × + × + × = 样本方差： (2544 2506.737)/ 56 0.665 (4 5 21 6 24 7 8 8 57 6.632 ) ˆ 2 2 2 2 2 57 1 1 = − = V = − × + × + × + × − × S = 0.665 = 0.815 浙江大学 遗传学第五章 34 一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的 选择； 良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种 稳定。在统计分析中， 群体平均数Î度量群体中所有个体的平均表现； 群体方差Î度量群体中个体的变异程度。 ∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传 研究的基础。 其中xi 和yi 分别是性状X和性状Y的第i项观测值， 和 则分别是两个性状的样本均值。 由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体 的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可 用协方差度量这种共同变异的程度。 如两个相互关联的数量性状（性状X和性状Y），这 两个性状的协方差CXY可用样本协方差 来估算： CXY ˆ ( ˆ )( ˆ ) ( ˆ ˆ ) ˆ 1 1 1 1 1 1 x y n i x i y n i i n i CXY = n ∑ xi −µ y − µ = ∑x y − nµ µ = − = − µ Xˆ µ Y ˆ 3．协方差（covariance，C） 和相关系数（correlation coefficient，r） ： 浙江大学 遗传学第五章 36 协方差值受成对性状度量单位的影响。 ∴相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的 相关系数( )。 样本相关系数的计算公式为： X Y XY V V C r = X Y XY V V C r ˆ ˆ ˆ ˆ =
6 浙江大学 遗传学第五章 31 例如表中 玉米短穗亲本穗长： 5 5 5 5 6 . 8 ˆ 6.632cm 57 µ +++++ + = = 或 1 1 ˆ 4 5 21 6 . 8 8 6.632cm 57 k i i i f x n µ = = ×+ ×+ +× = = ∑ 浙江大学 遗传学第五章 32 2．方差（variance，V）和标准差（standard devation，S） ： 表示资料的分散程度，是全部 观察数偏离平均数的重要参数。 V 和 S 越大，该资料变异程度 越大，则平均数的代表性越小。 ∑ ∑ = = − − = − − = n i i n i i x n n x n V 1 2 2 1 2 ( ˆ ) 1 1 ( ˆ) 1 1 ˆ µ µ 浙江大学 遗传学第五章 33 例如表5-1中的短穗亲本(n = 57)： 样本均值： 1 57 µˆ = ++++ + = (5 5 5 6 . 8) 6.632 ˆ ( ) 5 ( ) 6 ( ) 7 ( ) 8 6.632 57 8 57 24 57 21 57 4 或 µ = × + × + × + × = 样本方差： (2544 2506.737)/ 56 0.665 (4 5 21 6 24 7 8 8 57 6.632 ) ˆ 2 2 2 2 2 57 1 1 = − = V = − × + × + × + × − × S = 0.665 = 0.815 浙江大学 遗传学第五章 34 一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的 选择； 良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种 稳定。在统计分析中， 群体平均数Î度量群体中所有个体的平均表现； 群体方差Î度量群体中个体的变异程度。 ∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传 研究的基础。 其中xi 和yi 分别是性状X和性状Y的第i项观测值， 和 则分别是两个性状的样本均值。 由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体 的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可 用协方差度量这种共同变异的程度。 如两个相互关联的数量性状（性状X和性状Y），这 两个性状的协方差CXY可用样本协方差 来估算： CXY ˆ ( ˆ )( ˆ ) ( ˆ ˆ ) ˆ 1 1 1 1 1 1 x y n i x i y n i i n i CXY = n ∑ xi −µ y − µ = ∑x y − nµ µ = − = − µ Xˆ µ Y ˆ 3．协方差（covariance，C） 和相关系数（correlation coefficient，r） ： 浙江大学 遗传学第五章 36 协方差值受成对性状度量单位的影响。 ∴相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的 相关系数( )。 样本相关系数的计算公式为： X Y XY V V C r = X Y XY V V C r ˆ ˆ ˆ ˆ =
7 浙江大学 遗传学第五章 37 第四节 遗传参数的估算 及其应用 浙江大学 遗传学第五章 38 数量遗传学运用统计分析方法 Î 研究性状： 表 现 型 变 异 遗传效应 环境效应 基因主效应变异分量 基因型×环境互作变异分量 浙江大学 遗传学第五章 39 早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本 杂交 Î 分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差 Î 估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。 基因型不分离的纯系亲本和F1的变异Î归因于环境 机误变异（Ve），基因型方差等于0。 F2变异 Î 包括分离个体的基因型变异和环境机误 变异（ ）。 ∴可以估算基因型方差（ ）。 VF =VG +Ve 2 VG =VF −Ve 2 一、遗传效应及其方差和协方差分析： 浙江大学 遗传学第五章 40 对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交 衰退现象，常用F1表现型方差估算环境机误方差： 。 对于自花授粉植物，也可以用纯系亲本（或自交系） 表现型方差估计环境机误方差： ； 或利用亲本和F1的表现型方差： 。 1 Ve =VF ( ) 2 1 2 1 Ve = VP +VP ( ) 3 1 2 1 1 Ve = VP +VP +VF 浙江大学 遗传学第五章 41 0.665 ˆ 1 VP = ˆ 3.560 2 VP = ˆ 2.310 1 VF = ˆ 5.075 2 VF = 2.310 Vˆ e = ˆ ˆ ˆ 5.075 2.310 2.765 2 VG = VF −Ve = − = 遗传实验观察的个体数有限Î 所得各项方差分量 属于样本方差Î群体方差的估计值。 现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量： 浙江大学 遗传学第五章 42 再增加两个回交世代( 和 ) Î 可进一步估算加性方差和显性方差： VF =VG +Ve =VA +VD +Ve 2 B1 = F1 × P1 B2 = F1 × P2 2 ( ) A F2 B1 B2 V = V − V +V VD = VB +VB −VF −Ve 1 2 2 ( ) 基因型方差（VG）的分解： 如假设不存在基因型与环境的互作效应（VGE=0）和 基因的上位性效应（VI=0），F2表现型方差可以分解为：
7 浙江大学 遗传学第五章 37 第四节 遗传参数的估算 及其应用 浙江大学 遗传学第五章 38 数量遗传学运用统计分析方法 Î 研究性状： 表 现 型 变 异 遗传效应 环境效应 基因主效应变异分量 基因型×环境互作变异分量 浙江大学 遗传学第五章 39 早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本 杂交 Î 分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差 Î 估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。 基因型不分离的纯系亲本和F1的变异Î归因于环境 机误变异（Ve），基因型方差等于0。 F2变异 Î 包括分离个体的基因型变异和环境机误 变异（ ）。 ∴可以估算基因型方差（ ）。 VF =VG +Ve 2 VG =VF −Ve 2 一、遗传效应及其方差和协方差分析： 浙江大学 遗传学第五章 40 对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交 衰退现象，常用F1表现型方差估算环境机误方差： 。 对于自花授粉植物，也可以用纯系亲本（或自交系） 表现型方差估计环境机误方差： ； 或利用亲本和F1的表现型方差： 。 1 Ve =VF ( ) 2 1 2 1 Ve = VP +VP ( ) 3 1 2 1 1 Ve = VP +VP +VF 浙江大学 遗传学第五章 41 0.665 ˆ 1 VP = ˆ 3.560 2 VP = ˆ 2.310 1 VF = ˆ 5.075 2 VF = 2.310 Vˆ e = ˆ ˆ ˆ 5.075 2.310 2.765 2 VG = VF −Ve = − = 遗传实验观察的个体数有限Î 所得各项方差分量 属于样本方差Î群体方差的估计值。 现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量： 浙江大学 遗传学第五章 42 再增加两个回交世代( 和 ) Î 可进一步估算加性方差和显性方差： VF =VG +Ve =VA +VD +Ve 2 B1 = F1 × P1 B2 = F1 × P2 2 ( ) A F2 B1 B2 V = V − V +V VD = VB +VB −VF −Ve 1 2 2 ( ) 基因型方差（VG）的分解： 如假设不存在基因型与环境的互作效应（VGE=0）和 基因的上位性效应（VI=0），F2表现型方差可以分解为：