1 浙江大学 遗传学第十三章 1 第十三章 遗传与发育 浙江大学 遗传学第十三章 2 本章重点 1．基因表达与发育的关系。 2．同形异位现象和同形异位基因。 3．细胞的全能性。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 3 发育：高等生物从受精卵开始发育 Î 经过一系列细胞 分裂和分化 Î 新个体。 浙江大学 遗传学第十三章 4 个体发育的特点： 1.基因作用 Î 形成个体的各种性状： 个体发育的方向和模式 浙江大学 遗传学第十三章 5 第一节 细胞核和细胞质在个体 发育中的作用 浙江大学 遗传学第十三章 6 细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分， 个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作 Î 共同 完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种 基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应
1 浙江大学 遗传学第十三章 1 第十三章 遗传与发育 浙江大学 遗传学第十三章 2 本章重点 1．基因表达与发育的关系。 2．同形异位现象和同形异位基因。 3．细胞的全能性。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 3 发育：高等生物从受精卵开始发育 Î 经过一系列细胞 分裂和分化 Î 新个体。 浙江大学 遗传学第十三章 4 个体发育的特点： 1.基因作用 Î 形成个体的各种性状： 个体发育的方向和模式 浙江大学 遗传学第十三章 5 第一节 细胞核和细胞质在个体 发育中的作用 浙江大学 遗传学第十三章 6 细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分， 个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作 Î 共同 完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种 基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应
2 浙江大学 遗传学第十三章 7 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用： 动、植物卵细胞是单细胞 Î 细胞质内除细胞器有 分化外，还存在动物极、 植物极、灰色新月体和 黄色新月体等分化 Î 发育成特定组织和器官。 浙江大学 遗传学第十三章 8 受 精 卵 分 裂 浙江大学 遗传学第十三章 9 1. 卵在接受精子 2. 受精卵经过两次 分裂，产生4个 卵裂细胞 3. 卵裂细胞分开 4. 4个长腕幼虫 ① 海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。 ② 如果将四个卵裂细胞分开 Î 每一个卵裂细胞都能发育成 小幼虫 Î 各个卵裂细胞中细胞质相同。 ③ 第三次卵裂方向与对称轴垂直 Î 分裂的8个卵裂细胞分开 后，就不能发育成小幼虫。 １ 浙江大学 遗传学第十三章 10 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半 Î 使其一半含有 动物极，一半含有植物极。 带核的动物极一半受精后 Î 发育成空心而多纤毛的球状物。 带核的植物极一半受精后 Î 发育成较复杂但不完整胚胎。 两者都不能正常发育而夭折。 海胆切割试验 浙江大学 遗传学第十三章 11 植物的细胞质对于细胞分化起着重要作用。 例如花粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子 Î 小孢子核经过第一次 配子有丝分裂后形成二个子核 Î 一个核移到细胞质稠密 的一端 Î 生殖核 ¬ 另一个移到细胞另一端 Î营养核。 浙江大学 遗传学第十三章 12 A、正常分裂 B、不正常分裂 花粉粒的个体发育 如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂面垂直 Î 两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核 和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂 Î 不能 发育为成熟的花粉粒
2 浙江大学 遗传学第十三章 7 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用： 动、植物卵细胞是单细胞 Î 细胞质内除细胞器有 分化外，还存在动物极、 植物极、灰色新月体和 黄色新月体等分化 Î 发育成特定组织和器官。 浙江大学 遗传学第十三章 8 受 精 卵 分 裂 浙江大学 遗传学第十三章 9 1. 卵在接受精子 2. 受精卵经过两次 分裂，产生4个 卵裂细胞 3. 卵裂细胞分开 4. 4个长腕幼虫 ① 海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。 ② 如果将四个卵裂细胞分开 Î 每一个卵裂细胞都能发育成 小幼虫 Î 各个卵裂细胞中细胞质相同。 ③ 第三次卵裂方向与对称轴垂直 Î 分裂的8个卵裂细胞分开 后，就不能发育成小幼虫。 １ 浙江大学 遗传学第十三章 10 在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半 Î 使其一半含有 动物极，一半含有植物极。 带核的动物极一半受精后 Î 发育成空心而多纤毛的球状物。 带核的植物极一半受精后 Î 发育成较复杂但不完整胚胎。 两者都不能正常发育而夭折。 海胆切割试验 浙江大学 遗传学第十三章 11 植物的细胞质对于细胞分化起着重要作用。 例如花粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子 Î 小孢子核经过第一次 配子有丝分裂后形成二个子核 Î 一个核移到细胞质稠密 的一端 Î 生殖核 ¬ 另一个移到细胞另一端 Î营养核。 浙江大学 遗传学第十三章 12 A、正常分裂 B、不正常分裂 花粉粒的个体发育 如果小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂面垂直 Î 两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核 和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂 Î 不能 发育为成熟的花粉粒
3 浙江大学 遗传学第十三章 13 卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质 较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 Î 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其 余3个退化 Î 说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化 会产生不同 的影响。 浙江大学 遗传学第十三章 14 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用： 伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部 到根部长约6~9cm Î成熟时，顶部长出一个伞状的子实体 （fluiting body），子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A. mediterranea， 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻（A. crenulate）， 子实体边缘裂成分瓣形。 浙江大学 遗传学第十三章 伞藻嫁接试验 15 去掉 子实 体和 带核 假根 中间形子实体 (因为茎中留有 原细胞核的产物) 原细胞核 的产物耗 尽后才能 长出异种 的子实体 去掉 子实 体和 茎 + 子实体边缘圆形 子实体边裂缘形 浙江大学 遗传学第十三章 16 原因：控制子实体形态的物质是mRNA Î 它在 核内形成后迅速向藻体上部移动 Î 编码决定子实体 形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 浙江大学 遗传学第十三章 17 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存： 在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不 可分割，细胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” Î 个体发育方向和模式 Î 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA） Î 各种 RNA Î 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所 Î 并 为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA 合成提供原料和能量。 浙江大学 遗传学第十三章 18 * 如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中RuBp 羧化酶的生物合成 Î 8个大亚基（由叶绿体基因组 编码）¬ 8个小亚基（由核基因组编码）。 * 细胞质物质能调节和制约核基因的活性 Î 相同 细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起着重要作用 Î 控制细胞 的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂 后的分化可以说明这一点
3 浙江大学 遗传学第十三章 13 卵细胞的发育也是如此，远离珠孔一极的细胞质 较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中 Î 远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其 余3个退化 Î 说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化 会产生不同 的影响。 浙江大学 遗传学第十三章 14 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用： 伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部 到根部长约6~9cm Î成熟时，顶部长出一个伞状的子实体 （fluiting body），子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A. mediterranea， 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻（A. crenulate）， 子实体边缘裂成分瓣形。 浙江大学 遗传学第十三章 伞藻嫁接试验 15 去掉 子实 体和 带核 假根 中间形子实体 (因为茎中留有 原细胞核的产物) 原细胞核 的产物耗 尽后才能 长出异种 的子实体 去掉 子实 体和 茎 + 子实体边缘圆形 子实体边裂缘形 浙江大学 遗传学第十三章 16 原因：控制子实体形态的物质是mRNA Î 它在 核内形成后迅速向藻体上部移动 Î 编码决定子实体 形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 浙江大学 遗传学第十三章 17 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存： 在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不 可分割，细胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” Î 个体发育方向和模式 Î 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA） Î 各种 RNA Î 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所 Î 并 为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA 合成提供原料和能量。 浙江大学 遗传学第十三章 18 * 如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中RuBp 羧化酶的生物合成 Î 8个大亚基（由叶绿体基因组 编码）¬ 8个小亚基（由核基因组编码）。 * 细胞质物质能调节和制约核基因的活性 Î 相同 细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起着重要作用 Î 控制细胞 的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂 后的分化可以说明这一点
4 浙江大学 遗传学第十三章 19 四、环境条件的影响： 环境中很多生物及非生物因子 Î 调控相关基因表达 Î 影响生物个体发育。 例如植物与病原菌之间的互作： 病原菌侵染植物 Î病菌释放的诱导子识别受抗病基因 控制的受体 Î 激活细胞产生NO、H2O2 Î 植物产生过敏性 反应，杀死病原菌 Î同时诱导植物防卫相关基因表达，如 几丁质酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌细胞壁）Î 或诱 导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关基因的表达 （加强植物细胞壁），抵御病菌侵入。 浙江大学 遗传学第十三章 20 植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控 的另一种形式。 在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前Î预先接种其它真菌， 该感病品种可表现出抗炭疽病。 原因：真菌诱导出对炭疽菌的抗性Î 伴随着防卫相关基因的表达。 有些诱导可使植物产生系统抗性： 如在第一片叶上接种一种病原物，使 第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌， 包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。 浙江大学 遗传学第十三章 21 其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、 积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导 相关的基因的表达，影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递 机制尚在研究之中。 浙江大学 遗传学第十三章 22 第二节 基因对个体发育 的控制 浙江大学 遗传学第十三章 23 一、个体发育的阶段性： 个体发育的起始时间：从受精卵开始分裂开始。 高等植物个体发育的阶段： 大细胞 Î 产生临时性器官胚柄， 1.合子第一次分裂 在胚胎长成后退化 小细胞 Î 产生胚体，又经球形期、 心形期、鱼雷形期 Î 分化根、茎等原始组织 器官 浙江大学 遗传学第十三章 24 2. 胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期 Î 生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。 3. 发育生物学研究表明连续的发育阶段是按预定的顺序 依次接连发生的。 4. 上一阶段趋向完成， “启动”下一阶段的开始
4 浙江大学 遗传学第十三章 19 四、环境条件的影响： 环境中很多生物及非生物因子 Î 调控相关基因表达 Î 影响生物个体发育。 例如植物与病原菌之间的互作： 病原菌侵染植物 Î病菌释放的诱导子识别受抗病基因 控制的受体 Î 激活细胞产生NO、H2O2 Î 植物产生过敏性 反应，杀死病原菌 Î同时诱导植物防卫相关基因表达，如 几丁质酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌细胞壁）Î 或诱 导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关基因的表达 （加强植物细胞壁），抵御病菌侵入。 浙江大学 遗传学第十三章 20 植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控 的另一种形式。 在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前Î预先接种其它真菌， 该感病品种可表现出抗炭疽病。 原因：真菌诱导出对炭疽菌的抗性Î 伴随着防卫相关基因的表达。 有些诱导可使植物产生系统抗性： 如在第一片叶上接种一种病原物，使 第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌， 包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。 浙江大学 遗传学第十三章 21 其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、 积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导 相关的基因的表达，影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递 机制尚在研究之中。 浙江大学 遗传学第十三章 22 第二节 基因对个体发育 的控制 浙江大学 遗传学第十三章 23 一、个体发育的阶段性： 个体发育的起始时间：从受精卵开始分裂开始。 高等植物个体发育的阶段： 大细胞 Î 产生临时性器官胚柄， 1.合子第一次分裂 在胚胎长成后退化 小细胞 Î 产生胚体，又经球形期、 心形期、鱼雷形期 Î 分化根、茎等原始组织 器官 浙江大学 遗传学第十三章 24 2. 胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期 Î 生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。 3. 发育生物学研究表明连续的发育阶段是按预定的顺序 依次接连发生的。 4. 上一阶段趋向完成， “启动”下一阶段的开始
5 浙江大学 遗传学第十三章 25 在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终 阶段，实现其稳定的表型或生理功能 Î 表示达到了末端 分化Î达到末端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续 分化Î或转化为其它任何结构。 浙江大学 遗传学第十三章 26 例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时， 按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。 ① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养 株 Î 只长出两片叶子就不再生长。 ② 第3、4片叶表皮细胞培养株 Î长出3~4对叶后开花。 ③ 第5~7对叶片表皮细胞培养株 Î 长出2对叶就开花。 ④ 第8~10对叶片表皮细胞培养株 Î 长出一个叶片开花。 ⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 Î 直接开花。 浙江大学 遗传学第十三章 27 ∴ 当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和 细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。 当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再 向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的 个体发育里程。 离体表皮细胞可以在原来发育 阶段的基础上，继续向前生长。 浙江大学 遗传学第十三章 28 5. 个体发育特性是由： ①. 内在的因素——遗传，是基因序列在不同 时间上的选择性表达； ②. 外在的因素——环境条件和周围细胞的影 响。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 29 二、基因与发育模式： 个体发育的不同阶段，按照预定方向 和模式发展，决定于个体所带的基因。 同形异位现象：器官形态与正常相同， 但生长的位置却完全不同。 如多指、双头、多翅、多花瓣等。 浙江大学 遗传学第十三章 30 动 物 形 状 变 异
5 浙江大学 遗传学第十三章 25 在正常情况下，一个细胞（组织或器官）分化到最终 阶段，实现其稳定的表型或生理功能 Î 表示达到了末端 分化Î达到末端分化的细胞（组织或器官）通常不再继续 分化Î或转化为其它任何结构。 浙江大学 遗传学第十三章 26 例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时， 按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。 ① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养 株 Î 只长出两片叶子就不再生长。 ② 第3、4片叶表皮细胞培养株 Î长出3~4对叶后开花。 ③ 第5~7对叶片表皮细胞培养株 Î 长出2对叶就开花。 ④ 第8~10对叶片表皮细胞培养株 Î 长出一个叶片开花。 ⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 Î 直接开花。 浙江大学 遗传学第十三章 27 ∴ 当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和 细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。 当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再 向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养，就开始新的 个体发育里程。 离体表皮细胞可以在原来发育 阶段的基础上，继续向前生长。 浙江大学 遗传学第十三章 28 5. 个体发育特性是由： ①. 内在的因素——遗传，是基因序列在不同 时间上的选择性表达； ②. 外在的因素——环境条件和周围细胞的影 响。 受精卵 胚胎 幼儿 成人 浙江大学 遗传学第十三章 29 二、基因与发育模式： 个体发育的不同阶段，按照预定方向 和模式发展，决定于个体所带的基因。 同形异位现象：器官形态与正常相同， 但生长的位置却完全不同。 如多指、双头、多翅、多花瓣等。 浙江大学 遗传学第十三章 30 动 物 形 状 变 异