内共生。线粒体和叶绿体可能发源于被原核生物吞入的其它一些原核生物。所有生物都是由细胞组成的。轻薄的蝴蝶翅膀和我们亮晶晶的眼晴外层都是由一薄层细胞组成的。你吃下去的汉堡包和西红柿也是由细胞组成的.它们的成分将很快成为你的细胞的一部分。一些生物只是由一个单细胞所组成，小得难以用肉眼看见（图5.1）。然而另一些生物，如我们人类，是由大量细胞组成的。细胞是生物组成的单元，我们无法想像在自然界里一个没有细胞的生物是怎么样的。在这一章里，我们将详尽地介绍细胞的内部结构。在后面的章节里，我们将重点地讨论细胞图5.1单细胞生物Dileptus。覆盖了它表面的毛状突起是纤毛的动态一一它们怎样和外界交流，怎样生(cilia)。通过它们的摆动，推动自长，怎样繁殖。已在水里前进（1000倍放大）5.1所有生物都是由细胞组成的。细胞一个典型的细胞是怎样的呢？它的内部又是怎样的呢？不同生物的细胞有不同的组成方式。但是，除去这样或那样的修饰，所有细胞在最基本的方面还是十分相似的。在我们详细说明细胞结构前，先总述所有细胞共有的三大特征质膜，类核（nucleoid）或细胞核（nucleus）以及细胞质。质膜包围着细胞质膜包围了整个细胞，使之与外界分开。质膜是厚约5一10纳米（十亿分之五至十亿分之十米）的磷脂双层结构，上面镶嵌有蛋白质。用电子显微镜观察质膜的横截面，呈现出两条黑线，它们被一个浅色区域分开，这是因为构成质膜的磷脂分子以一种尾对尾的方式结合成双层结构（图3.18）。膜蛋白质一般具有大的疏水性结构域（domain），这些疏水结构域与膜结合，把蛋白质镶嵌在磷脂双
图 5.1 单细胞生物 Dileptus。 Dileptus。覆盖 了 它 表 面 的 毛 状 突 起 是 纤 毛 (cilia)。通过它们的摆动，推动自 己在水里前进（1000 倍放大） 内共生。线粒体和叶绿体可能发源于被原核生物吞入的其它一些原核生物 。 。 所有生物都是由细胞组成的。轻薄的 蝴蝶翅膀和我们亮晶晶的眼睛外层都是由 一薄层细胞组成的。你吃下去的汉堡包和 西红柿也是由细胞组成的.它们的成分将 很快成为你的细胞的一部分。一些生物只 是由一个单细胞所组成，小得难以用肉眼 看见（图5.1）。然而另一些生物，如我们 人类，是由大量细胞组成的。细胞是生物 组成的单元，我们无法想像在自然界里一 个没有细胞的生物是怎么样的。在这一章 里，我们将详尽地介绍细胞的内部结构。 在后面的章节里，我们将重点地讨论细胞 的动态——它们怎样和外界交流，怎样生 长，怎样繁殖。 5.1 所有生物都是由细胞组成的 5.1 所有生物都是由细胞组成的。 细胞 一个典型的细胞是怎样的呢？它的内部又是怎样的呢？不同生物的细胞有 不同的组成方式。但是，除去这样或那样的修饰，所有细胞在最基本的方面还是 十分相似的。在我们详细说明细胞结构前，先总述所有细胞共有的三大特征： 质膜，类核（nucleoid）或细胞核（nucleus）以及细胞质。 质膜包围着细胞 质膜包围着细胞 质膜包围了整个细胞，使之与外界分开。质膜是厚约5－10纳米（十亿分之 五至十亿分之十米）的磷脂双层结构，上面镶嵌有蛋白质。用电子显微镜观察质 膜的横截面，呈现出两条黑线，它们被一个浅色区域分开，这是因为构成质膜的 磷脂分子以一种尾对尾的方式结合成双层结构（图3.18）。膜蛋白质一般具有大 的疏水性结构域（domain），这些疏水结构域与膜结合，把蛋白质镶嵌在磷脂双
层里。质膜的蛋白质，对于细胞与环境的相互作用能力很重要。运载蛋白(transportprotein)协助分子和离子穿过质膜，或将其从外环境运入细胞内部，或从胞内释放到胞外。当受体蛋白(receptorprotein)与某些特殊分子如激素接触时，它们将诱导一些细胞内的变化。标记蛋白确定细胞为某种特定的类型。这对多细胞生物尤其有重要的意义。当它们的细胞形成组织时，细胞必需能够互相辨认。我们将在第六章进一步讨论细胞膜的结构和功能。遗传物质位于细胞的中心部分每个细胞都含有遗传分子DNA。在原核生物（细菌）里，大部分遗传物质都位于一条环状DNA分子上，它一般位在于细胞的中央区域，称为核区。但这个区域并没有与细胞内部的其它结构以膜隔离开。相对地，真核细胞的DNA存在于细胞核里，由双层膜包裹着。在这两种生物里，DNA都包含了编码蛋白质的基因。细胞质填充了细胞内剩余空间。细胞质是一种半流体的基质，它充满了胞内除核区（或真核细胞的细胞核）外的全部空间。细胞质中含有细胞内大部分的化学成分：糖，氨基酸和细胞用来完成日常生命活动的蛋白质。在真核细胞里，细胞质还包括很多由膜包裹的特异化的“分隔间”，我们称为细胞器。细胞学说极小的体积是细胞的共性，但仍有极少数例外一一种海藻（Acetabularia）可以长达5厘米--一个典型真核细胞的直径只有10至100微米（百万分之十或一百米）大小（图5.2），大多数细菌只有1至10微米大。因为细胞太小了，所以直到十七世纪中叶显微镜发明，都没有人观察到它们。罗伯特·虎克（RobertHooke）在1665年首次描述细胞，他利用他制造的显微镜观察细而薄的软未片一一取自某种树的树皮的死亡组织。虎克观察到一些小而空
层里。 质膜的蛋白质，对于细胞与环境的相互作用能力很重要。运载蛋白 (transport protein)协助分子和离子穿过质膜，或将其从外环境运入细胞内部， 或从胞内释放到胞外。当受体蛋白(receptor protein)与某些特殊分子如激素接 触时，它们将诱导一些细胞内的变化。标记蛋白确定细胞为某种特定的类型。这 对多细胞生物尤其有重要的意义。当它们的细胞形成组织时，细胞必需能够互相 辨认。 我们将在第六章进一步讨论细胞膜的结构和功能。 遗传物质位于细胞的中心部分 每个细胞都含有遗传分子DNA。在原核生物（细菌）里，大部分遗传物质都 位于一条环状DNA分子上，它一般位在于细胞的中央区域，称为核区。但这个区 域并没有与细胞内部的其它结构以膜隔离开。相对地，真核细胞的DNA存在于细 胞核里，由双层膜包裹着。在这两种生物里，DNA都包含了编码蛋白质的基因。 细胞质填充了细胞内剩余空间。 细胞质是一种半流体的基质，它充满了胞内除核区（或真核细胞的细胞核） 外的全部空间。细胞质中含有细胞内大部分的化学成分：糖，氨基酸和细胞用来 完成日常生命活动的蛋白质。在真核细胞里，细胞质还包括很多由膜包裹的特异 化的“分隔间”，我们称为细胞器。 细胞学说 极小的体积是细胞的共性，但仍有极少数例外——一种海藻（Acetabularia） 可以长达5厘米-一个典型真核细胞的直径只有10至100微米（百万分之十或一百 米）大小（图5.2），大多数细菌只有1至10微米大。 因为细胞太小了，所以直到十七世纪中叶显微镜发明，都没有人观察到它们。 罗伯特·虎克（Robert Hooke）在1665年首次描述细胞，他利用他制造的显微镜 观察细而薄的软木片——取自某种树的树皮的死亡组织。虎克观察到一些小而空
图5.2细胞和细胞组分的大小。这2X100mm幅图显示了人的皮肤细胞，细胞器，与分子的大小。一般来说，人体皮肤细胞为20微米，即2×102毫米，线粒体的大小为2微米，即2×10-毫D9000980米，核糖体是20纳米，即2×10-52X101mm2×10-1mm毫米，分子为2nm，即2×10毫米，而一个原子的线度是0.2纳米，即2X10毫米。2X10-5mm2X10-7mm2X10-2mm2X10-4mm2X10-6mm2X10-3mm（因为细胞已经死了）的蜂巢状的“小房间”，他称这些小房间为cellulae（拉丁语“小房间”的意思），ce11就是由此演化而来。而在几年后，荷兰的博物学家列文虎克（AntonieVanLeeuwenhoek）首先观察到活细胞。他称他所观察到的微小生物为微生动物，即微小的动物。但在后来的一个半世纪里，生物学都没能认识到细胞的重要性。在1838年，植物学家施莱登（MatthiasSchleiden）对植物组织做了详细的研究，并首先提出细胞学说。施莱登宣称所有植物“都是由大量单个，相互独立，彼此分离的“细胞’组成。”在1839年，施旺（TheodorSchwann）发现所有动物组织也都是由单个的细胞组成的。现代的细胞学说包括以下三个方面：1.所有生物都是由一个或多个细胞组成的，新陈代谢和遗传等生命活动都是以细胞为单位进行的。2.细胞是最小的生命形式，是生物的最基本单元。3.细胞只能由原来的细胞分裂而来。尽管生命可能酿于最初地球上的早期环境，但生物学家认为现在是不会有细胞自发衍生出来的。因此，现在地球上的生命都从原来的细胞繁衍而来的
（因为细胞已经死了）的蜂巢状的“小房间”，他称这些小房间为cellulae（拉 丁语“小房间”的意思），cell就是由此演化而来。而在几年后，荷兰的博物学 家列文虎克（Antonie Van Leeuwenhoek）首先观察到活细胞。他称他所观察到的 微小生物为微生动物，即微小的动物。但在后来的一个半世纪里，生物学都没能 认识到细胞的重要性。在1838年，植物学家施莱登（Matthias Schleiden）对植 物组织做了详细的研究，并首先提出细胞学说。施莱登宣称所有植物“都是由大 量单个，相互独立，彼此分离的‘细胞’组成。”在1839年，施旺（Theodor Schwann） 发现所有动物组织也都是由单个的细胞组成的。 现代的细胞学说包括以下三个方面： 1.所有生物都是由一个或多个细胞组成的，新陈代谢和遗传等生命活动都是 以细胞为单位进行的。 2.细胞是最小的生命形式，是生物的最基本单元。 3.细胞只能由原来的细胞分裂而来。尽管生命可能酝酿于最初地球上的早期 环境，但生物学家认为现在是不会有细胞自发衍生出来的。因此，现在地球上的 生命都从原来的细胞繁衍而来的。 图 5.2 细胞和细胞组分的大小 细胞和细胞组分的大小。这 幅图显示了人的皮肤细胞，细胞器， 与分子的大小。一般来说，人体皮肤 细胞为 20 微米，即 2×10－2毫米，线 粒体的大小为 2 微米，即 2×10－3毫 米，核糖体是 20 纳米，即 2×10－5 毫米，分子为 2nm，即 2×10－6毫米， 而一个原子的线度是 0.2 纳米，即 2 ×10－7毫米
细胞是一个被膜包裹的单元，它含有遗传物质DNA和细胞质。所有的生物都由细胞组成。细胞很微小有多少细胞能用肉眼直接看到呢？除了卵细胞，就不多了。大多数细胞的直径都小于50微米，远小于这句话后面的句号。分辨率问题我们怎么研究这些小得难以看见的细胞的呢？问题的关键是为什么我们看不见它们。看不到的原因，是我们眼睛有限的分辨率。分辨率是指可分辨的相邻两点间的最小距离。当两个物体的距离小于100微米时，它们各自反射的光将到达眼晴后面同一个视觉细胞。只有当两者间距大于100微米时，两束反射光才能到达不同的视觉细胞，你的眼晴可以清楚地把两者分辨开。显微镜增强分辨率的一个方法是增加放大率，使小的物体显得大一点。罗伯特·胡克和列文虎克之所以能看到细胞，就是依靠放大作用，便细胞的大小看起来超过人眼分辨率的极限100μm。胡克和虎克用显微镜完成了这一精巧之举。显微镜能够放大细胞，其原理是光线通过玻璃透镜后会发生偏折。投影到眼球后视觉细胞的影像大小，是由眼睛与物体的距离决定的。距离越小，影像越大。然而，你的眼晴无法很好地对距离25厘米以内的物体聚焦，这是由眼球的大小和其晶状体厚度所决定的。罗伯特·虎克和列文虎克（AntonieVanLeeuwenhoek）在物体和眼晴之间加入了一片透镜，加强了我们的聚焦能力，使物体看起来要近一些，从而增大了视网膜上细胞影像的尺寸。现在的光学显微镜使用两个放大透镜（和各种校正透镜），就像两只背对背的眼晴。第一片透镜形成的像落在第二片透镜上，第二片透镜把像再放大，并成像于我们眼底。用多组透镜进行放大的显微镜称为复式显微镜。它们可以分辨出间距大于200纳米的结构。图5.3a就是用复式显微镜看到的图象
细胞是一个被膜包裹的单元，它含有遗传物质 ，它含有遗传物质 DNA 和细胞质。所有的生物 都由细胞组成。 细胞很微小 有多少细胞能用肉眼直接看到呢？除了卵细胞，就不多了。大多数细胞的直 径都小于50微米，远小于这句话后面的句号。 分辨率问题 我们怎么研究这些小得难以看见的细胞的呢？问题的关键是为什么我们看 不见它们。看不到的原因，是我们眼睛有限的分辨率。分辨率是指可分辨的相邻 两点间的最小距离。当两个物体的距离小于100微米时，它们各自反射的光将到 达眼睛后面同一个视觉细胞。只有当两者间距大于100微米时，两束反射光才能 到达不同的视觉细胞，你的眼睛可以清楚地把两者分辨开。 显微镜 增强分辨率的一个方法是增加放大率，使小的物体显得大一点。罗伯特·胡 克和列文虎克之所以能看到细胞，就是依靠放大作用，使细胞的大小看起来超过 人眼分辨率的极限100μm。胡克和虎克用显微镜完成了这一精巧之举。显微镜能 够放大细胞，其原理是光线通过玻璃透镜后会发生偏折。投影到眼球后视觉细胞 的影像大小，是由眼睛与物体的距离决定的。距离越小，影像越大。然而，你的 眼睛无法很好地对距离25厘米以内的物体聚焦，这是由眼球的大小和其晶状体厚 度所决定的。罗伯特·虎克和列文虎克（Antonie Van Leeuwenhoek）在物体和 眼睛之间加入了一片透镜，加强了我们的聚焦能力，使物体看起来要近一些，从 而增大了视网膜上细胞影像的尺寸。 现在的光学显微镜使用两个放大透镜（和各种校正透镜），就像两只背对背 的眼睛。第一片透镜形成的像落在第二片透镜上，第二片透镜把像再放大，并成 像于我们眼底。用多组透镜进行放大的显微镜称为复式显微镜。它们可以分辨出 间距大于200纳米的结构。图5.3a就是用复式显微镜看到的图象
提高分辨率光学显微镜，即使是复式显微镜，也无法分辨许多细胞内的结构。例如，一层只有5纳米厚的膜。那么为什么不再在显微镜里多加几组透镜来增加它的分辨率呢？这是因为当两个物体的间距(a)(b)小于几百纳米图5.3用三种不同显微镜观察到时，两人类精子细胞。(a)用光学显微镜看到的精子个像的(b）用透射电子显微镜看到的精子(c）用扫描电子显微镜看到的精子反射光束将发生重叠（光是一种波动，因而会发生衍射，使点光源发出的光经过物镜后变成一组同心圆。校注）。要在光束在更靠近的情况下仍可被分辨的唯一方法，只有使用更短波长的光。避免重叠的一个办法是用电子束来代替光束。电子比光具有更短的波长，使用电子束的显微镜的分辨能力要比光学显微镜高出一千倍。透射电子显微镜是利用电子穿透物质，从而形成样品的像。它可以分辨间距为0.2纳米的两个物体，这仅仅是氢原子直径的两倍。图5.3b就是用透射电子显微镜看到的图象。第二种电子显微镜是扫描电子显微镜。快速来回移动的探针发出一束电子打在样品表面，从样品表面反射回来的电子信号和由于电子碰撞样品发射出来的电子信号被放大并传到显示屏上，在屏上形成像。扫描电子显微镜可以获得鲜明的三维图象，这样有助于我们理解许多生物和物理现象。（见图5.3c）为什么细胞不能大一点？大部分细胞都不大是基于一些实际的原因，其中最主要的是交流的需要。细胞的不同部分需要互相联络，以便细胞作为一个整体有效地发挥作用。蛋白质和
图5.3 用三种不同显微镜观察到 用三种不同显微镜观察到 人类精子细胞。 (a)用光学显微镜看到的精子 (b)用透射电子显微镜看到的精子 (c)用扫描电子显微镜看到的精子 提高分辨率 光学显微镜，即使是复式显微镜，也无法分辨许多细胞内的结构。例如，一 层只有5纳米厚的膜。那么为什么不再在显微镜里多加几组透镜来增加它的分辨 率呢？ 这是因 为当两 个物体 的间距 小于几 百纳米 时， 两 个像的 反射光 束将发 生重叠（光是一种波动，因而会发生衍射，使点光源发出的光经过物镜后变成一 组同心圆。校注）。要在光束在更靠近的情况下仍可被分辨的唯一方法，只有使 用更短波长的光。 避免重叠的一个办法是用电子束来代替光束。电子比光具有更短的波长，使 用电子束的显微镜的分辨能力要比光学显微镜高出一千倍。透射电子显微镜是利 用电子穿透物质，从而形成样品的像。它可以分辨间距为0.2纳米的两个物体， 这仅仅是氢原子直径的两倍。图5.3b就是用透射电子显微镜看到的图象。 第二种电子显微镜是扫描电子显微镜。快速来回移动的探针发出一束电子， 打在样品表面，从样品表面反射回来的电子信号和由于电子碰撞样品发射出来的 电子信号被放大并传到显示屏上，在屏上形成像。扫描电子显微镜可以获得鲜明 的三维图象，这样有助于我们理解许多生物和物理现象。（见图5.3c） 为什么细胞不能大一点？ 大部分细胞都不大是基于一些实际的原因，其中最主要的是交流的需要。细 胞的不同部分需要互相联络，以便细胞作为一个整体有效地发挥作用。蛋白质和 (a) (b) (c)