第13章最高等的动物门类：脊索动物门（Chordata在距今约五亿年的奥陶纪，从无脊椎动物进化出最早的脊椎动物，这二者之间有很大的区别，过去由于不能确立其间的关系，产生了神创论。直到十九世纪，俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了柱头虫、海鞘、文昌鱼的胚胎发育，才填补了无脊椎动物与脊椎动物之间的空白。确立了它们在进化过程中的地位。认识到脊索动物祖先与棘皮动物有共同特征：后口、中胚层形成的内骨骼及体腔形成模式相似等。1874年，海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新门：脊索动物门，下分3个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。本门动物从整体来说，具有的器官系统、基本结构比任何无脊椎动物门都更一致。在生态学上、在动物界是非常成功的，适应性最强，分布很广泛。第1节脊索动物门的主要特征1.脊索脊索（notochord）位于消化道背面，起支持身体纵轴的棒状结构。起源于胚胎时原肠背壁，经加厚、分化、外突、脱离原肠成为脊索。脊索由泡状细胞组成，外边有该细胞分泌形成的脊索鞘（内侧为纤维组织鞘，外侧为弹性组织鞘）。因此，脊索既具硬度又具弹性，起支持作用。低等脊椎动物脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊椎动物脊索仅在胚胎时出现，成体则被脊柱所代替。脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞，能不断生长，形成内骨骼。脊索的出现是动物演化史上的重大事件，使动物的支持、保护和运动的功能获得“质”的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而成为在动物界中占统治地位的一个类群。脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使驱体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避故害都更准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。2背神经管
第 13 章 最高等的动物门类：脊索动物门（Chordata） 在距今约五亿年的奥陶纪，从无脊椎动物进化出最早的脊椎动物，这二者之间有很大 的区别，过去由于不能确立其间的关系，产生了神创论。 直到十九世纪，俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了柱头虫、海鞘、文昌鱼的胚胎发 育，才填补了无脊椎动物与脊椎动物之间的空白。确立了它们在进化过程中的地位。认识 到脊索动物祖先与棘皮动物有共同特征：后口、中胚层形成的内骨骼及体腔形成模式相似 等。 1874 年，海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成 立了一个新门：脊索动物门，下分 3 个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚 门。 本门动物从整体来说，具有的器官系统、基本结构比任何无脊椎动物门都更一致。在 生态学上、在动物界是非常成功的，适应性最强，分布很广泛。 第 1 节 脊索动物门的主要特征 1．脊索 脊索（notochord）位于消化道背面，起支持身体纵轴的棒状结构。起源于胚胎时原 肠背壁，经加厚、分化、外突、脱离原肠成为脊索。脊索由泡状细胞组成，外边有该细胞 分泌形成的脊索鞘（内侧为纤维组织鞘，外侧为弹性组织鞘）。因此，脊索既具硬度又具 弹性，起支持作用。 低等脊椎动物脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊椎动物脊索仅在胚胎时出现， 成体则被脊柱所代替。 脊索细胞和脊柱内的骨细胞都是活细胞，能不断生长，形成内骨骼。 脊索的出现是动物演化史上的重大事件，使动物的支持、保护和运动的功能获得“质” 的飞跃。这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而成为在动物界中占统治地位 的一个类群。 脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支 持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变 形，因而有可能向“大型化”发展。脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运 动，对于主动捕食及逃避敌害都更准确、迅捷。脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管 对中枢神经的保护，都是在此基础上进一步完善化的发展。 2．背神经管
背神经管（dorsaltubularnervecord）是位于脊索背面的一条管状及结构，即中枢神经系统。起源于胚胎时背部中央外胚层下陷、卷褶而成。低等脊索动物神经管前端形成膨大叫脑泡。脊椎动物神经管壁则发育成前端的脑和后段的脊髓，管腔则发育为脑室和脊髓中央管。3咽鳃裂咽鳃裂（pharyngealgill slits）为消化道前端的咽部两侧壁穿孔形成的缝隙，使咽腔与外界相通。具有呼吸机能。发生过程：胚胎发育期咽部外胚层内陷，内胚层外突，最后打通形成裂缝。低等水生脊索动物咽鳃裂终生存在，直接开口于体表或以一个共同开口与外界相通。高等脊索动物鳃裂仅在胚胎时出现，成体则消失。4脊索动物的心脏与主动脉心脏位于消化道腹面，循环系统为闭管式循环。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面，循环系统大多为开管式循环。5。极大多数于肛门后方有肛后尾（post-analtail)。无脊椎动物的肛孔常开口于身体的末端。在上述特征中，具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外，脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的，如三胚层后口、真体腔、两侧对称、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。第2节脊索动物门分类概述脊索动物门现存约4万余种，分为3个亚门，简述如下。一、尾索动物亚门（SubphylumUrochordata）脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。体表成体具被囊（tunic），大多营固着生活。二、头索动物亚门（SubphylumCephalochordata）终生具有脊索动物的3大主特征，即具脊索、背神经管和咽鳃裂。脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端。三、脊椎动物亚门（SubphylumVertebrates）
背神经管（dorsal tubular nervecord）是位于脊索背面的一条管状及结构，即中枢神经 系统。起源于胚胎时背部中央外胚层下陷、卷褶而成。低等脊索动物神经管前端形成膨大 叫脑泡。脊椎动物神经管壁则发育成前端的脑和后段的脊髓，管腔则发育为脑室和脊髓中 央管。 3．咽鳃裂 咽鳃裂（pharyngeal gill slits）为消化道前端的咽部两侧壁穿孔形成的缝隙，使咽腔与 外界相通。具有呼吸机能。 发生过程：胚胎发育期咽部外胚层内陷，内胚层外突，最后打通形成裂缝。 低等水生脊索动物咽鳃裂终生存在，直接开口于体表或以一个共同开口与外界相通。 高等脊索动物鳃裂仅在胚胎时出现，成体则消失。 4．脊索动物的心脏与主动脉 心脏位于消化道腹面，循环系统为闭管式循环。无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道 的背面，循环系统大多为开管式循环。 5．极大多数于肛门后方有肛后尾（post-anal tail）。无脊椎动物的肛孔常开口于身体的 末端。 在上述特征中，具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的 3 个基本特征。此外，脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的，如三胚层、 后口、真体腔、两侧对称、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由 无脊椎动物进化而来的。 第 2 节 脊索动物门分类概述 脊索动物门现存约 4 万余种，分为 3 个亚门，简述如下。 一、尾索动物亚门（SubphylumUrochordata） 脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃 裂仍存在。体表成体具被囊（tunic），大多营固着生活。 二、头索动物亚门（SubphylumCephalochordata） 终生具有脊索动物的 3 大主特征，即具脊索、背神经管和咽鳃裂。脊索纵贯全身，并 向前延伸至背神经管前端。 三、脊椎动物亚门（SubphylumVertebrates）
脊索只在胚胎发育阶段出现，随后部分或全部被脊柱所代替。脑和各种感觉器官集中于前端，形成明显头部，称为有头类（Craniata)。本亚门分为以下6纲。1，圆口纲（Cyclostomata）：无颌，又称无颌类（Agnatha）；无成对附肢，单鼻孔。脊索终生存在，并出现维形脊椎骨。2。鱼纲（(Pisces）：脊索退化。出现上、下颌和成对的附肢（成对的前后肢形成适于水生生活的胸鳍和腹鳍）。体表大多被鳞，终生用鳃呼吸。本纲与更高等的四足类（Tetrapoda）共称为有颌类（Gnathostomata）。3两栖纲（Amphibia）：由水生到陆生的过渡种类，皮肤裸露：幼体鱼形，以鳃呼吸，变态后成体出现五趾型四肢，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其他更高等脊椎动物共称为四足类。4·爬行纲（Reptilia）：真正陆生动物的开始。皮肤干燥，被以角质鳞、角质盾片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类(Amniotes)。圆口纲、鱼纲和两栖纲称为无羊膜动物（Anamniotes）。5，鸟纲（Aves）：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物(Endotherm）。前述其他脊椎动物均为变温动物(Ectotherm)。6，哺乳纲（Mammalia）：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。第3节尾索动物亚门（SubphylumUrochordata）尾索动物亚门和头索动物亚门是脊索动物门中最低等的类群，总称为原索动物(Protochordata)。本亚门是脊索动物中最低等的类群。脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或消失。体表被有被囊（tunic)。早在2000多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物的虫类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到1866年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。一、特征1幼体具脊索动物的三大特征，但脊索在尾部。2，变态后脊索消失，背神经管退化为神经节，鳃裂仍存在。3：成体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，故又名被囊动物（tunicate）
脊索只在胚胎发育阶段出现，随后部分或全部被脊柱所代替。脑和各种感觉器官集中 于前端，形成明显头部，称为有头类（Craniata）。本亚门分为以下 6 纲。 1．圆口纲（Cyclostomata）：无颌，又称无颌类（Agnatha）；无成对附肢，单鼻孔。脊 索终生存在，并出现雏形脊椎骨。 2．鱼纲（Pisces）：脊索退化。出现上、下颌和成对的附肢（成对的前后肢形成适于 水生生活的胸鳍和腹鳍）。体表大多被鳞，终生用鳃呼吸。本纲与更高等的四足类 （Tetrapoda）共称为有颌类（Gnathostomata）。 3．两栖纲（Amphibia）：由水生到陆生的过渡种类，皮肤裸露，幼体鱼形，以鳃呼 吸，变态后成体出现五趾型四肢，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其 他更高等脊椎动物共称为四足类。 4．爬行纲（Reptilia）：真正陆生动物的开始。皮肤干燥，被以角质鳞、角质盾片或骨 板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类（Amniotes）。圆口 纲、鱼纲和两栖纲称为无羊膜动物（Anamniotes）。 5．鸟纲（Aves）：全身被羽，前肢变为翼，适应空中飞翔生活。血液循环为完全双循 环，恒温，卵生。与哺乳类共称为恒温动物（Endotherm）。前述其他脊椎动物均为变温动 物（Ectotherm）。 6．哺乳纲（Mammalia）：体外被毛，恒温，胎生（单孔类除外），哺乳（具乳腺）。 第 3 节 尾索动物亚门（Subphylum Urochordata） 尾索动物亚门和头索动物亚门是脊索动物门中最低等的类群，总称为原索动物 （Protochordata ）。 本亚门是脊索动物中最低等的类群。脊索和背神经管仅存于幼体的尾部，成体退化或 消失。体表被有被囊（tunic）。 早在 2000 多年前，尾索动物就已经被记载和描述，曾先后隶属于无脊椎动物的蠕虫 类、拟软体动物、苔藓动物或软体动物，直到 1866 年俄国学者柯瓦列夫斯基仔细地研究 了海鞘的胚胎发育及其变态后，才正式判定其正确的分类地位，置于脊索动物门。 一、特征 1．幼体具脊索动物的三大特征，但脊索在尾部。 2．变态后脊索消失，背神经管退化为神经节，鳃裂仍存在。 3．成体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，故又名被囊动物（tunicate）
二、代表动物：柄海鞘(Styelaclava)1外形成体椭圆形，基部附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有2个相距不远的孔：（1）入水孔：位于顶端，内通消化管，中间有一片筛状缘膜，具滤去粗大的物体，只容许水流和微小食物进入消化道的作用。2）出水孔：位于侧面，位置略低。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体，同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。2.体壁体壁为包藏内部器官的外套膜。外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁分泌被囊素，形成被囊。3.消化与呼吸消化道始于入水管孔，由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜即到咽，咽几乎占据身体的大部，咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然后经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。咽腔的内壁生在纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（或咽上沟）和内柱，沟内有腺细胞和纤毛细胞。背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟相连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出。4.循环开管式、可逆式血液循环。心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔内，籍围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管，向前为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上，向后为肠血管，分支到内脏器官并注血进入器官组织的血窦间
二、代表动物：柄海鞘（Styela clava） 1．外形 成体椭圆形，基部附生在海底或被海水淹没的物体上，另一端有 2 个相距不远的孔： （1）入水孔：位于顶端，内通消化管，中间有一片筛状缘膜，具滤去粗大的物体， 只容许水流和微小食物进入消化道的作用。 （2）出水孔：位于侧面，位置略低。 海鞘无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体，同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。 2．体壁 体壁为包藏内部器官的外套膜。外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外，还参杂着 源于中胚层的肌肉纤维，以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。 体壁分泌被囊素，形成被囊。 3．消化与呼吸 消化道始于入水管孔，由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成。呼吸作用在咽部完成。 咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。 入水孔的底部有口，通过四周长有触手的缘膜即到咽，咽几乎占据身体的大部，咽壁 被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂，到达围着咽外的围鳃腔中，然 后经出水孔排出。 围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔，因其不断扩大，从而将身体前部原有的 体腔逐渐挤小，最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，因此当 水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。 咽腔的内壁生在纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板（或咽上 沟）和内柱，沟内有腺细胞和纤毛细胞。背板和内柱上下相对，在咽的前端以围咽沟相 连，腺细胞能分泌粘液，使沉入内柱的食物粘聚成团，由沟内的纤毛摆动，将食物团从内 柱推向前行，经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。 肠开口于围鳃腔，不能消化的残渣通过围鳃腔，随水流经出水孔排出。 4．循环 开管式、可逆式血液循环。 心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔内，藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一 条血管，向前为鳃血管，沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上，向后为肠血管，分支到内脏 器官并注血进入器官组织的血窦间
心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部，接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液回流心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。血管无动脉、静脉之分，血液流动会周期性地改变方向。5.排泄无专门的排泄器官。仅在肠附近的一堆具有排泄机能的细胞，内常含尿酸结晶。6.神经由于适应固着生活，神经与感官均退化。中枢神经只是一个没有内腔的神经节，圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部。神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺（相当于脑下腺）。无专门的感官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。7.生殖与发育雌雄同体，异体受精。生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块。卵巢长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞。两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管将成熟的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排到体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。三、幼体和变态幼体具有脊索动物3大特征，长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾在肛门后方，心脏位于腹面。幼体经过几小时至一天的自由游泳生活。在此期间，它借助于简单的眼和感觉细胞寻到合适的栖息地，用身体前端的附着突附着在某一物体上，开始变态：尾部连同脊索逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失。鳃裂数增加。同时附着突起背面生长迅速，其他部位生长迟缓，使其内部器官旋转了大约90度。然后体壁分泌被囊素形成被囊。海鞘开始营固着生活。海鞘在变态时失去了一些生要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态或退化变态（retrogressivemetamorphosis）。四、分类
心脏收缩有周期性间歇，当它的前端连续搏动时，血液不断地由鳃血管压出至鳃部， 接着心脏有短暂的停歇，容纳鳃部的血液回流心脏，然后于其后端开始搏动，将血液注入 肠血管而分布到内脏器官的组织间。血管无动脉、静脉之分，血液流动会周期性地改变方 向。 5．排泄 无专门的排泄器官。仅在肠附近的一堆具有排泄机能的细胞，内常含尿酸结晶。 6．神经 由于适应固着生活，神经与感官均退化。 中枢神经只是一个没有内腔的神经节，圆而坚硬，状如小瘤，位于入水孔和出水孔之 间的外套膜壁内，由此分出若干神经分支到身体各部。神经节旁有一无色透明而略为膨大 的神经腺（相当于脑下腺）。 无专门的感官，仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞。 7．生殖与发育 雌雄同体，异体受精。 生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大，呈分支状，为乳白色颗粒状小块。卵巢 长管状，呈淡黄色，内含许多圆形的卵细胞。两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管将成熟 的性细胞输入围鳃腔，然后经出水管孔排到体外，或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相 遇受精。 三、幼体和变态 幼体具有脊索动物3 大特征，长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神 经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾 在肛门后方，心脏位于腹面。 幼体经过几小时至一天的自由游泳生活。在此期间，它借助于简单的眼和感觉细胞， 寻到合适的栖息地，用身体前端的附着突附着在某一物体上，开始变态：尾部连同脊索逐 渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失。鳃裂数增加。同时附着突起背面生长 迅速，其他部位生长迟缓，使其内部器官旋转了大约 90 度。然后体壁分泌被囊素形成被 囊。海鞘开始营固着生活。 海鞘在变态时失去了一些生要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态或 退化变态（retrogressivemetamorphosis）。 四、分类