第15章适应水生生活的脊椎动物：鱼纲(Pisces）鱼类是一群终生生活于水中，用鳃呼吸、用鳍游泳、用上下颌摄食的变温脊椎动物。鱼类是脊椎动物中最适应于水中生活的一大类群，是有颌类最原始、最古老的一个纲。有22000多种鱼类，超过了其他所有脊椎动物数量的总和。鱼类60%生活在海水中40%生活于淡水域。水环境较为稳定，水的密度较大，对位于其中的动物产生较大的浮力。共同生活于水中的鱼类在结构和生理功能上产生了许多对水生生活的适应。第1节引言一、鱼类生活的环境：水水是鱼类的唯一生存环境，离水后鱼将无法存活。另一方面，一般情况下有水就有鱼，因此鱼的分布相当广：（1）从两极到赤道；（2）从海拔6000米的山溪到10000米的深海；（3）从寂静的湖水到流速达2米的急流；（4）从-2C冰而不死的黑鱼（Dallicpectoralis）到栖息于52C山间温泉的花（Cyprinodonmacularins）；（5）从淡水、咸淡水，到海水，各种水环境中均有鱼的分布。水环境特点：（1）水中含大量无机盐和其他物质。(2）水的密度和比重大于空气。水密度为空气的800倍，4℃时水的比重为1。(3）水的热容量大。水温变化小。（4）水中有溶解氧：3-9mL/L。摄氏0度时淡水含氧10.23mL/L，随温度升高含氧量减少。(5）水深每增加10m，压力增加一个大气压。二、鱼类与圆口纲的比较1.相同点（1）呼吸与运动方式相似；（2）皮肤中粘液腺丰富；（3）心脏一心耳一心室，单循环；
第 15 章 适应水生生活的脊椎动物：鱼纲（Pisces） 鱼类是一群终生生活于水中，用鳃呼吸、用鳍游泳、用上下颌摄食的变温脊椎动物。 鱼类是脊椎动物中最适应于水中生活的一大类群，是有颌类最原始、最古老的一个 纲。有 22000 多种鱼类，超过了其他所有脊椎动物数量的总和。鱼类 60%生活在海水中， 40%生活于淡水域。水环境较为稳定，水的密度较大，对位于其中的动物产生较大的浮 力。共同生活于水中的鱼类在结构和生理功能上产生了许多对水生生活的适应。 第 1 节 引言 一、鱼类生活的环境：水 水是鱼类的唯一生存环境，离水后鱼将无法存活。另一方面，一般情况下有水就有 鱼，因此鱼的分布相当广：（1）从两极到赤道；（2）从海拔 6000 米的山溪到 10000 米的 深海；（3）从寂静的湖水到流速达 2 米的急流；（4）从－2℃冰而不死的黑鱼（Dallia pectoralis）到栖息于 52℃山间温泉的花鳉（Cyprinodon macularins）；（5）从淡水、咸淡 水，到海水，各种水环境中均有鱼的分布。 水环境特点： （1）水中含大量无机盐和其他物质。 （2）水的密度和比重大于空气。水密度为空气的 800 倍，4℃时水的比重为 1。 （3）水的热容量大。水温变化小。 （4）水中有溶解氧：3-9mL/L。摄氏 0 度时淡水含氧 10.23mL/L，随温度升高含氧量减 少。 （5）水深每增加 10m，压力增加一个大气压。 二、鱼类与圆口纲的比较 1．相同点 （1）呼吸与运动方式相似； （2）皮肤中粘液腺丰富； （3）心脏一心耳一心室，单循环；
（4）听觉仅有内耳。2.进步性（1）具上下颌。颌的出现，加强了动物个体主动捕食的能力，扩大了食物的范围，有利于脊椎动物自由生活方式的发展和种族的繁衍。(2）具成对附肢。偶鳍的出现大大加强了动物体的运动能力，并为陆生脊椎动物的四肢打下基础。（3）开始具有1对鼻孔和内耳中的3个半规管，加强了嗅觉和平衡觉。第2节鱼纲的主要特征一、外形身体分为头、躯干、尾3部分。吻端至最后一对鳃裂（软骨鱼类）或鳃盖骨后缘（硬骨鱼类）为头部；肛门或泄殖孔至尾末端为尾部；头部与尾部中间为驱躯干部。绝大多数为流线形或纺锤形，以减少水中运动的阻力，可快速而持久的游泳。此外还有：侧扁形、扁平形、棍棒形及其他多种体形（带形?箱形、球形等），以适应各自不同的生活环境。二、鳍鳍是鱼类特有的，是运动和维持身体平衡的主要器官。1.奇鳍奇鳍位于体中线，单个出现，包括：背鳍、臀鳍和尾鳍。背鳍和臀鳍主要用于维持身体直立和平衡。背鳍位于身体背面，一般1个或2个，个别3个。臀鳍位于身体腹面，一般1个，个别2个
（4）听觉仅有内耳。 2．进步性 （1）具上下颌。颌的出现，加强了动物个体主动捕食的能力，扩大了食物的范围， 有利于脊椎动物自由生活方式的发展和种族的繁衍。 （2）具成对附肢。偶鳍的出现大大加强了动物体的运动能力，并为陆生脊椎动物的 四肢打下基础。 （3）开始具有 1 对鼻孔和内耳中的 3 个半规管，加强了嗅觉和平衡觉。 第 2 节 鱼纲的主要特征 一、外形 身体分为头、躯干、尾 3 部分。 吻端至最后一对鳃裂（软骨鱼类）或 鳃盖骨后缘（硬骨鱼类）为头部；肛 门或泄殖孔至尾末端为尾部；头部与 尾部中间为躯干部。 绝大多数为流线形或纺锤形，以 减少水中运动的阻力，可快速而持久 的游泳。此外还有：侧扁形、扁平 形、棍棒形及其他多种体形（带形、 箱形、球形等），以适应各自不同的生 活环境。 二、鳍 鳍是鱼类特有的，是运动和维持身体平衡的主要器官。 1．奇鳍 奇鳍位于体中线，单个出现，包括：背鳍、臀鳍和尾鳍。 背鳍和臀鳍主要用于维持身体直立和平衡。背鳍位于身体背面，一般 1 个或 2 个，个别 3 个。臀鳍位于身体腹面，一般 1 个，个别 2 个
尾鳍位于身体末端，与体侧肌肉运动结合，具有推进身体运动和转变方向的作用。根据椎骨末端位置及尾鳍分叶的对称与否，尾鳍可分为：原尾型、歪尾型、正尾型和等尾型。2.偶鳍偶鳍位于身体两侧，成对出现，包括胸鳍、腹鳍。相当于陆生脊椎动物的前肢和后肢。胸鳍1对，位置变化不大，位于鳃盖后方。起转向、维持平衡作用。腹鳍1对，一般位于腹部，但亦有前移现象，至胸位或喉位，称为腹鳍胸位或腹鳍喉位，有的缺失，为分类依据。主要是协助维持身体平衡功能。3.鳍条软骨鱼类的鳍外面覆盖膜，内有角质鳍条支持。硬骨鱼类的鳍由骨质鳍条和鳍膜组成。依结构不同，鳍条可分为：鳍棘、硬刺（或假棘）、不分枝鳍条和分支鳍条。三、皮肤及其衍生物鱼类的皮肤由表皮和真皮组成，还有色素细胞、毒腺、发光器、鳞片、粘液等衍生物。主要具有保护作用。1.粘液腺鱼类的皮肤富有单细胞的粘液腺，能分泌大量粘液，在体表形成粘液层，其作用：（1）润滑体表，减少与水的摩擦，有助于游泳。(2）防止水的渗透，帮助维持体内渗透压的平衡。如鳗俪和大麻哈鱼生殖洄游期间均需保持完整的粘液层，且洄游过程中粘液分泌还会有所增加。(3）保护体表不受细菌等外来物的侵袭。2.鳞片鳞片与粘液相似，同属保护性的结构。虽然它们均具防御特性，但它们的发展却相额顽，即同一种鱼不可能粘液腺和鳞片均很发达。若粘液腺发达则鳞片不发达；反之，若粘液腺不发达则鳞片发达。根据鳞片的外形、构造和发生的特点，可分为3种：
尾鳍位于身体末端，与体侧肌肉运动结合，具有推进身体运动和转变方向的作 用。根据椎骨末端位置及尾鳍分叶的对称与否，尾鳍可分为：原尾型、歪尾型、正 尾型和等尾型。 2．偶鳍 偶鳍位于身体两侧，成对出现，包括胸鳍、腹鳍。相当于陆生脊椎动物的前肢和 后肢。 胸鳍 1 对，位置变化不大，位于鳃盖后方。起转向、维持平衡作用。 腹鳍 1 对，一般位于腹部，但亦有前移现象，至胸位或喉位，称为腹鳍胸位或 腹鳍喉位，有的缺失，为分类依据。主要是协助维持身体平衡功能。 3．鳍条 软骨鱼类的鳍外面覆盖膜，内有角质鳍条支持。硬骨鱼类的鳍由骨质鳍条和鳍 膜组成。依结构不同，鳍条可分为：鳍棘、硬刺（或假棘）、不分枝鳍条和分支鳍 条。 三、皮肤及其衍生物 鱼类的皮肤由表皮和真皮组成，还有色素细胞、毒腺、发光器、鳞片、粘液等 衍生物。主要具有保护作用。 1．粘液腺 鱼类的皮肤富有单细胞的粘液腺，能分泌大量粘液，在体表形成粘液层，其作 用： （1）润滑体表，减少与水的摩擦，有助于游泳。 （2）防止水的渗透，帮助维持体内渗透压的平衡。如鳗鲡和大麻哈鱼生殖洄游 期间均需保持完整的粘液层，且洄游过程中粘液分泌还会有所增加。 （3）保护体表不受细菌等外来物的侵袭。 2．鳞片 鳞片与粘液相似，同属保护性的结构。虽然它们均具防御特性，但它们的发展 却相颉顽，即同一种鱼不可能粘液腺和鳞片均很发达。若粘液腺发达则鳞片不发 达；反之，若粘液腺不发达则鳞片发达。 根据鳞片的外形、构造和发生的特点，可分为 3 种：
盾鳞：为板鳃类所特有，为原始类型。由表皮和真皮联合形成，成对角线排列。盾鳞与脊椎动物的牙齿同源。盾鳞不但分布于全身，还延伸至上下颌，执行着牙齿的功能，因此软骨鱼类的盾鳞与牙齿为同源器官，有学者称之为皮齿。硬鳞：为硬骨鱼类原始种类的鳞片，见于雀鳝和鲟等。由真皮演化而来。典型的硬鳞呈斜方形，成行排列，鳞质坚硬，在一定程度上影响了鱼体活动的灵活性。骨鳞：最常见的一种，由真皮产生。骨鳞柔软、扁薄，富有弹性。鳞片略呈圆形，前端插入鳞囊内，后端游离，在体表呈覆瓦状排列。3.体色鱼类的体色比陆地动物的颜色要鲜艳夺目，尤其是生活在热带海域珊瑚礁中的鱼类，更是色彩斑斓。这是因为鱼类皮肤中还有一种重要的衍生物一一色素的存在。鱼类的体色多样，一般解释为：保护色、警戒色、婚姻色及拟态。每一种鱼的斑纹常相对稳定，在分类上亦作为参考指标。4.毒腺毒腺为表皮的衍生物，具有攻击和防卫的作用。毒腺和粘液腺合称为鱼类的皮肤腺。鱼类的毒可分为3类：（1）毒腺：皮肤有毒腺，直接分泌毒液于水中，杀死附近的鱼类或其他动物如多斑箱。(2）肉毒：包括肝、胆、卵巢、血液等含有毒素的鱼。最著名的是类。黄鳝的血液亦有毒。有人统计全世界有毒鱼类有600余种，我国有170多种。(3）刺毒：鳍棘有毒。这种毒液一般不稳定，属外毒素，易被加热或酸、碱等破坏。主要影响中枢神经、心血管、呼吸系统。全世界有500余种，我国有100多种，多为海产鱼类，淡水鱼类也有一些，如鲶、鳞、等。5.发光器鱼类的发光器由皮肤腺细胞演化而成，由腺体、水晶体、反射器和色素体组成。发光器官的形状、大小、数目、位置等变化较大。有的位于腹部，有的位于眼下，有的位于头部。数目有的仅1个，有的达数百个。作用：觅食、避敌、婚配及集群等。已知约有240余种鱼类能发光，多为深海鱼类，少数为浅海鱼
盾鳞 ：为板鳃类所特有，为原始类型。由表皮和真皮联合形成，成对角线排 列。 盾鳞与脊椎动物的牙齿同源。盾鳞不但分布于全身，还延伸至上下颌，执行着牙齿 的功能，因此软骨鱼类的盾鳞与牙齿为同源器官，有学者称之为皮齿。 硬鳞：为硬骨鱼类原始种类的鳞片，见于雀鳝和鲟等。由真皮演化而来。典型 的硬鳞呈斜方形，成行排列，鳞质坚硬，在一定程度上影响了鱼体活动的灵活性。 骨鳞：最常见的一种，由真皮产生。骨鳞柔软、扁薄，富有弹性。鳞片略呈圆 形，前端插入鳞囊内，后端游离，在体表呈覆瓦状排列。 3．体色 鱼类的体色比陆地动物的颜色要鲜艳夺目，尤其是生活在热带海域珊瑚礁中的 鱼类，更是色彩斑斓。这是因为鱼类皮肤中还有一种重要的衍生物——色素的存 在。 鱼类的体色多样，一般解释为：保护色、警戒色、婚姻色及拟态。每一种鱼的 斑纹常相对稳定，在分类上亦作为参考指标。 4．毒腺 毒腺为表皮的衍生物，具有攻击和防卫的作用。毒腺和粘液腺合称为鱼类的皮 肤腺。 鱼类的毒可分为 3 类： （1）毒腺：皮肤有毒腺，直接分泌毒液于水中，杀死附近的鱼类或其他动物， 如多斑箱鲀。 （2）肉毒：包括肝、胆、卵巢、血液等含有毒素的鱼。最著名的是鲀类。黄鳝 的血液亦有毒。有人统计全世界有毒鱼类有 600 余种，我国有 170 多种。 （3）刺毒：鳍棘有毒。这种毒液一般不稳定，属外毒素，易被加热或酸、碱等 破坏。主要影响中枢神经、心血管、呼吸系统。全世界有 500 余种，我国有 100 多 种，多为海产鱼类，淡水鱼类也有一些，如鲶、鳜、鳐等。 5．发光器 鱼类的发光器由皮肤腺细胞演化而成，由腺体、水晶体、反射器和色素体组 成。发光器官的形状、大小、数目、位置等变化较大。有的位于腹部，有的位于眼 下，有的位于头部。数目有的仅 1 个，有的达数百个。 作用：觅食、避敌、婚配及集群等。 已知约有 240 余种鱼类能发光，多为深海鱼类，少数为浅海鱼
四、骨骼系统鱼类的骨骼分为外骨骼和内骨骼。其中外骨骼指鳞片和鳍条。这里主要介绍内骨骼。依骨骼的性质可将其分为：软骨和硬骨。圆口纲、软骨鱼类的生骨区产生的软骨细胞形成软骨，并终生保持在软骨阶段。1.主轴骨骼主轴骨骼包括：头骨和脊柱。（1）头骨：由脑颅和咽颅组成。脑颅为头骨之上部，保护（包藏）脑及感觉器官（视、听、嗅觉等器官）。软骨鱼类的比较简单，由一整块软骨构成。硬骨鱼类的脑由许多骨片构成，原始种类多达180块，高等的也有120块左右，多于其他脊椎动物。咽颅由7对咽弧（咽弓）组成。第一对为颌弓，第二对为舌弓，第三至第七对为鳃弓。其中颌弓与摄食有关，在形态上变异较大，其余各对则变化不大。鲤科鱼类第五对鳃弓特化为下咽骨，其内侧着生有咽齿，咽齿的形状、排列及数目与食性有关，因种而异，常用作分类依据。头部骨骼除脑颅、咽之外，还有鳃盖骨系及围眶骨系等。（2）脊柱：脊柱是躯干部及尾部中央的一条支柱，紧接于脑颅之后，由一个一个脊椎组成，起着支持身体和保护脊髓及主要血管的作用。鱼类脊椎分化程度较低，仅分化为驱干椎（体椎）和尾椎。椎体为双凹型。两个双凹型椎骨间所形成的球形腔内仍留有残存的脊索，并通过椎体正中的小孔使整条脊索患连成念珠状。骨镖类（鲤形目和鲶形目）鱼类第1-4脊椎的部分结构特化，在两侧形成4对小骨，称为韦伯氏器或韦伯氏小骨。它们联系与内耳，可能与感觉水流、水压的改变有关，可以加强声波的振幅、帮助传导信息。2.附肢骨骼附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。鱼类的附肢骨骼不同与其它脊椎动物，它们与脊椎无关节联系。（1）奇鳍骨骼：支鳍骨（鳍担骨）和鳍条。背、臀鳍的支鳍骨一般1-3节。尾鳍的支鳍骨构造较为复杂，由尾部椎骨后端的骨骼发生特化而成。（2）偶鳍骨骼：包括带骨（肩带和腰带）及支鳍骨。3.肌间骨
四、骨骼系统 鱼类的骨骼分为外骨骼和内骨骼。其中外骨骼指鳞片和鳍条。这里主要介绍内 骨骼。依骨骼的性质可将其分为：软骨和硬骨。 圆口纲、软骨鱼类的生骨区产生的软骨细胞形成软骨，并终生保持在软骨阶 段。 1．主轴骨骼 主轴骨骼包括：头骨和脊柱。 （1）头骨：由脑颅和咽颅组成。 脑颅为头骨之上部，保护（包藏）脑及感觉器官（视、听、嗅觉等器官）。软骨 鱼类 的比较简单，由一整块软骨构成。硬骨鱼类的脑颅由许多骨片构成，原始种类 多达 180 块，高等的也有 120 块左右，多于其他脊椎动物。 咽颅由 7 对咽弧（咽弓）组成。第一对为颌弓，第二对为舌弓，第三至第七对 为鳃弓。其中颌弓与摄食有关，在形态上变异较大，其余各对则变化不大。鲤科鱼 类第五对鳃弓特化为下咽骨，其内侧着生有咽齿，咽齿的形状、排列及数目与食性 有关，因种而异，常用作分类依据。 头部骨骼除脑颅、咽颅之外，还有鳃盖骨系及围眶骨系等。 （2）脊柱：脊柱是躯干部及尾部中央的一条支柱，紧接于脑颅之后，由一个一 个脊椎组成，起着支持身体和保护脊髓及主要血管的作用。鱼类脊椎分化程度较 低，仅分化为躯干椎（体椎）和尾椎。椎体为双凹型。两个双凹型椎骨间所形成的 球形腔内仍留有残存的脊索，并通过椎体正中的小孔使整条脊索患连成念珠状。 骨鳔类（鲤形目和鲶形目）鱼类第 1-4 脊椎的部分结构特化，在两侧形成 4 对小 骨，称为韦伯氏器或韦伯氏小骨。它们联系鳔与内耳，可能与感觉水流、水压的改 变有关，可以加强声波的振幅、帮助传导信息。 2．附肢骨骼 附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。鱼类的附肢骨骼不同与其它脊椎动物，它 们与脊椎无关节联系。 （1）奇鳍骨骼：支鳍骨（鳍担骨）和鳍条。背、臀鳍的支鳍骨一般 1-3 节。尾 鳍的支鳍骨构造较为复杂，由尾部椎骨后端的骨骼发生特化而成。 （2）偶鳍骨骼：包括带骨（肩带和腰带）及支鳍骨。 3．肌间骨