第16章由水生向陆生转变的过渡类群：两栖纲（Amphibia）两栖纲是一类产卵、受精、孵化及幼体生活于水中，幼体用鳃呼吸，有侧线，无附肢，经变态后成体在陆地上生活，具五趾型附肢，神经系统较发达，用肺和皮肤呼吸的变温脊椎动物。两栖类是由水生向陆生转变的过渡类群。第01节从水生到陆生大约在古生代泥盆纪末期（距今约三亿年前），某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事情。生命起源于水中，动物躯体结构的绝大部分是水，所有的细胞活动也都在水环境中进行的。具有这种结构和功能的水生动物一旦登陆，首先面临着严峻的环境条件，存在着一系列有特解决的矛盾。在两栖类登陆之前，昆虫、植物已经成功登陆。一、水陆环境的主要差异1.空气含氧量比水中充足水中含氧量为3-9ml/l，而空气含氧为210ml/1，是水的20多倍。水中氧气的扩散和渗透率较低，而陆生动物获得氧气容易得多，但摄取氧气的器官必须进行彻底变革。2.水的密度比空气大水的密度比空气大1000倍，粘性比空气大100倍，约相当于动物原生质的密度。尽管它对于动物运动的阻力比空气大得多，但却能很容易将动物驱体飘浮起来。3水温的恒定性水的比热比空气的比热大，水温较为稳定，变化幅度较小，一般不超过20-30C。海水温度近于恒定。而陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，例如四季的变化、冻冰与解冻；干旱、洪水、飓风等多样的恶劣气候，都造成大幅度温度变化。4，陆地环境的多样性陆地环境地形复杂、植被多样、例如苔原、针叶林、针阔混交林、热带雨林、草原、沙漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域更多样的条件
第 16章 由水生向陆生转变的过渡类群：两栖纲（Amphibia） 两栖纲是一类产卵、受精、孵化及幼体生活于水中，幼体用鳃呼吸，有侧线，无附 肢，经变态后成体在陆地上生活，具五趾型附肢，神经系统较发达，用肺和皮肤呼吸的变 温脊椎动物。 两栖类是由水生向陆生转变的过渡类群。 第 01 节 从水生到陆生 大约在古生代泥盆纪末期（距今约三亿年前），某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并 获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事情。生命起源于水中，动物躯体结构 的绝大部分是水，所有的细胞活动也都在水环境中进行的。具有这种结构和功能的水生动 物一旦登陆，首先面临着严峻的环境条件，存在着一系列有特解决的矛盾。 在两栖类登陆之前，昆虫、植物已经成功登陆。 一、水陆环境的主要差异 1．空气含氧量比水中充足 水中含氧量为 3-9ml／l，而空气含氧为 210ml／l，是水的 20 多倍。水中氧气的扩散和 渗透率较低，而陆生动物获得氧气容易得多，但摄取氧气的器官必须进行彻底变革。 2．水的密度比空气大 水的密度比空气大 1000 倍，粘性比空气大 100 倍，约相当于动物原生质的密度。尽管 它对于动物运动的阻力比空气大得多，但却能很容易将动物躯体飘浮起来。 3．水温的恒定性 水的比热比空气的比热大，水温较为稳定，变化幅度较小，一般不超过 20-30℃。海水温 度近于恒定。而陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，例如四季的变化、冻冰与解冻；干 旱、洪水、飓风等多样的恶劣气候，都造成大幅度温度变化。 4．陆地环境的多样性 陆地环境地形复杂、植被多样，例如苔原、针叶林、针阔混交林、热带雨林、草原、沙 漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域更多样的条件
二、由水生到陆生所面临的主要问题水、陆环境的巨大差异使上陆动物面临许多难题和巨大的挑战，它们要成功登陆必需解决以下问题：1如何在陆地上支持体重并完成运动？2，如何呼吸空气中的氧气？3：如何防止体内水分的蒸发？4如何在陆地上繁殖后代？5，如何适应陆地的温度变化，维持体内生理生化活动所必需的温度条件？6，如何适应于陆地多样的环境？以上这些问题在动物进化历程中，从两栖纲到哺乳纲，不断地得到解决，且逐步完善。两栖类则基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题，仍有许多不完善的地方。第02节两栖纲的主要结构特征一、体形两栖纲的身体分为：头、驱干、尾和四肢4部分。体形特征代表图例蟾蜍蛙蟾形最常见。体形短宽，四肢强健，无尾，适于陆地爬行和跳跃。为两栖类中黑斑蛙(蛙发展最繁盛、种类最多的类群。形)虎纹蛙
二、由水生到陆生所面临的主要问题 水、陆环境的巨大差异使上陆动物面临许多难题和巨大的挑战，它们要成功登陆必需解决 以下问题： 1．如何在陆地上支持体重并完成运动？ 2．如何呼吸空气中的氧气？ 3．如何防止体内水分的蒸发？ 4．如何在陆地上繁殖后代？ 5．如何适应陆地的温度变化，维持体内生理生化活动所必需的温度条件？ 6．如何适应于陆地多样的环境？ 以上这些问题在动物进化历程中，从两栖纲到哺乳纲，不断地得到解决，且逐步完 善。两栖类则基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等 方面的问题，仍有许多不完善的地方。 第 02 节两栖纲的主要结构特征 一、体形 两栖纲的身体分为：头、躯干、尾和四肢 4 部分。 体形 特征 代表 图例 蛙蟾形 （蛙 形） 最常见。体形短宽，四肢强健，无 尾，适于陆地爬行和跳跃。为两栖类中 发展最繁盛、种类最多的类群。 蟾蜍 黑斑蛙 虎纹蛙
大鲲鲩螈形四肢短小，尾甚发达，终生水栖或繁东方蝶殖营水生活，爬行时，四肢、身体及尾(鱼螈的动作基本上与鱼相似。形)肥螈版纳鱼蚓状，眼和四肢退化，以屈曲身体蚓螈形螈的方式蛇蜓前进，隐蔽穴居。二、皮肤皮肤裸露，水生种类未角质化，陆生角质化程度低，通透性强；富有多细胞腺体和血管；保持湿润；富有色素细胞，起保护、防光线和吸热作用。皮肤具有重要的辅助呼吸功能。两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙，与皮肤呼吸功能有关。特点：1：次生性无鳞，身体裸露（除鱼螈）。肺发育完善，需要皮肤辅助呼吸。2.富含多细胞腺体，分布于真皮。鱼类的单细胞腺体分布于表皮。这与蛙的生活环境相适应，可避免在空气中干燥。3：有很薄的角质层。可适当地防止水份散失。三、骨骼系统
鲵螈形 （鱼 形） 四肢短小，尾甚发达，终生水栖或繁 殖营水生活，爬行时，四肢、身体及尾 的动作基本上与鱼相似。 大鲵 东方蝾 螈 肥螈 蚓螈形 蚯蚓状，眼和四肢退化，以屈曲身体 的方式蜿蜒前进，隐蔽穴居。 版纳鱼 螈 二、皮肤 皮肤裸露，水生种类未角质化，陆生角质化程度低，通透性 强；富有多细胞腺体和血管；保持湿润；富有色素细胞，起 保护、防光线和吸热作用。皮肤具有重要的辅助呼吸功能。 两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间 隙，与皮肤呼吸功能有关。 特点： 1．次生性无鳞，身体裸露（除鱼螈）。肺发育完善，需要 皮肤辅助呼吸。 2．富含多细胞腺体，分布于真皮。鱼类的单细胞腺体分布 于表皮。这与蛙的生活环境相适应，可避免在空气中干燥。 3．有很薄的角质层。可适当地防止水份散失。 三、骨骼系统
蛙类骨骼（侧面观）蛙类骨骼（背面观）蝶螈骨骼1.头骨（1）宽扁。脑腔狭小，具两个侧枕骨形成的枕。(2）骨薄，数量少。（3）头骨与颌骨的连接方式为自接型。（4）听柱骨一块。由舌颌骨演化而成。在鼓膜中，鼓膜相当于中耳，无外耳。（5）鳃弓退化，残留部分形成支持喉部、咽部的软骨（气管）。2.椎骨分化为4部分。(1）颈椎：仅1枚，又称为寰椎。(2）驱干椎：数目不等（7-200枚）。（3）荐椎：仅1枚。其外端与腰带的骨连接，使后肢获得较为稳固的支持（4）尾椎：鲩螈类在20枚以上，蛙蟾类愈合为1根尾杆骨。椎体少数为双凹型，大多数为前凹型或后凹型，可增大椎体间的接触面，提高支持体重的效能。3.附肢骨（带骨和肢骨）
蛙类骨骼（侧面观） 蛙类骨骼（背面观） 蝾螈骨骼 1．头骨 （1）宽扁。脑腔狭小，具两个侧枕骨形成的枕髁。 （2）骨薄，数量少。 （3）头骨与颌骨的连接方式为自接型。 （4）听柱骨一块。由舌颌骨演化而成。在鼓膜中，鼓膜相当于中耳，无外耳。 （5）鳃弓退化，残留部分形成支持喉部、咽部的软骨（气管）。 2．椎骨 分化为 4 部分。 （1）颈椎：仅 1 枚，又称为寰椎。 （2）躯干椎：数目不等（7-200 枚）。 （3）荐椎：仅 1 枚。其外端与腰带的髂骨连接，使后肢获得较为稳固的支持。 （4）尾椎：鲵螈类在 20 枚以上，蛙蟾类愈合为 1 根尾杆骨。 椎体少数为双凹型，大多数为前凹型或后凹型，可增大椎体间的接触面，提高支持体 重的效能。 3．附肢骨（带骨和肢骨）
（1）五趾型附肢概念：包括有上臂（股）、前臂（胫）、腕（）、掌（跖）和指（趾）等五部分的成对附肢。相应骨骼：前肢肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨、指骨。后肢股骨、胫骨和排骨、骨、跖骨、趾骨。意义：动物借助五趾型附肢将身体支撑起来以抵抗重力，同时还可以推动物动物驱体在地面移动。它的出现使动物的登陆成为可能。(2)带骨两栖动物开始肩带不附着于头骨，腰带借荐椎与脊椎联结，这是四足动物与鱼类的重要区别。A肩带：由肩骨、乌喙骨、上乌喙骨和锁骨等组成，通过肩白与前肢相关节。分为固胸型和弧胸型。肩带脱离头骨后，头部的活动性增加，同时也极大地护展了前肢的活动范围。B.腰带：由骨、坐骨和耻骨构成骨盆，形成。与荐椎相关节以支持后肢。骼骨锁背一家骨上缘馆(弧胸髋白型)耻骨坐骨腰带
（1）五趾型附肢 概念：包括有上臂（股）、前臂（胫）、腕（跗）、掌 （跖）和指（趾）等五部分的成对附肢。 相应骨骼： 前肢 肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨、指骨。 后肢 股骨、胫骨和腓骨、跗骨、跖骨、趾骨。 意义：动物借助五趾型附肢将身体支撑起来以抵抗重 力，同时还可以推动物动物躯体在地面移动。它的出现使 动物的登陆成为可能。 （2）带骨 两栖动物开始肩带不附着于头骨，腰带借荐椎与脊椎联结，这是四足动物与鱼类的重 要区别。 A．肩带：由肩胛骨、乌喙骨、上乌喙骨和锁骨等组成，通过肩臼与前肢相关节。分为 固胸型和弧胸型。 肩带脱离头骨后，头部的活动性增加，同时也极大地护展了前肢的活动范围。 B．腰带：由髂骨、坐骨和耻骨构成骨盆，形成髋臼。与荐椎相关节以支持后肢。 （弧胸 型） 腰带