第19章最高等的脊椎动物：哺乳纲（Mammalia）哺乳纲动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生、哺乳的脊椎动物。它们是脊椎动物中最为进化的类群。哺乳类约有4600多种，从北极冰盖的边缘，经过温带、沙漠地区和热带地区，直到南极洲边缘都有分布。哺乳类是由合窝类的一支古代爬行类即兽齿类于中生代三叠纪未期进化而来，是动物界中最高等的一类。它们在体型大小、各器官的形态和功能上有很大的分化和辐射适应。因神经系统和感觉器官高度发达，身体结构复杂，有完善的生理功能，体温恒定，高代谢率，具有对后代的哺育和保护，而具有极好的适应性，几乎生活于地球的每一个角落。由哺乳类中的灵长类进化出直立行走、大脑高度发达的人类。哺乳类不仅在人类经济生活中起着重要作用，而且受到人类活动的巨大影响。由于栖息地的破坏、人类的过量捕杀已使多种野生种类、尤其是具有重大经济价值的种类处于濑危状态。第1节胎生和哺乳胎生和哺乳对后代的发育和生长具有完善、有利的保护。从受精卵、胚胎、胎儿产出、至幼仔自立的整个过程均有母兽的良好的保护，使后代的成活率大为提高，而使哺乳类在生存竞争中占有较高的起点，在地球上的生存和发展中具有较大的优势。一、胎生哺乳类为羊膜动物，其受精卵发育为羊膜卵。除产卵的单孔类外，受精卵在进入母体子宫后植入子宫壁中，其绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘（placenta)，胎儿发育过程中所需营养和氧气以及排泄的废物是通过胎盘来传递的。受精卵发育至胎儿成熟产出期间称为妊娠期（gestationperiod），是在母体子宫内进行。母兽在妊娠期间可自由摄取食物，胎儿也受到极好的保护。胎生的有袋类（marsupials，后兽亚纲）的胎盘不是真正的胎盘，而是卵黄囊胎盘，幼仔发育不完全即产出，需在母体腹部育儿袋中含着母兽的乳头继续发育直至成熟。二、哺乳
第 19章 最高等的脊椎动物：哺乳纲（Mammalia） 哺乳纲动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生、哺乳的脊椎动物。它们是脊椎动物 中最为进化的类群。 哺乳类约有 4600 多种，从北极冰盖的边缘，经过温带、沙漠地区和热带地区，直到 南极洲边缘都有分布。 哺乳类是由合颞窝类的一支古代爬行类即兽齿类于中生代三叠纪末期进化而来，是动 物界中最高等的一类。它们在体型大小、各器官的形态和功能上有很大的分化和辐射适 应。因神经系统和感觉器官高度发达，身体结构复杂，有完善的生理功能，体温恒定，高 代谢率，具有对后代的哺育和保护，而具有极好的适应性，几乎生活于地球的每一个角 落。 由哺乳类中的灵长类进化出直立行走、大脑高度发达的人类。 哺乳类不仅在人类经济生活中起着重要作用，而且受到人类活动的巨大影响。由于栖 息地的破坏、人类的过量捕杀已使多种野生种类、尤其是具有重大经济价值的种类处于濒 危状态。 第 1 节 胎生和哺乳 胎生和哺乳对后代的发育和生长具有完善、有利的保护。从受精卵、胚胎、胎儿产 出、至幼仔自立的整个过程均有母兽的良好的保护，使后代的成活率大为提高，而使哺乳 类在生存竞争中占有较高的起点，在地球上的生存和发展中具有较大的优势。 一、胎生 哺乳类为羊膜动物，其受精卵发育为羊膜卵。除产卵的单孔类外，受精卵在进入母体 子宫后植入子宫壁中，其绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘（placenta），胎儿发 育过程中所需营养和氧气以及排泄的废物是通过胎盘来传递的。受精卵发育至胎儿成熟产 出期间称为妊娠期（gestation period），是在母体子宫内进行。母兽在妊娠期间可自由摄取 食物，胎儿也受到极好的保护。 胎生的有袋类（marsupials，后兽亚纲）的胎盘不是真正的胎盘，而是卵黄囊胎盘，幼 仔发育不完全即产出，需在母体腹部育儿袋中含着母兽的乳头继续发育直至成熟。 二、哺乳
母体具有乳腺（milkgland）和乳头。乳头的个数通常与一胎所产胎儿数相当。乳腺是高度特化的汗腺，能分泌含有多种养料和维生素的乳汁，母兽以乳汁哺育幼仔。母兽在对幼仔哺乳的同时还对其多方进行保护，包括营造安全的巢穴等。在哺乳期和其后的一段时间，幼兽受到至少是母兽的捕食行为和社会行为的基础训练，直到幼兽独立生活。卵生的原兽亚纲动物具乳腺但无乳头，母兽孵化出的幼兽舔食母兽腹部乳腺区分泌的乳汁。第2节哺乳纲进步和完善的特征一、皮肤及其衍生物1.皮肤表皮和真皮加厚，表皮角质层发达。（1）表皮：分角质层和生长层，表皮角质层发达，不断脱落（2）真皮：加厚，由致密结缔组织构成，内有交错排列的胶原纤维和弹性纤维。真皮具极强的韧性。（3）皮下组织：为疏松结缔组织，有缓冲作用，积蓄脂肪。2皮肤衍生物哺乳动物皮肤衍生物是脊椎动物中最复杂、多样化的，其功能也多样化，在机体保护、体温调节、感受刺激、分泌和排泄等方面起着重要作用。(1)毛毛为哺乳类所特有，是由表皮角质化形成，与角质鳞片及羽毛同源。毛不仅可减少体温散失，也可减少环境中热的进入，具有重要的保温和调温机能。毛由毛干和毛根组成，毛根深埋在真皮毛囊内，末端膨大成毛球，内有真皮的毛乳头伸入，含丰富毛细血管以供给毛生长所需养料。毛囊内有皮脂腺开口，分泌的油脂润泽毛发和皮肤。毛囊基部有竖毛肌附着，收缩时使毛直立，可调节体温。毛干露于体表，由内向外分为髓质、皮质和鳞片层。髓质疏松多孔，有空气填充，起保温作用；皮质坚韧有弹性，细胞含有色素，决定毛的颜色；鳞片层为角质细胞，有保护作用。哺乳类的毛色较单调且暗淡。毛有季节性脱落更换现象，即换毛，与爬行类的蜕皮和鸟类的换羽一样。(2）皮肤腺
母体具有乳腺（milk gland）和乳头。乳头的个数通常与一胎所产胎儿数相当。乳腺是 高度特化的汗腺，能分泌含有多种养料和维生素的乳汁，母兽以乳汁哺育幼仔。 母兽在对幼仔哺乳的同时还对其多方进行保护，包括营造安全的巢穴等。在哺乳期和 其后的一段时间，幼兽受到至少是母兽的捕食行为和社会行为的基础训练，直到幼兽独立 生活。 卵生的原兽亚纲动物具乳腺但无乳头，母兽孵化出的幼兽舔食母兽腹部乳腺区分泌的 乳汁。 第 2 节 哺乳纲进步和完善的特征 一、皮肤及其衍生物 1．皮肤 表皮和真皮加厚，表皮角质层发达。 （1）表皮：分角质层和生长层，表皮角质层发达，不断脱落 （2）真皮：加厚，由致密结缔组织构成，内有交错排列的胶原纤维和弹性纤维。真 皮具极强的韧性。 （3）皮下组织：为疏松结缔组织，有缓冲作用，积蓄脂肪。 2．皮肤衍生物 哺乳动物皮肤衍生物是脊椎动物中最复杂、多样化的，其功能也多样化，在机体保 护、体温调节、感受刺激、分泌和排泄等方面起着重要作用。 （1）毛 毛为哺乳类所特有，是由表皮角质化形成，与角质鳞片及羽毛同源。毛不仅可减少体 温散失，也可减少环境中热的进入，具有重要的保温和调温机能。 毛由毛干和毛根组成，毛根深埋在真皮毛囊内，末端膨大成毛球，内有真皮的毛乳头 伸入，含丰富毛细血管以供给毛生长所需养料。毛囊内有皮脂腺开口，分泌的油脂润泽毛 发和皮肤。毛囊基部有竖毛肌附着，收缩时使毛直立，可调节体温。毛干露于体表，由 内向外分为髓质、皮质和鳞片层。髓质疏松多孔，有空气填充，起保温作用；皮质坚韧有 弹性，细胞含有色素，决定毛的颜色；鳞片层为角质细胞，有保护作用。 哺乳类的毛色较单调且暗淡。毛有季节性脱落更换现象，即换毛，与爬行类的蜕皮和 鸟类的换羽一样。 （2）皮肤腺
哺乳类的皮肤腺极发达。皮脂腺（sebaceousgland）：保持毛和皮肤的润泽。汗腺（sweatgland）：是调节体温和排泄的器官（汗液中含有代谢废物尿素）。乳腺：是变态的汗腺，母兽分泌乳汁哺乳幼兽。气味腺（secntgland）：也是变态的汗腺，用于种间识别和吸引异性，或防御作用。如鼬类肛门处的的臭腺、雄麝腹部的麝香腺。(3）瓜（指甲、蹄）绝大多数哺乳类指趾端具爪，为表皮角质鞘。功能多样：防御、抓捕、攀缘、挖掘等。在灵长类爪演变为指甲；在有蹄类爪演变为蹄。(4) 鱼角为有蹄类所具有，主要分2类：洞角和实角。洞角：由真皮的骨质心和表皮角质鞘组成，无分叉，终生不脱换，雌雄均有，如牛角、羊角。实角：为真皮骨质角，分叉，多数为雄性具有，每年脱换一次，如鹿角。新生鹿角被有带茸毛的皮肤，后干枯脱落。此外犀牛角由表皮角蛋白纤维形成，为表皮角。(5）鳞片体表的坚硬结构还有穿山甲的大型表皮角质鳞片、徐的真皮骨质板等。二、支持与运动系统1.骨骼哺乳类骨骼高度简化和灵活，能作更高速度和更大范围的运动。(1）头骨骨块减少，全部骨化，愈合紧密，形成坚固完整的骨厘；颅腔增大；枕骨向腹面移动；双枕，头骨合窝型；因咀嚼肌发达，围窝骨片形成发达的颜弓，供肌肉附着；形成完整的次生聘，并有肌肉质的软聘形成，使内鼻孔进一步后移至咽部，鼻腔和口腔完全分开；下颌仅由1块齿骨构成，提高捕食和咀嚼的效率，并直接与脑颅相关节；具有哺乳类特有的3块听小骨，即骨、砧骨和锤骨。(2）脊柱、胸骨和肋骨
哺乳类的皮肤腺极发达。 皮脂腺（sebaceous gland）：保持毛和皮肤的润泽。 汗腺（sweat gland）：是调节体温和排泄的器官（汗液中含有代谢废物尿素）。 乳腺：是变态的汗腺，母兽分泌乳汁哺乳幼兽。 气味腺（secnt gland）：也是变态的汗腺，用于种间识别和吸引异性，或防御作用。如 鼬类肛门处的的臭腺、雄麝腹部的麝香腺。 （3）爪（指甲、蹄） 绝大多数哺乳类指趾端具爪，为表皮角质鞘。功能多样：防御、抓捕、攀缘、挖掘 等。 在灵长类爪演变为指甲；在有蹄类爪演变为蹄。 （4）角 角为有蹄类所具有，主要分 2 类：洞角和实角。 洞角：由真皮的骨质心和表皮角质鞘组成，无分叉，终生不脱换，雌雄均有，如牛 角、羊角。 实角：为真皮骨质角，分叉，多数为雄性具有，每年脱换一次，如鹿角。新生鹿角被 有带茸毛的皮肤，后干枯脱落。 此外犀牛角由表皮角蛋白纤维形成，为表皮角。 （5）鳞片 体表的坚硬结构还有穿山甲的大型表皮角质鳞片、犰狳的真皮骨质板等。 二、支持与运动系统 1．骨骼 哺乳类骨骼高度简化和灵活，能作更高速度和更大范围的运动。 （1）头骨 骨块减少，全部骨化，愈合紧密，形成坚固完整的骨匣；颅腔增大；枕骨向腹面移 动；双枕髁，头骨合颞窝型；因咀嚼肌发达，围颞窝骨片形成发达的颧弓，供肌肉附着； 形成完整的次生腭，并有肌肉质的软腭形成，使内鼻孔进一步后移至咽部，鼻腔和口腔完 全分开；下颌仅由 1 块齿骨构成，提高捕食和咀嚼的效率，并直接与脑颅相关节；具有哺 乳类特有的 3 块听小骨，即镫骨、砧骨和锤骨。 （2）脊柱、胸骨和肋骨
椎体双平型（amphiplatyancentrum），椎体间有软骨的椎间盘，可吸收和缓冲运动时对脊柱的震动，增加脊柱的灵活性。脊柱分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎5部分。除个别种类外，颈椎均为7块，前2块为环椎和枢椎；胸椎一般为10-13块，与肋骨、胸骨形成胸廓；腰椎4-7块；荐椎3-6块，成体多愈合为荐骨（sacrum），在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。(3）附肢骨I.四肢扭转哺乳类具有典型的五指（趾）型四肢，四肢经历了扭转，后肢的膝关节角顶朝前，前肢的肘关节角顶朝后，由位于体侧转而位于驱体下方，将驱体高高地抬离地面，极大地提高了支撑作用和运动速度。IⅡ、带骨肩带：一般由肩胛骨、锁骨组成。肩胛骨发达而稳定，多呈片状；锁骨因随前肢功能的不同而变化较大。在善营奔跑、跳跃等速度较快的动物中锁骨退化，运动速度加快。腰带：腰带较稳定，由骨、坐骨、耻骨组成。髂骨与荐骨牢固结合，耻骨和坐骨在腹中线结合形成封闭式骨盆。腰带成为后肢承重的主要部位。2.肌肉肌肉的分化基本上与爬行类相似，但更发达和复杂化。(1）四肢肌肉发达，以适应四肢的各种活动。(2）具特有的隔肌，是由颈部轴下肌发生并下移而形成，参与形成分隔胸腔和腹腔的横（diaphragm）；隔肌的收缩、舒张参与呼吸动作。(3）皮肤肌发达，使动物可抖动皮肤、蜷缩身体。在灵长类，面部的皮肤肌极大发展，成为表情肌（mimeticmuscles），用以表达感情。表情肌在人类尤为发达。（4）头部有强大的咀嚼肌附着于颜弓，完成捕食、撕咬并咀嚼，使口腔内具有物理性消化等功能。（5）腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。3.运动的多样性由于适应不同生活环境而具有多样的运动方式，其骨骼结构产生较大的差异。（1）飞行：空中飞行的翼手自蝙蝠，其前肢掌骨和2-5指骨延长以支持驱干与前后肢之间的飞膜，骨骼轻而细，胸骨具龙骨突。（2）滑翔：在树干间滑翔的，如皮翼目猴和啮齿目鼠，体侧、四肢间延伸有被毛的皮膜
椎体双平型（amphiplatyan centrum），椎体间有软骨的椎间盘，可吸收和缓冲运动时 对脊柱的震动，增加脊柱的灵活性。 脊柱分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎 5 部分。除个别种类外，颈椎均为 7 块，前 2 块为环椎和枢椎；胸椎一般为 10-13 块，与肋骨、胸骨形成胸廓；腰椎 4-7 块；荐椎 3-6 块，成体多愈合为荐骨（sacrum），在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。 （3）附肢骨 I．四肢扭转 哺乳类具有典型的五指（趾）型四肢，四肢经历了扭转，后肢的膝关节角顶朝前，前 肢的肘关节角顶朝后，由位于体侧转而位于躯体下方，将躯体高高地抬离地面，极大地提 高了支撑作用和运动速度。 II．带骨 肩带：一般由肩胛骨、锁骨组成。肩胛骨发达而稳定，多呈片状；锁骨因随前肢功能 的不同而变化较大。在善营奔跑、跳跃等速度较快的动物中锁骨退化，运动速度加快。 腰带：腰带较稳定，由髂骨、坐骨、耻骨组成。髂骨与荐骨牢固结合，耻骨和坐骨在 腹中线结合形成封闭式骨盆。腰带成为后肢承重的主要部位。 2．肌肉 肌肉的分化基本上与爬行类相似，但更发达和复杂化。 （1）四肢肌肉发达，以适应四肢的各种活动。 （2）具特有的膈肌，是由颈部轴下肌发生并下移而形成，参与形成分隔胸腔和腹腔 的横膈（diaphragm）；膈肌的收缩、舒张参与呼吸动作。 （3）皮肤肌发达，使动物可抖动皮肤、蜷缩身体。在灵长类，面部的皮肤肌极大发 展，成为表情肌（mimetic muscles），用以表达感情。表情肌在人类尤为发达。 （4）头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓，完成捕食、撕咬并咀嚼，使口腔内具有物理 性消化等功能。 （5）腹部的腹直肌仍保留原始分节状态。 3．运动的多样性 由于适应不同生活环境而具有多样的运动方式，其骨骼结构产生较大的差异。 （1）飞行：空中飞行的翼手目蝙蝠，其前肢掌骨和 2-5 指骨延长以支持躯干与前后肢 之间的飞膜，骨骼轻而细，胸骨具龙骨突。 （2）滑翔：在树干间滑翔的，如皮翼目鼯猴和啮齿目鼯鼠，体侧、四肢间延伸有被 毛的皮膜
（3）游泳：水中游泳的，如鲸目种类：前肢成鱼鳍状，后肢退化，颈椎椎体扁平；鳍脚目种类：四肢均成鳍状，五指（趾）间具蹼。（4）奔跑：陆地上奔跑的，如奇蹄目的马，锁骨退化，四肢延长，第三指（趾）发达，其余指（趾）退化。(5）挖掘：地下挖掘的，如鳞甲目的穿山甲，前肢爪长，尤其中爪特长，锁骨、前肢骨发达。三、消化系统和食性消化系统分化完善，消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠（十二指肠、空肠、回肠）、大肠（盲肠、结肠、直肠）、肛门。消化腺有唾液腺、肝脏、胰脏。1：哺乳类消化系统的特点：（1）口腔内具有肌肉发达的舌和异形槽生齿，出现咀嚼和搅拌；（2）唾液腺发达，分泌含有消化酶的唾液，使食物在口腔内有了初步的化学性消化；（3）口腔内出现肌肉质软聘，口腔和鼻腔完全分开；（4）消化道分化完全，消化和吸收的面积扩大，其复杂化和长短与食性有关。哺乳类根据其食性分为4种：食虫类、食肉类、食草类和杂食类。2.牙齿牙齿最能反映哺乳动物的食性、取食行为、生活方式以及相关的体型、代谢水平等特征，而且是重要的分类标志。哺乳类牙齿为异型齿，有了形态、功能的分化，分化为门齿(incisor）、犬齿（canine）、前日齿（premolar）和日齿（molar)：着生在上、下颌的齿槽中，一生仅脱换1次。同种兽类的牙齿的分化和数目相同，通常以齿式表示。如兔的齿式为：2（12/1、CO/0、Pm3/2、M3/3）；人的齿式为：2（12/2、C1/1、Pm2/2、M3/3）。其中：1：门齿（切齿）；C：犬齿；Pm：前白齿；M：后齿。3：消化道消化道的分化与食性密切相关。食虫类和食肉类动物胃为单室胃，消化道短，盲肠退化；而食草类由于取食大量以纤维素为主的植物为食，纤维素的消化必须依赖微生物分泌的纤维素酶进行发酵分解，因而盲肠极发达，似一个发酵袋，内有大量繁生的细菌和原生动物。食肉类的肠较短，其长仅为体长的3-4倍，食草类的肠较长，其长可达体长的10倍
（3）游泳：水中游泳的，如鲸目种类：前肢成鱼鳍状，后肢退化，颈椎椎体扁平； 鳍脚目种类：四肢均成鳍状，五指（趾）间具蹼。 （4）奔跑：陆地上奔跑的，如奇蹄目的马，锁骨退化，四肢延长，第三指（趾）发 达，其余指（趾）退化。 （5）挖掘：地下挖掘的，如鳞甲目的穿山甲，前肢爪长，尤其中爪特长，锁骨、前 肢骨发达。 三、消化系统和食性 消化系统分化完善，消化道包括口腔、咽、食道、胃、小肠（十二指肠、空肠、回 肠）、大肠（盲肠、结肠、直肠）、肛门。消化腺有唾液腺、肝脏、胰脏。 1．哺乳类消化系统的特点： （1）口腔内具有肌肉发达的舌和异形槽生齿，出现咀嚼和搅拌； （2）唾液腺发达，分泌含有消化酶的唾液，使食物在口腔内有了初步的化学性消 化； （3）口腔内出现肌肉质软腭，口腔和鼻腔完全分开； （4）消化道分化完全，消化和吸收的面积扩大，其复杂化和长短与食性有关。哺乳 类根据其食性分为 4 种：食虫类、食肉类、食草类和杂食类。 2．牙齿 牙齿最能反映哺乳动物的食性、取食行为、生活方式以及相关的体型、代谢水平等特 征，而且是重要的分类标志。哺乳类牙齿为异型齿，有了形态、功能的分化，分化为门齿 （incisor）、犬齿（canine）、前臼齿（premolar）和臼齿（molar），着生在上、下颌的齿槽 中，一生仅脱换 1 次。 同种兽类的牙齿的分化和数目相同，通常以齿式表示。如兔的齿式为：2（I 2/1、 C0/0、Pm3/2、M3/3）；人的齿式为：2（I 2/2、C1/1、Pm2/2、M3/3）。其中：I：门齿 （切齿）；C：犬齿；Pm：前臼齿；M：后臼齿。 3．消化道 消化道的分化与食性密切相关。食虫类和食肉类动物胃为单室胃，消化道短，盲肠退 化；而食草类由于取食大量以纤维素为主的植物为食，纤维素的消化必须依赖微生物分泌 的纤维素酶进行发酵分解，因而盲肠极发达，似一个发酵袋，内有大量繁生的细菌和原生 动物。食肉类的肠较短，其长仅为体长的 3-4 倍，食草类的肠较长，其长可达体长的 10 倍