第18章适应陆生飞翔的恒温动物：鸟纲（Aves鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。具有极好的适应空中飞翔的功能性特征。鸟类由双题窝爬行类中的初龙类演化而来，与恐龙具有共同的祖先，在系统发生上与恐龙中的兽脚类非常接近，并向空中飞翔方向发展的一支高等羊膜类脊椎动物。1.5亿年前的晚保罗纪时期的始祖鸟既具有爬行类的特点，又具有现代鸟类的特点（证明鸟类是从爬行类起源的）。第01节恒温鸟类与哺乳类是恒温动物，这是动物演化历史上的一个极为重要的进步性事件。恒温动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的能力，从而使体温保持在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。这与无脊椎动物以及低等脊椎动物（鱼类、两栖类和爬行类）有着本质的区别，后者称为变温动物。变温动物的热代谢特征是：新陈代谢水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动，使各种酶促反应获得最大的化学协调从而大大提高了新陈代谢水平。根据测定，恒温动物的基础代谢率至少为变温动物的6倍。恒温是产热与散热过程的动态平衡。产热与散热相当，动物体温即可保持相对稳定；失去平衡就会引起体温波动，甚至导致死亡。鸟类和哺乳类之所以能迅速地调整产热和散热，是与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调节中枢（丘脑下部）通过神经和内分泌腺的活动来完成协调。由此可见，恒温是脊椎动物驱体结构和功能全面进化的产物。恒温的出现是动物有机体在漫长的发展过程中与环境条件对立统一的结果。近年来的实验结果证实：即使是变温动物，其中的个别种类也可通过不同的产热途径来实现暂时的、高于环境温度的体温。第2节鸟类适应飞翔的特征一、体表被羽羽毛是识别鸟类的最明确无误的特征。羽毛极轻但具有极好的韧性和抗拉强度，在维持体温和飞行运动中起着重要作用
第 18章 适应陆生飞翔的恒温动物：鸟纲（Aves） 鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。具有极好的适应空中飞翔 的功能性特征。 鸟类由双颞窝爬行类中的初龙类演化而来，与恐龙具有共同的祖先，在系统发生上与 恐龙中的兽脚类非常接近，并向空中飞翔方向发展的一支高等羊膜类脊椎动物。1.5 亿年 前的晚侏罗纪时期的始祖鸟既具有爬行类的特点，又具有现代鸟类的特点（证明鸟类是从 爬行类起源的）。 第 01 节 恒温 鸟类与哺乳类是恒温动物，这是动物演化历史上的一个极为重要的进步性事件。 恒温动物具有较高而稳定的新陈代谢水平和调节产热、散热的能力，从而使体温保持 在相对恒定的、稍高于环境温度的水平。这与无脊椎动物以及低等脊椎动物（鱼类、两栖 类和爬行类）有着本质的区别，后者称为变温动物。变温动物的热代谢特征是：新陈代谢 水平较低、体温不恒定，缺乏体温调节的能力。 高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动，使各种酶促反应获得最大的化学协调， 从而大大提高了新陈代谢水平。根据测定，恒温动物的基础代谢率至少为变温动物的 6 倍。恒温是产热与散热过程的动态平衡。产热与散热相当，动物体温即可保持相对稳定； 失去平衡就会引起体温波动，甚至导致死亡。鸟类和哺乳类之所以能迅速地调整产热和散 热，是与具有高度发达的中枢神经系统密切相关的。体温调节中枢（丘脑下部）通过神经 和内分泌腺的活动来完成协调。由此可见，恒温是脊椎动物躯体结构和功能全面进化的产 物。 恒温的出现是动物有机体在漫长的发展过程中与环境条件对立统一的结果。近年来的 实验结果证实：即使是变温动物，其中的个别种类也可通过不同的产热途径来实现暂时 的、高于环境温度的体温。 第 2 节 鸟类适应飞翔的特征 一、体表被羽 羽毛是识别鸟类的最明确无误的特征。羽毛极轻但具有极好的韧性和抗拉强度，在维 持体温和飞行运动中起着重要作用
1羽的结构羽是表皮角质化的产物，与爬行类的角质鳞同源，在进化过程中角质鳞片加大、变轻，在生长过程中沉入真皮，并由真皮提供营养。典型的羽毛的结构包括插入皮肤中的羽根（calamus）、由羽根延伸出去的中空的羽轴(shaft）以及从羽轴斜向两侧伸展的平行的羽枝（barbs）。羽根末端有小孔，真皮乳突通过这一小孔供给羽毛营养。每一羽枝的两侧又生出许多带钩或带槽的羽小枝（barbules）它们互相钩连，使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片(vane)。2.羽的类型羽分为：正羽、绒羽和毛羽3种。（1）正羽（contourfeather）：正羽具有典型的羽的结构，被覆于体表，不仅形成一层保护层，也使鸟体具有优美的流线型体形。着生于翼上的正羽为飞羽（flightfeather），对飞翔起着决定性的作用。着生于尾部的正羽为尾羽（tailfeather）：在鸟类飞行中起平衡作用。看生于身体其他部分的正羽为覆羽，对身体起保护作用。（2）绒羽（downfeather）：位于正羽下方，羽柄很短，羽小枝无钩而蓬松柔软，主要功能是保温。(3）毛羽（hairyfeather）：又称纤羽，呈毛状，在一根细羽干上有一束短羽枝。胸部的毛羽有感觉空中气流的作用。3羽的颜色（1）色素沉积：在羽毛发生过程中色素细胞侵入并注入色素颗粒产生颜色。（2）结构色：色素细胞上方的无色而凹凸不平的蜡质层和色素间无色而多角形的折光细胞引起，并随着观察角度的不同而有色彩的变化。4换羽鸟类的换羽有规律，相当于爬行类的蜕皮。大多数鸟类进行逐步换羽，不影响飞行。许多大型水鸟如鸭、雁等在几周之内脱去几乎全部羽毛。一般一年换羽两次，即春季、秋季各一次。5羽毛的保护鸟经常用喙整理羽毛，以使钩槽相脱的羽小枝重新成为完整的羽片，同时以喙挤压唯一的皮肤腺即尾脂腺，将其分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。二、骨骼支持1.骨骼特点
1．羽的结构 羽是表皮角质化的产物，与爬行类的角质鳞同源，在进化过程中角质鳞片加大、变 轻，在生长过程中沉入真皮，并由真皮提供营养。 典型的羽毛的结构包括插入皮肤中的羽根（calamus）、由羽根延伸出去的中空的羽轴 （shaft）以及从羽轴斜向两侧伸展的平行的羽枝（barbs）。羽根末端有小孔，真皮乳突通 过这一小孔供给羽毛营养。每一羽枝的两侧又生出许多带钩或带槽的羽小枝（barbules）， 它们互相钩连，使羽枝形成一坚韧而有弹性的羽片（vane）。 2．羽的类型 羽分为：正羽、绒羽和毛羽 3 种。 （1）正羽（contour feather）：正羽具有典型的羽的结构，被覆于体表，不仅形成一层 保护层，也使鸟体具有优美的流线型体形。着生于翼上的正羽为飞羽（flight feather），对 飞翔起着决定性的作用。着生于尾部的正羽为尾羽（tail feather），在鸟类飞行中起平衡作 用。着生于身体其他部分的正羽为覆羽，对身体起保护作用。 （2）绒羽（down feather）：位于正羽下方，羽柄很短，羽小枝无钩而蓬松柔软，主 要功能是保温。 （3）毛羽（hairy feather）：又称纤羽，呈毛状，在一根细羽干上有一束短羽枝。胸部 的毛羽有感觉空中气流的作用。 3．羽的颜色 （1）色素沉积：在羽毛发生过程中色素细胞侵入并注入色素颗粒产生颜色。 （2）结构色：色素细胞上方的无色而凹凸不平的蜡质层和色素间无色而多角形的折 光细胞引起，并随着观察角度的不同而有色彩的变化。 4．换羽 鸟类的换羽有规律，相当于爬行类的蜕皮。大多数鸟类进行逐步换羽，不影响飞行。 许多大型水鸟如鸭、雁等在几周之内脱去几乎全部羽毛。一般一年换羽两次，即春季、秋 季各一次。 5．羽毛的保护 鸟经常用喙整理羽毛，以使钩槽相脱的羽小枝重新成为完整的羽片，同时以喙挤压唯 一的皮肤腺即尾脂腺，将其分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。 二、骨骼支持 1．骨骼特点
鸟灰的骨骼具有轻、薄、坚固的特点，以适应飞翔。(1）气质骨：中空并充以空气的骨骼。（2）骨质小梁：骨腔内加固。2中轴骨中轴骨多处愈合形成坚固支架。（1）头骨：头骨骨片愈合并形成完整的、大的腔和大的眼窝，上下颌骨极前伸成为喙（区别于所有脊椎动物），无齿，枕骨大孔移向腹面，单枕（化石可见双窝的痕迹）。(2）脊柱及胸骨：脊柱分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎5部分。颈椎数目多（8-25块），椎体为特殊的异凹型（或马鞍型）。这些特点保证了头部的灵活转动，使鸟类在陆地和空中能快速收集周围环境的信息，且弥补了前肢特化为翼的所带来不足。寰椎环状，可与头骨一起在枢椎中转动。胸椎（5-6）块，胸骨极为发达并在腹中线处隆起形成龙骨突（keel），可以为胸肌提供大的附着面。失去飞翔能力的走禽如驼鸟则无龙骨突。肋骨间具钩状突相关连，椎肋后缘各具鸟类特有的钩状突（uncinateprocess）搭在后一肋骨上，增加了胸廓的坚固性；肋骨均为硬骨。最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨，并与腰带的骨紧密连接，形成腰部坚固的支架。部分尾椎愈合形成尾综骨，并着生尾羽更好完成尾作为舵的功能。3.四肢和带骨（1）前肢变为翼：主要变化在腕、掌、指部，骨片多愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。腕、掌、指部着生初级飞羽（primaries），尺骨上着生次级飞羽(secondaries)。(2）具叉骨：肩带中左右锁骨在腹中线愈合成"V"字型，称叉骨（furcula），为鸟类所特有。叉骨具弹性，可在鸟类扇翅时避免左右乌喙骨的碰撞以保护内脏。（3）鸟类后肢骨片愈合、简化、加长。腓骨退化，胫骨与近排骨愈合形成胫骨，后排骨与跖骨愈合为单一的跖骨。跖骨显著加长，有利于鸟类的起飞弹跳，同时在着陆时缓冲地面对足的反作用力。（4）腰带与脊柱综荐骨愈合：形成稳定支架，并形成开放式骨盆，便于产大型硬壳卵。三、肌肉1.背部肌肉退化，颈部肌肉发达2.胸肌和后肢肌肉发达
鸟灰的骨骼具有轻、薄、坚固的特点，以适应飞翔。 （1）气质骨：中空并充以空气的骨骼。 （2）骨质小梁：骨腔内加固。 2．中轴骨 中轴骨多处愈合形成坚固支架。 （1）头骨：头骨骨片愈合并形成完整的、大的颅腔和大的眼窝，上下颌骨极前伸成 为喙（区别于所有脊椎动物），无齿，枕骨大孔移向腹面，单枕髁（化石可见双颞窝的痕 迹） 。 （2）脊柱及胸骨：脊柱分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎 5 部分。颈椎数目多 （8-25 块），椎体为特殊的异凹型（或马鞍型）。这些特点保证了头部的灵活转动，使鸟类 在陆地和空中能快速收集周围环境的信息，且弥补了前肢特化为翼的所带来不足。寰椎环 状，可与头骨一起在枢椎中转动。胸椎（5-6）块，胸骨极为发达并在腹中线处隆起形成 龙骨突（keel），可以为胸肌提供大的附着面。失去飞翔能力的走禽如鸵鸟则无龙骨突。 肋骨间具钩状突相关连，椎肋后缘各具鸟类特有的钩状突（uncinate process）搭在后一肋 骨上，增加了胸廓的坚固性；肋骨均为硬骨。最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎 愈合成综荐骨，并与腰带的髂骨紧密连接，形成腰部坚固的支架。部分尾椎愈合形成尾综 骨，并着生尾羽更好完成尾作为舵的功能。 3．四肢和带骨 （1）前肢变为翼：主要变化在腕、掌、指部，骨片多愈合或消失，仅留 2、3、4 指，指端无爪。腕、掌、指部着生初级飞羽（primaries），尺骨上着生次级飞羽 （secondaries）。 （2）具叉骨：肩带中左右锁骨在腹中线愈合成“V”字型，称叉骨（furcula），为鸟类 所特有。叉骨具弹性，可在鸟类扇翅时避免左右乌喙骨的碰撞以保护内脏。 （3）鸟类后肢骨片愈合、简化、加长。腓骨退化，胫骨与近排跗骨愈合形成胫跗 骨，后排跗骨与跖骨愈合为单一的跗跖骨。跗跖骨显著加长，有利于鸟类的起飞弹跳，同 时在着陆时缓冲地面对足的反作用力。 （4）腰带与脊柱综荐骨愈合，形成稳定支架，并形成开放式骨盆，便于产大型硬壳 卵。 三、肌肉 1．背部肌肉退化，颈部肌肉发达 2．胸肌和后肢肌肉发达
（1）胸肌：胸肌是乌类最重要的飞翔肌约占体重的1/5，分为胸大肌胸和小肌，均起于胸骨及龙骨突，位于身体中心部位。胸大肌止于肱骨腹面，收缩时使翼下降；胸小肌肌腱穿过锁骨、乌喙骨、肩肿骨围成的三骨孔止于肱骨近端背面，收缩时使翼上举。(2）后肢肌肉：后肢肌肉发达，并各以长肌腱连到脚趾。同时胫部的一些屈肌对于乌类栖木时能使脚趾紧握树枝有重要意义。在鸟栖木以脚趾抓握树枝时由于向下压的体重，使上述屈肌的肌腱拉紧，使鸟可以自动地紧握树枝，当鸟抬起身体、间关节伸开才能使紧握的四趾松开。（3）鸣肌：鸣管肌在鸣禽（如雀形目）特别发达。四、高效的双重呼吸系统鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。1肺鸟肺是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。当气管进入胸腔后分为左、右支气管，即初级支气管（primarybronchi)，然后再分支为次级支气管（secondarybronchi)、三级支气管（tertiarybronchi)，三级支气管再分支出许多微支气管（aricapillary），管径仅3-10μm。分支彼此吻合：外围分布丰富的毛细血管。这种肺体积不大，但接触气体面积极大，比人肺约大10倍，2气囊鸟类特有的气囊是呼吸的辅助系统，由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能。鸟类一般有9个大气囊，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。除锁间气囊为单个外，均为左右成对。气囊遍布于内脏器官、胸肌之间，并有分伸入大的骨腔内。3.双重呼吸一股吸入的空气要经过2次呼吸运动才最后排出体外。当鸟类吸气时前、后气囊同时扩张，新鲜空气沿中支气管大部分直接进入后气囊，与此同时，一部分气体经次级支气管（背支气管）和三级支气管，在肺内微气管处进行气体交换，然后经次级支气管（腹支气管）进入前气囊。呼气时，前、后气囊同时收缩，前气囊内含CO2多的气体经中支气管排出。后气囊中所贮存的气体经由背支气管和三级支气管，在肺内微气管处再进行气体交换，然后经中支气管排出。在鸟类的连续呼吸过程中，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含氧气的气体通过，这是与其他脊椎动物不同的
（1）胸肌：胸肌是鸟类最重要的飞翔肌，约占体重的 1/5，分为胸大肌胸和小肌，均 起于胸骨及龙骨突，位于身体中心部位。胸大肌止于肱骨腹面，收缩时使翼下降；胸小肌 肌腱穿过锁骨、乌喙骨、肩胛骨围成的三骨孔止于肱骨近端背面，收缩时使翼上举。 （2）后肢肌肉：后肢肌肉发达，并各以长肌腱连到脚趾。同时胫部的一些屈肌对于 鸟类栖木时能使脚趾紧握树枝有重要意义。在鸟栖木以脚趾抓握树枝时由于向下压的体 重，使上述屈肌的肌腱拉紧，使鸟可以自动地紧握树枝，当鸟抬起身体、跗间关节伸开才 能使紧握的四趾松开。 （3）鸣肌：鸣管肌在鸣禽（如雀形目）特别发达。 四、高效的双重呼吸系统 鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的呼吸方式而满足鸟类 飞翔时高的耗氧量和代谢水平。 1．肺 鸟肺是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。当气管进入胸腔后分为 左、右支气管，即初级支气管（primary bronchi），然后再分支为次级支气管（secondary bronchi）、三级支气管（tertiary bronchi），三级支气管再分支出许多微支气管（ari capillary），管径仅 3-10μm。分支彼此吻合，外围分布丰富的毛细血管。这种肺体积不 大，但接触气体面积极大，比人肺约大 10 倍。 2．气囊 鸟类特有的气囊是呼吸的辅助系统，由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能。 鸟类一般有 9 个大气囊，分为后气囊（腹气囊和后胸气囊，与中支气管相连接）和前 气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连接）。除锁间气囊为单个外，均 为左右成对。 气囊遍布于内脏器官、胸肌之间，并有分伸入大的骨腔内。 3．双重呼吸 一股吸入的空气要经过 2 次呼吸运动才最后排出体外。 当鸟类吸气时前、后气囊同时扩张，新鲜空气沿中支气管大部分直接进入后气囊，与 此同时，一部分气体经次级支气管（背支气管）和三级支气管，在肺内微气管处进行气体 交换，然后经次级支气管（腹支气管）进入前气囊。呼气时，前、后气囊同时收缩，前气 囊内含 CO2多的气体经中支气管排出。后气囊中所贮存的气体经由背支气管和三级支气 管，在肺内微气管处再进行气体交换，然后经中支气管排出。 在鸟类的连续呼吸过程中，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含氧气 的气体通过，这是与其他脊椎动物不同的
4鸣管鸣管（syrinx）是由气管所特化的发声器官，位于气管和支气管交界处。此处的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣管由中央舌状突起即半月膜、侧壁上的鸣膜和鸣肌组成。鸣肌的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫。鸣禽的鸣肌发达，可多达5-9对。五、消化系统与高的代谢水平和飞翔中消耗大量能量相适应，鸟类消化能力强，消化速度快。消化道包括喙、口腔、咽、食道、囊、腺胃、肌胃、小肠、盲肠、直肠和泄殖腔。消化腺包括肝脏和胰脏。喙：鸟类的上下颌向前伸并包以角质鞘，形成喙，为摄食器官。因食性不同，喙的形态差异很大。嗪囊：位于颈部，是食道的膨大，具有储存和软化食物的功能。某些种类如鸽在育雏期嗪囊可分泌嗪囊乳以喂养幼鸟，其成分与哺乳类的乳汁相似。腺胃：分泌大量消化液。肌胃：具有很厚的肌肉壁，黏膜表面是一层角质膜，胃内常含有沙石，具有很强的机械消化能力。小肠：是化学性消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠、回肠。盲肠：盲肠的发达与否与食性相关，仅食谷类或肉食性的鸟类盲肠不发达或退化。直肠：很短，不能大量储存粪便，粪便随有随排，在飞行时可减轻体重。直肠和泄殖腔有明显的水分重吸收功能。六、循环系统的完善心脏分为左、右心房和左、右心室，多氧血和缺氧血在心脏得以完全分开，并以完全双循环的路线流经全身各器官组织。心脏比例大，是同等体重哺乳类心脏的1.4-2倍。静脉窦已萎缩，与右心房合并。右体动脉弓保留而左体动脉弓退化。肾门静脉明显退化使血压和血流速度提高，循环加速，心跳加快，因而使鸟体供氧充分，保证了高的代谢率和体温的恒定。红细胞仍保留细胞核
4．鸣管 鸣管（syrinx）是由气管所特化的发声器官，位于气管和支气管交界处。此处的内外侧 管壁均变薄，称为鸣膜。鸣管由中央舌状突起即半月膜、侧壁上的鸣膜和鸣肌组成。 鸣肌的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫。鸣禽的鸣肌发达，可多达 5-9 对。 五、消化系统 与高的代谢水平和飞翔中消耗大量能量相适应，鸟类消化能力强，消化速度快。消化 道包括喙、口腔、咽、食道、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、盲肠、直肠和泄殖腔。消化腺包 括肝脏和胰脏。 喙：鸟类的上下颌向前伸并包以角质鞘，形成喙，为摄食器官。因食性不同，喙的形 态差异很大。 嗉囊：位于颈部，是食道的膨大，具有储存和软化食物的功能。某些种类如鸽在育雏 期嗉囊可分泌嗉囊乳以喂养幼鸟，其成分与哺乳类的乳汁相似。 腺胃：分泌大量消化液。 肌胃：具有很厚的肌肉壁，黏膜表面是一层角质膜，胃内常含有沙石，具有很强的机 械消化能力。 小肠：是化学性消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠、回肠。 盲肠：盲肠的发达与否与食性相关，仅食谷类或肉食性的鸟类盲肠不发达或退化。 直肠：很短，不能大量储存粪便，粪便随有随排，在飞行时可减轻体重。直肠和泄殖 腔有明显的水分重吸收功能。 六、循环系统的完善 心脏分为左、右心房和左、右心室，多氧血和缺氧血在心脏得以完全分开，并以完全 双循环的路线流经全身各器官组织。心脏比例大，是同等体重哺乳类心脏的 1.4-2 倍。静 脉窦已萎缩，与右心房合并。 右体动脉弓保留而左体动脉弓退化。 肾门静脉明显退化使血压和血流速度提高，循环加速，心跳加快，因而使鸟体供氧充 分，保证了高的代谢率和体温的恒定。 红细胞仍保留细胞核