第2章多细胞动物的起源单细胞动物在形态结构上虽然有的较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽也有群体，但群体中的每个个体细胞是独立生活的，彼此之间的联系并不密切。因此在系统发展上，单细胞动物是处于低级的原始阶段，属于原生动物。多细胞动物和原生动物不同，它们的身体由许多细胞组成。它们与群体的原生动物亦不相同，其细胞有形态、功能的分化，而且细胞之间互相信赖。较进化的种类还形成有特定功能的组织、器官和系统。各种生理功能不再由一个细胞担任、而由组织、器官来分担，彼此明确分工，文紧密联系，形成一个统一的有机体。由于它们在形态、结构和生理功能方面远较原生动物进化、完善，所以它们较原生动物具有更强的生命力。绝大多数多细胞动物叫后生动物（Metazoa），这是相对原生动物的名称而言的。在原生动物与后生动物之间还存在一类中生动物(Mesozoa)。过去有学者将原生动物、中生动物和后生动物并列为3个动物亚界，但现在一般认为中生动物为动物界中的一个门。中生动物是一类小型的内寄生动物，结构简单，约50种，如双胚虫和直泳虫等。a轴细胞滴虫形幼虫轴细胞繁殖细胞卵母细胞体细胞（单层）轴细胞核两性生殖腺虫形体胚胎一滴虫形直泳虫 (幼虫）幼虫和17体细胞0虫形体幼虫从寄主尿中排出直泳虫（成体）（寄生在贤内）双胚虫的成体（虫形体）第1节多细胞动物的组织、器官和系统
第 2 章 多细胞动物的起源 单细胞动物在形态结构上虽然有的较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中 虽也有群体，但群体中的每个个体细胞是独立生活的，彼此之间的联系并不密切。因此， 在系统发展上，单细胞动物是处于低级的原始阶段，属于原生动物。 多细胞动物和原生动物不同，它们的身体由许多细胞组成。它们与群体的原生动物亦 不相同，其细胞有形态、功能的分化，而且细胞之间互相信赖。较进化的种类还形成有特 定功能的组织、器官和系统。各种生理功能不再由一个细胞担任，而由组织、器官来分 担，彼此明确分工，又紧密联系，形成一个统一的有机体。由于它们在形态、结构和生理 功能方面远较原生动物进化、完善，所以它们较原生动物具有更强的生命力。 绝大多数多细胞动物叫后生动物（Metazoa），这是相对原生动物的名称而言的。在原 生动物与后生动物之间还存在一类中生动物（Mesozoa）。过去有学者将原生动物、中生动 物和后生动物并列为 3 个动物亚界，但现在一般认为中生动物为动物界中的一个门。 中生动物是一类小型的内寄生动物，结构简单，约 50 种，如双胚虫和直泳虫等。 第 1 节 多细胞动物的组织、器官和系统
一、组织组织（tissue）是由形态相似的细胞和细胞间质（intercellularsubstance）组合而成的，具有一定形态、结构和生理功能的基本结构。不同的组织，其细胞的形态和功能不同。动物组织据其形态、功能和发生情况分为4大类：1，上皮组织（epithelialtissue)由许多排列紧密而有规则的细胞和少量间质所组成，分布于体表及内脏器官和管道、上皮性囊腔的内表面，具有保护、吸收、排泄、分泌、呼吸、感觉等作用。如：被覆上皮（coverepithelium）、腺上皮（glandularepithelium）、感觉上皮（sensoryepithelium)。肌肉组织（模纹肌）神经组织2：结缔组织（connectivetissue)由多种细胞和大量的间质构成，其中细胞没有固定的位置，结结组线结绮组织通常不形成完整的细胞层。如：疏松结缔组织（looseconnectivetissue）、致密结缔组织（denseconnectivetissue)、脂肪组织软骨基质(adiposetissue）、软骨组织(cartilagenoustissue）、骨组织(osseoustissue）、血液(blood)。脂酶组线3，肌肉组织（musculara2tissue)细胞质主要由收缩性强的肌细胞构成。如：横纹肌（striatedmuscle）、心肌（cardiaemuscle）、斜纹肌（obliquelystriatedmuscle）或螺旋纹肌(spirallystriatedmuscle）、平滑肌(smoothmuscle)。4神经组织（nervoustissue)
一、组织 组织（tissue ）是由形态相似的细胞和细胞间质（intercellular substance ）组合而成 的，具有一定形态、结构和生理功能的基本结构。不同的组织，其细胞的形态和功能不 同。 动物组织据其形态、功能和发生情况分为 4 大类： 1．上皮组织（epithelial tissue ） 由许多排列紧密而有规则的 细胞和少量间质所组成，分布于 体表及内脏器官和管道、上皮性 囊腔的内表面，具有保护、吸 收、排泄、分泌、呼吸、感觉等 作用。如：被覆上皮（cover epithelium）、腺上皮（glandular epithelium）、感觉上皮（sensory epithelium）。 2．结缔组织（connective tissue） 由多种细胞和大量的间质构 成，其中细胞没有固定的位置， 通常不形成完整的细胞层。如： 疏松结缔组织（loose connective tissue）、致密结缔组织（dense connective tissue）、脂肪组织 （adipose tissue）、软骨组织 （cartilagenous tissue）、骨组织 （osseous tissue）、血液 （blood）。 3．肌肉组织（muscular tissue） 主要由收缩性强的肌细胞构 成。如：横纹肌（striated muscle）、心肌（cardiae muscle）、斜纹肌（obliquely striated muscle）或螺旋纹肌 （spirally striated muscle）、平滑 肌（smooth muscle）。 4．神经组织（nervous tissue）
一种分化最高级的组织，动物越高等，神经组织越发达。由神经细胞或称神经元（neuron）和神经胶质细胞（neurogliacell)组成。二、器官由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定形态特征和生理功能的结构称为器官(organ）。如小肠由黏膜上皮、疏松结缔组织、平滑肌及神经、血管、淋巴等组织构成外形为管状，具有消化食物和吸收营养的机能。三、系统由功能上密切联系的器官共同联合起来完成一定的生理功能即成为系统（system）。如口、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门及肝、胰等消化腺等组成了消化系统。高等动物体主要有：皮肤系统、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、生殖系统、内分泌系统、神经系统等几大系统。它们在神经系统和内分泌系统的调控下彼此协调，相互制约，分工协作，执行不同的生理功能，完成各项生命活动。第2节多细胞动物胚胎发育的主要阶段多细胞动物的发育极为复杂，不同的种类具有各自不同的特点，但发育过程中几个主要阶段是相同的。一、受精与受精卵受精（fertilization）是有性繁殖的起点。它是两个不同来源的生殖细胞（精子、卵子）融合为一个细胞（即受精卵或合子）的过程。1.精子精子即雄性生殖细胞，来自父本。个体小，能活动，形状多样，多似蝌蚪。2卵子卵子即雌性生殖细胞，来自母本。个体大，内含卵黄，不能活动，圆球形或椭圆形。(1)类型据卵黄含量多少不同分为：
一种分化最高级的组织，动 物越高等，神经组织越发达。由 神经细胞或称神经元（neuron） 和神经胶质细胞（neuroglia cell） 组成。 二、器官 由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定形态特征和生理功能的结构称为器官 （organ）。如小肠由黏膜上皮、疏松结缔组织、平滑肌及神经、血管、淋巴等组织构成， 外形为管状，具有消化食物和吸收营养的机能。 三、系统 由功能上密切联系的器官共同联合起来完成一定的生理功能即成为系统（system）。如 口、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门及肝、胰等消化腺等组成了消化系统。 高等动物体主要有：皮肤系统、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系 统、排泄系统、生殖系统、内分泌系统、神经系统等几大系统。它们在神经系统和内分泌 系统的调控下彼此协调，相互制约，分工协作，执行不同的生理功能，完成各项生命活 动。 第 2 节 多细胞动物胚胎发育的主要阶段 多细胞动物的发育极为复杂，不同的种类具有各自不同的特点，但发育过程中几个主 要阶段是相同的。 一、受精与受精卵 受精（fertilization）是有性繁殖的起点。它是两个不同来源的生殖细胞（精子、卵 子）融合为一个细胞（即受精卵或合子）的过程。 1．精子 精子即雄性生殖细胞，来自父本。个体小，能活动，形状多样，多似蝌蚪。 2．卵子 卵子即雌性生殖细胞，来自母本。个体大，内含卵黄，不能活动，圆球形或椭圆形。 （1）类型 据卵黄含量多少不同分为：
少黄卵（均黄卵）：卵黄粒少，分布均匀，如文昌鱼卵、哺乳动物卵卵偏黄卵：卵黄分布不均匀，如蛙卵多黄卵端黄卵：卵黄集中于植物极，如乌贼、鱼、鸟、爬行类等的卵中央黄卵：卵黄集中分布于卵中央，原生质分布于其周围，如昆虫卵(2)极性由于卵内卵黄与原生质的分布不均匀，卵子具极性，卵黄相对较多的一端为植物极(vegetalpole），另一端原生质相对较多为动物极（animalpole）。(3）卵膜初级卵膜：卵细胞本身的细胞膜，如蛙卵的卵黄膜。次级卵膜：在卵巢里由滤泡细胞分泌物质形成，如鱼卵、昆虫卵壳；人卵的放射冠。三级卵膜：由输卵管或生殖器官附属部分分泌形成，如鸟卵的蛋白、纤维膜、卵壳；蛙卵的胶膜。二、卵裂受精卵经过多次重复分裂形成很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage）。卵裂与一般细胞分裂不同点是一次卵裂完成后子细胞不未生长又进行下一次分裂，因此随着卵裂的进行细胞越来越小，但总体积基本保持不变。由于不同类型卵中卵黄含量、分布不同，其卵裂类型亦不相同。等分全裂：人、文昌鱼、海胆不等分全裂：蛙、海绵动物全裂螺旋卵裂：螺类、海产环节动物卵和扁形动物裂盘状卵裂：鱼、鸟
卵 少黄卵（均黄卵）：卵黄粒少，分布均匀，如文昌鱼卵、哺乳动物卵 多黄卵 偏黄卵：卵黄分布不均匀，如蛙卵 端黄卵：卵黄集中于植物极，如乌贼、鱼、鸟、爬行类等的卵 中央黄卵：卵黄集中分布于卵中央，原生质分布于其周围，如昆虫卵 （2）极性 由于卵内卵黄与原生质的分布不均匀，卵子具极性，卵黄相对较多的一端为植物极 （vegetal pole），另一端原生质相对较多为动物极（animal pole）。 （3）卵膜 初级卵膜：卵细胞本身的细胞膜，如蛙卵的卵黄膜。 次级卵膜：在卵巢里由滤泡细胞分泌物质形成，如鱼卵、昆虫卵壳；人卵的放射冠。 三级卵膜：由输卵管或生殖器官附属部分分泌形成，如鸟卵的蛋白、纤维膜、卵壳； 蛙卵的胶膜。 二、卵裂 受精卵经过多次重复分裂形成很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage）。卵裂与一般细 胞分裂不同点是一次卵裂完成后子细胞不未生长又进行下一次分裂，因此随着卵裂的进行 细胞越来越小，但总体积基本保持不变。 由于不同类型卵中卵黄含量、分布不同，其卵裂类型亦不相同。 卵 裂 全裂 等分全裂：人、文昌鱼、海胆 不等分全裂：蛙、海绵动物 螺旋卵裂：螺类、海产环节动物 和扁形动物 盘状卵裂：鱼、鸟
不全表面卵裂：昆虫裂三、囊胚的形成卵裂后期一般形成一个中空的球状胚，称为囊胚。中间的空腔叫囊胚腔，外面的细胞层叫囊胚层。由于卵子类型和卵裂类型的不同，形成的囊胚亦不相同，主要分为4类。1腔囊胚（coeloblastula）：少黄卵经卵裂后形成一个球状的囊胚，其中有一个较大的腔，这类囊胚称为腔囊胚，如文昌鱼、海胆等。2：实心囊胚（stereoblastula）：有些全裂卵由于分裂球彼此紧密相靠，它们之间没有空隙形成一个实心球体，这类囊胚称为实心囊胚，如水、水母等腔肠动物。3：盘状囊胚（discoblastula）：行盘状卵裂的卵在胚盘下方与卵黄之间形成一空隙（即囊胚腔），这类囊胚称盘状囊胚，如鱼、鸟。4：表面囊胚（superficalblastula）：行表面卵裂的卵形成的囊胚，如昆虫。四、原肠胚的形成囊胚继续发育，部分位于外表面的细胞通过各种细胞运动进入内部从而形成一个二层或三层的原肠胚，这种细胞迁移运动称为原肠作用或原肠形成（gastrulation）。留在外面的称为外胚层，迁移至里面的称为内胚层（endoderm）或中、内胚层（meso-endoderm）。新形成的空腔称为原肠腔（gastrocoel)，将来发育为消化腔。原来的囊胚腔随着原肠腔的形成和扩大而逐渐消失。原肠作用在各类动物不完全相同，主要有：1：内陷（invagination）：一部分细胞同时一起向内陷入，内陷进入的细胞层所围成的腔即为原肠腔，其向外的通道称为胚孔或原口。如：文昌鱼植物极细胞成片向内陷入。2：内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞移入内部形成内胚层，开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列规则或不规则，逐渐排成内胚层。这样的原肠胚没有胚孔，以后在胚胎的一端开一胚孔。常见于腔肠动物。3：分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，由一层细胞分离为二层。如水母的囊胚向里面分出一层内胚层，水、水母实心囊胚向外分出一层外胚层。4：内卷或内转（involution）：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷入
不全 裂 表面卵裂：昆虫 三、囊胚的形成 卵裂后期一般形成一个中空的球状胚，称为囊胚。中间的空腔叫囊胚腔，外面的细胞 层叫囊胚层。由于卵子类型和卵裂类型的不同，形成的囊胚亦不相同，主要分为 4 类。 1．腔囊胚（coeloblastula）：少黄卵经卵裂后形成一个球状的囊胚，其中有一个较大 的腔，这类囊胚称为腔囊胚，如文昌鱼、海胆等。 2．实心囊胚（stereoblastula）：有些全裂卵由于分裂球彼此紧密相靠，它们之间没 有空隙形成一个实心球体，这类囊胚称为实心囊胚，如水螅、水母等腔肠动物。 3．盘状囊胚（discoblastula）：行盘状卵裂的卵在胚盘下方与卵黄之间形成一空隙 （即囊胚腔），这类囊胚称盘状囊胚，如鱼、鸟。 4．表面囊胚（superfical blastula）：行表面卵裂的卵形成的囊胚，如昆虫。 四、原肠胚的形成 囊胚继续发育，部分位于外表面的细胞通过各种细胞运动进入内部从而形成一个二层 或三层的原肠胚，这种细胞迁移运动称为原肠作用或原肠形成（gastrulation）。留在外面 的称为外胚层，迁移至里面的称为内胚层（endoderm）或中、内胚层（mesoendoderm）。新形成的空腔称为原肠腔（gastrocoel），将来发育为消化腔。原来的囊胚腔 随着原肠腔的形成和扩大而逐渐消失。 原肠作用在各类动物不完全相同，主要有： 1．内陷（invagination）：一部分细胞同时一起向内陷入，内陷进入的细胞层所围成的 腔即为原肠腔，其向外的通道称为胚孔或原口。如：文昌鱼植物极细胞成片向内陷入。 2．内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞移入内部形成内胚层，开始移入的细胞 充填于囊胚腔内，排列规则或不规则，逐渐排成内胚层。这样的原肠胚没有胚孔，以后在 胚胎的一端开一胚孔。常见于腔肠动物。 3．分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，由一层细胞分离 为二层。如水母的囊胚向里面分出一层内胚层，水螅、水母实心囊胚向外分出一层外胚 层。 4．内卷或内转（involution）：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表 细胞的内表面。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷入