授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第四节乙烯一、乙烯的分布与生物合成二、乙烯的信号转导途径三、乙烯的生理作用和应用第五节脱落酸一、脱落酸化学结构和分布二、脱落酸的生物合成、代谢和运输三、脱落酸的信号转导途径四、脱落酸的生理作用第13周周一第1-3第六节其它天然的植物生长物质授课时间节一、油菜素内酯二、多胺三、茉莉酸四、水杨酸第七节植物生长抑制物质一、生长抑制剂二、生长延缓剂教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第一节乙烯（ethylene）乙烯是一种气体激素。一、乙烯的分布与生物合成（一）乙烯的分布乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体，比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为0.01～10nL·gFW·h-"，分生组织、种子萌发、花刚调谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯
授课题目（教学章、节或主题）： 第四节 乙烯 一、乙烯的分布与生物合成 二、乙烯的信号转导途径 三、乙烯的生理作用和应用 第五节 脱落酸 一、脱落酸化学结构和分布 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 三、脱落酸的信号转导途径 四、脱落酸的生理作用 第六节 其它天然的植物生长物质 一、油菜素内酯 二、多胺 三、茉莉酸 四、水杨酸 第七节 植物生长抑制物质 一、生长抑制剂 二、生长延缓剂 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 13 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。 2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第一节 乙 烯（ethylene） 乙烯是一种气体激素。 一、 乙烯的分布与生物合成 （一）乙烯的分布 乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为 C2H4，结构式为 H2C=CH2，相对分子质量为 28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体， 比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯 的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为 0.01～10 nL•g -1FW• h -1，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青 霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯
（二）乙烯的生物合成过程许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM)，催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）的ACC合酶（ACCsynthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACCoxidase）催化下，形成乙烯。ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-内二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC)，是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物它有调节乙烯生物合成的作用。现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。图8-21乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环（三）乙烯生物合成的酶调节1.ACC合酶ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期环境和激素的影响。2.ACC氧化酶在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。3.ACC丙二酰基转移酶ACC丙二酰基转移酶（ACCN-malonyltransferase）的作用就是促使ACC起内二酰化反应（malonylation），形成MACC。乙烯的代谢二、乙烯的信号转导途径（一）受体根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethyleneresistant1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元
（二）乙烯的生物合成过程 许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams 和杨祥发在 1979 年证实蛋氨酸转变为 S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化 SAM 为 1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的 ACC 合酶（ACC synthase）。ACC 在有氧条件下和 ACC 氧化酶（ACC oxidase） 催化下，形成乙烯。 ACC 除 了 形 成 乙 烯 以 外 ， 也 会 转 变 为 结 合 物 N- 丙 二 酰 -ACC （N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此 MACC 是失活的最终产物， 它有调节乙烯生物合成的作用。 现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图 8-21。 图 8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环 （三）乙烯生物合成的酶调节 1. ACC 合酶 ACC 合酶催化 SAM 转变为 ACC，这种酶的活性受生育期、 环境和激素的影响。 2. ACC 氧化酶 在液泡膜内表面 ACC 氧化酶在 O2 存在下，把 ACC 氧化为 乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。 3. ACC 丙二酰基转移酶 ACC 丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase） 的作用就是促使 ACC 起丙二酰化反应（malonylation），形成 MACC。乙烯的代 谢 二、乙烯的信号转导途径 （一）受体 根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突 变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也 有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出 ETR1（ethylene resistant 1） 基因，它编码的蛋白质 ETR1 是乙烯的受体之一，它的 C 端与细菌二元组分相似。 最近研究得知，ETR1 定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入 细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含 ETR1 在内的 5 个乙烯受体，它们共同的 特征是：第一，N 端跨膜 3 次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元 1/2 O2
组分相似的组氨酸激酶催化区域。乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。（二）信号转导拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图8-22）。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activatedproteinkinase）级联途径，CTR1(constitutivetripleresponse）是Raf(revine/threoninekinase)家族MAPKKK(MAPKkinasekinase)的同系物。CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2（乙烯不敏感a，ethyleneinsensitive2）基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，类似于动物的N-RAMP（naturalresistant-associatedmacrophageprotein）家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有4个成员，EIN3二聚体与乙烯反应基因（ethylenenesponsefactorERF1）的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。图8-22拟南芥乙烯信号传导模式三、乙烯的生理作用和应用乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。现归纳如下：促进作用促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎為。抑制作用抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体--ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重
组分相似的组氨酸激酶催化区域。 乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它 们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说 明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结 合时产生的蛋白变化。 （二）信号转导 拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图 8-22）。乙烯 经过与内质网受体 ETR1 结合之后，激活了下游的 MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive triple response)是 Raf(revine/threonine kinase)家族 MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1 通过级联反应将信 号传递到 EIN2（乙烯不敏感α，ethylene insensitive 2）基因，EIN2 基因编码的 蛋白质有 12 个跨膜区，类似于动物的 N-RAMP（natural resistant-associated macrophage protein）家族。具有通道的作用。EIN2 继而将信号传递到细胞核中， 激活转录因子 EIN3，EIN3 是一个转录因子的家族，拟南芥中有 4 个成员，EIN3 二聚体与乙烯反应基因（ethylene nesponse factor ERF1）的启动子结合并诱导 ERF1 的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。 图 8-22 拟南芥乙烯信号传导模式 三、乙烯的生理作用和应用 乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。 现归纳如下： 促进作用 促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和 果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老， 果实成熟，茎增粗，萎蔫。 抑制作用 抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体-ACC 在植物 体内是能被运输的。所以有人认为 ACC 才是激素，因为它符合植物激素的定义。 不过，这仅是一些人的观点。 早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重 响应基因
反应（tripleresponse）”，即抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。（图8-23）。图8-23不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为48h）乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基麟酸（2-chloroethylphosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。OCI-CH,-CH,-P-0 +OH-→CI-+CH,=CH,+H,PO0乙烯利（“液体乙烯”）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使乳胶的产量第2天即上升，总干胶产量可增加20%~40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫標等重要木本经济植物的次生物质的产量。乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第12章第2节和第5节，以及本章的附表。第二节脱落酸植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。一、脱落酸的化学结构和分布脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半羧酸。化学
反应（triple response）”，即抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上 部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。 （图 8-23）。 图 8-23 不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为 48 h） 乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现 2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的 实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在 pH 高于 4.1 时进行分解。植物体内的 pH 一般都高于 4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就 被分解，释放出乙烯气体。 2 2 2 2 2 4 O O Cl CH CH P o OH Cl CH CH H PO − − − − − − − − + → + = + 乙烯利（“液体乙烯”）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳 胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使 乳胶的产量第 2 天即上升，总干胶产量可增加 20%~40%以上。这处处理措施已 在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本 经济植物的次生物质的产量。 乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第 12 章第 2 节和第 5 节，以及本章的附表。 第二节 脱落酸 植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等） 就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这 些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱 落酸是种子成熟和抗逆信号。 一、 脱落酸的化学结构和分布 脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含 15 个碳的倍半萜羧酸。化学
名称是3-甲基-5-（1'-羟基-4'-氧-2'，6'，6°-三甲基-2°环己已烯-1'.羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H2004,相对分子质量为264.3。它的结构如图8-24所示。图8-24顺式-ABA和反式-ABA结构1'-C为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示：它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS-ABA或（土）-ABA表示脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是10～50ng'gFW，其量甚微。脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度是向顶运输的速度的2～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20mmh-l。二、脱落酸的生物合成、代谢和运输植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中（图8-25）。图8-25叶肉细胞内ABA的分布（一）脱落酸的生物合成ABA生物合成的过程是通过ABA缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图8-26可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，Cis）生成玉米黄质（zeaxanthinC4o），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthinepoxidase，ZEP）催化下，形成黄质醛（xanthoxal,C15），进一步形成ABA醛（ABA-aldehyde,C15）最终形成ABA
名称是 3-甲基-5-（1′-羟基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-环己烯-1′- 羟基）-2，4-戊 二烯酸，分子式是 C15H20O4,相对分子质量为 264.3。它的结构如图 8-24 所示。 图 8-24 顺式-ABA 和反式-ABA 结构 1′-C 为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以 S-ABA 或（+）-ABA 表示；它的对映体为左旋，以 R-ABA 或（-）-ABA 表示。 S-ABA 和 R-ABA 都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸 是 S-ABA 和 R-ABA 各半的外消旋混合物，以 RS-ABA 或（±）-ABA 表示。 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等 植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较 多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是 10～50 ng•g -1FW，其 量甚微。 脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度 是向顶运输的速度的 2～3 倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱 落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度 大约是 20 mm•h -1。 二、 脱落酸的生物合成、代谢和运输 植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA 生 物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA 是弱酸，而叶绿体的基质 pH 高过其他 部分，所以 ABA 以离子化状态大量积累在叶绿体中（图 8-25）。 图 8-25 叶肉细胞内 ABA 的分布 （一）脱落酸的生物合成 ABA 生物合成的过程是通过 ABA 缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高 等植物的 ABA 生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图 8-26 可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，C15）生成玉米黄质（zeaxanthin, C40），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthin epoxidase, ZEP）催化下，形成黄质醛 （xanthoxal, C15）, 进一步形成 ABA 醛（ABA-aldehyde, C15）最终形成 ABA