(二)（三）脱落酸的代谢脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径（图8-26）：1.氧化降解途径ABA在单加氧酶作用下，首先氧化成略有活性的红花菜豆酸（phaseicacid，PA），进一步还原为元土大去伯仕的二氢红花菜豆酸（dihydrophaseicacid，DPA），DPA在成熟菜豆中的浓度比ABA的高100倍。2.结合失活途径ABA和糖或氨基酸结性的结合态ABA，其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷，它们是ABA在筛管或导管中的运输形式。游离态ABA和结合态ABA在植物体中可相卫转变。在正常环境中游离态ABA极少，环境胁迫时大量结合态ABA转变为游离态ABA，但胁迫解除后则恢复为结合态ABA。讲到这里我们必须指出，甲瓦龙酸代谢在植物素生物合成过程中起着重要作用，它的中间产物-异戊烯基焦磷酸（IPP）在不同余仟卜，会分别转变为赤霉素、细胞分裂素和脱落酸，同时也形成类胡萝卜素（图8-27)。图8-27赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系.(三)脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。1多数是在韧皮部运输。用放射性ABA饲喂叶片。发现它可以向上和向下运输。在根部合成的ABA则通过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接，就刺激合成ABA并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为ABA是一种根对干旱的信号传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。虽然质外体中有3.0umolL-ABA就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部的ABA可以到达保卫细胞，因为许多木质部ABA会被叶肉细胞吸收掉和代谢掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汗液从pH6.3升到pH7.2，这种碱化有利于形成解离状态的ABA，即ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流到达保卫细胞。因此，木质部汁液pH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（图8-28)
（二） （三）脱落酸的代谢 脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径（图 8-26）： 1. 氧化降解途径 ABA 在单加氧酶作用下，首先氧化成略有活性的红花菜 豆酸（phaseic acid，PA），进一步还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸 （dihydrophaseic acid，DPA），DPA 在成熟菜豆中的浓度比 ABA 的高 100 倍。 2. 结合失活途径 ABA 和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态 ABA，其 中主要是 ABA 葡糖酯和 ABA 葡糖苷，它们是 ABA 在筛管或导管中的运输形式。 游离态 ABA 和结合态 ABA 在植物体中可相互转变。在正常环境中游离态 ABA 极少，环境胁迫时大量结合态 ABA 转变为游离态 ABA，但胁迫解除后则恢复为 结合态 ABA。 讲到这里我们必须指出，甲瓦龙酸代谢在植物激素生物合成过程中起着重要 作用，它的中间产物-异戊烯基焦磷酸（IPP）在不同条件下，会分别转变为赤霉 素、细胞分裂素和脱落酸，同时也形成类胡萝卜素（图 8-27）。 图 8-27 赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系 （三）脱落酸的运输 脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。用 放射性 ABA 饲喂叶片，发现它可以向上和向下运输。在根部合成的 ABA 则通 过木质部运到枝条。当土壤水分胁迫开始时，根部与干土直接接触，就刺激合成 ABA 并运送到叶片，改变它的水分状况。因此认为 ABA 是一种根对干旱的信号， 传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。 虽然质外体中有 3.0μmol•L -1ABA 就足以使气孔关闭，但并不是全部木质部 的 ABA 可以到达保卫细胞，因为许多木质部 ABA 会被叶肉细胞吸收掉和代谢 掉。然而，在水分胁迫早期，木质部汁液从 pH6.3 升到 pH7.2，这种碱化有利于 形成解离状态的 ABA，即 ABA-。它不易跨过膜进入叶肉细胞，而较多随蒸腾流 到达保卫细胞。因此，木质部汁液 pH 升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（图 8-28）
图8-28水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片ABA再分布三、脱落酸的信号转导途径（一）受体人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但ABA的蛋白受体至今仍未鉴定出来。关于ABA受体的位置，有不同的实验依据。有实验把ABA分别注射入鸭跖草和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制GA诱发α-淀粉酶的合成；也有实验证明，不透过ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性和基因表达，因此认为ABA受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把ABA直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向K+通道，K+不能进入细胞，气孔就不开放；也有实验把不活化的笼形ABA（cagedABA）注射入鸭跖草的保卫细胞，随后通过短暂的紫外光解，活化ABA，就引起气孔关闭（图8-29）。因此认为，ABA受体是在细胞内。由此推测，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。图8-29可光解的笼形ABA光解为（S-cis-ABA的反应式（二）信号转导经过长期的研究，已经对ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解可光解的笼形ABA号途径的简图。当ABA与质膜上的受体结合之后，诱导细胞内产生ROS（活性氧），如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA还使细胞内的cADPR（环化ADP核糖）和IP3水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子浓度增加10倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道，促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化（depolarization）；钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内pH升高，进一步发生去极化作用。去极化导致向外流出的钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭
图 8-28 水分胁迫时木质部汁液碱化导致叶片 ABA 再分布 三、脱落酸的信号转导途径 （一）受体 人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但 ABA 的蛋白受体至今仍未鉴定出来。 关于 ABA 受体的位置，有不同的实验依据。有实验把 ABA 分别注射入鸭跖草 和大麦糊粉层内，不能使气孔关闭，也不能抑制 GA 诱发α-淀粉酶的合成；也 有实验证明，不透过 ABA-蛋白结合体可激活水稻和拟南芥细胞的离子通道活性 和基因表达，因此认为 ABA 受体是在质膜外表面。可是也有人用膜片钳技术把 ABA 直接注入蚕豆气孔的胞质溶胶，抑制内向 K+通道，K+不能进入细胞，气孔 就不开放；也有实验把不活化的笼形 ABA（caged ABA）注射入鸭跖草的保卫细 胞，随后通过短暂的紫外光解，活化 ABA，就引起气孔关闭（图 8-29）。因此认 为，ABA 受体是在细胞内。由此推测，ABA 受体有胞外受体和胞内受体两种。 图 8-29 可光解的笼形 ABA 光解为（S-cis-ABA 的反应式 （二）信号转导 经过长期的研究，已经对 ABA 调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入 的了解，图 8-30 就是这个信号途径的简图。当 ABA 与质膜上的受体结合之后， 诱导细胞内产生 ROS（活性氧），如过氧化氢和超氧阴离子，它们作为第二信使 激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA 还使细胞内的 cADPR（环化 ADP 核糖）和 IP3 水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道， 使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙 震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质 溶胶中的钙离子浓度增加 10 倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道， 促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化（depolarization）； 钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内 pH 升高，进一步发生去极化作用。去 极化导致向外流出的钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶 胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭。 可光解的笼形 ABA