授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第十一章植物的生殖生理第一节幼年期一、幼年期的特征二、提早成熟第二节春化作用一、春化作用的条件二、春化作用的时间、部位和刺激传导三、春化作用的生理、生化变化第16周周一第1-3授课时间节第三节光周期现象一、植物光周期反应类型二、临界日长三、光周期刺激的感受和传导四、光周期诱导五、光对暗期中断六、开花化学刺激物七、春化和光周期理论在农业中的应用教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解幼年期的特征2、理解春化作用3、理解光周期现象和光周期理论在农业中的应用教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第十一章植物的生殖生理（Reproductiveofplant）当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物的个体生长过程中，存在一个内在的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，人们把这种能力称为“感受”（competent）能力。植物要在适宜季节才能诱导开花，而季节变化的主要特征是温度高低和日照长短，植物开花就与温度高低和日照长短有密切关系。当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不适宜的外界条件下（例如把已通过长日处理的长日植物放到短日条件），植株仍然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入“决定”（determined）阶段了。然
授课题目（教学章、节或主题）： 第十一章 植物的生殖生理 第一节 幼年期 一、幼年期的特征 二、提早成熟 第二节 春化作用 一、春化作用的条件 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 三、春化作用的生理、生化变化 第三节 光周期现象 一、植物光周期反应类型 二、临界日长 三、光周期刺激的感受和传导 四、光周期诱导 五、光对暗期中断 六、开花化学刺激物 七、春化和光周期理论在农业中的应用 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 16 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 理解幼年期的特征 2、 理解春化作用 3、 理解光周期现象和光周期理论在农业中的应用 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第十一章 植物的生殖生理（Reproductive of plant） 当植物生长到一定年龄后，在适宜的外界条件下，营养枝的顶端分生组织就 分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物的个体生长过程中，存在一个内在 的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力，人们把这 种能力称为“感受”（competent）能力。植物要在适宜季节才能诱导开花，而季 节变化的主要特征是温度高低和日照长短，植物开花就与温度高低和日照长短有 密切关系。当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不 适宜的外界条件下（例如把已通过长日处理的长日植物放到短日条件），植株仍 然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入“决定”（determined）阶段了。然
而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表达”（expressed）开花。例如，长日植物毒麦长日处理28h后，切下枝条项端分生组织进行组织培养，培养基中有GA才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有GA，也不会开花。因此，毒麦开花的“决定”是长日条件，而决定状态的“表达”需要GA（图11-1)。第一节幼年期（juvenility）幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。一、幼年期的特征幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见表11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。表11-1常春藤的幼年期和成年期的特征比较由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图11-2）。从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。图11-2树木幼年期和成年期的部位二、提早成熟由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由5～10年缩短不到1年，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大
而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表达”（expressed）开花。例 如，长日植物毒麦长日处理 28 h 后，切下枝条顶端分生组织进行组织培养，培 养基中有 GA 才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有 GA， 也不会开花。因此，毒麦开花的“决定”是长日条件，而决定状态的“表达”需 要 GA（图 11-1）。 第一节 幼年期（juvenility） 幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱 导开花。 一、 幼年期的特征 幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同， 其特征比较见表 11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和 蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率 和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能 与幼年期切条内含较多生长素有关。 表 11-1 常春藤的幼年期和成年期的特征比较 由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的 成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图 11-2）。从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插 植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期 混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特 征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。 图 11-2 树木幼年期和成年期的部位 二、 提早成熟 由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或 者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由 5～10 年缩短不到 1 年，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼 年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以 直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大
则可开花，也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。例如，将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。第二节春化作用（vernalization）一、春化作用的条件成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、甜菜和天仙子等）和一些冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦等）。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋未冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。低温诱导植物开花的过程，称为春化作用（vermnalization）。低温是春化作用的主要条件，它的有效温度介于0℃至10℃之间，最适温度是1~7℃，春化时间由数天到二、三十天，具体有效温度和低温持续时间随植物种类而定。如果温度低于0℃以下，代谢即被抑制，不能完成春化过程。在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用(devernalization)。由于春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖）、氧气和水分，也需要细胞分裂和DNA复制。二、春化作用的时间、部位和刺激传导低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝下等，则不能在种子萌发状态进行春化，只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。低温诱导春化需要一定量的营养体（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关
则可开花，也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。例如，将幼年期 苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。 内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、 甘薯、柑桔、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科 和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很 重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生 根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。 第二节 春化作用（vernalization） 一、春化作用的条件 成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、 葱、蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、甜菜和天仙子等）和一些 冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦等）。在自然条件下，冬小麦等是在头一年 秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初 的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能 在夏初抽穗开花。低温诱导植物开花的过程，称为春化作用（vernalization）。 低温是春化作用的主要条件，它的有效温度介于 0℃至 10℃之间，最适温度 是 1~7℃，春化时间由数天到二、三十天，具体有效温度和低温持续时间随植物 种类而定。如果温度低于 0℃以下，代谢即被抑制，不能完成春化过程。在春化 过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用 （devernalization）。 由于春化作用是活跃的代谢过程，在低温期间，需要能源（糖）、氧气和水 分，也需要细胞分裂和 DNA 复制。 二、 春化作用的时间、部位和刺激传导 低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行， 如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为 最快。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝卜等，则不能在种子萌发状态进行春化， 只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。低温诱导春化需要一定量的营养 体（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关
接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中，由于得不到花分化所需要的低温，不能开花结实。但是，如果以橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来，管内不断通过冰冷的水流，使茎的生长点获得低温，就能通过春化，可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于高温下，也不能开花结实。在母体中正在发育的幼胚也能接受低温的影响。将正在发育的冬黑麦穗子（甚至受精后5天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地进行春化。植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢？许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vernalin），这种物质还没有从植物体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花三、春化作用的生理生化变化在春化过程中，体内的核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化。例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性RNA及核糖体RNA含量提高，在经过60d低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于20S的mRNA，而常温下萌发的麦苗的染色体，则主要合成9～20S的mRNA。这种在低温下合成的大分子量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的mRNA，能翻译出17kDa，22kDa，27kDa，38kDa和52kDa的多肽，而未经春化的冬小麦则不能翻译出上述多肽。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步研究得到Ver17、Ver69和Ver203等3个与春化相关的cDNA克隆。种康等（1994）利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的反义基因植株与对照相比，开花显著地被抑制，因此认为，Ver203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。近年来分子机理研究表明，低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）而开花。例如，以DNA去甲基化剂5-氮胞苷（5-azacytidine）
接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中，由 于得不到花分化所需要的低温，不能开花结实。但是，如果以橡皮管把芹菜茎的 顶端缠绕起来，管内不断通过冰冷的水流，使茎的生长点获得低温，就能通过春 化，可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于高温下， 也不能开花结实。在母体中正在发育的幼胚也能接受低温的影响。将正在发育的 冬黑麦穗子（甚至受精后 5 天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地进行 春化。 植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢？许多实验证明，在 春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vernalin），这种物质还没有从植物 体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接 到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。 三、 春化作用的生理生化变化 在春化过程中，体内的核酸（特别是 RNA）含量增加，代谢加速，而且 RNA 性质也有所变化。例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性 RNA 及核糖体 RNA 含 量提高，在经过 60 d 低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于 20S 的 mRNA，而常温下萌发的麦苗的染色体，则主要合成 9～20S 的 mRNA。这种 在低温下合成的大分子量的 mRNA 对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。 许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加， 其中脯氨酸增加较多。冬小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未 经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提 条件之一。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的 mRNA，能翻译出 17kDa， 22kDa，27kDa，38kDa 和 52kDa 的多肽，而未经春化的冬小麦则不能翻译出上 述多肽。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生一些特异的 mRNA，并 在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步 研究得到 Ver17、Ver69 和 Ver203 等 3 个与春化相关的 cDNA 克隆。种康等（1994） 利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的反义基因植株与对照相比，开花显 著地被抑制，因此认为，Ver203 很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。 近年来分子机理研究表明，低温可改变基因表达，导致 DNA 去甲基化 （demethylation）而开花。例如，以 DNA 去甲基化剂 5-氮胞苷（5-azacytidine）
处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦，总DNA甲基化水平降低，开花提早；而拟南芥早花型突变体和春小麦对5-氮胞者不敏感。因此认为拟南芥晚花型突变体之所以迟开花，是由于它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基因去甲基化假说。近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝下等）未经低温处理，如施用赤霉素也能开花。试验证明，未经低温处理的胡萝下，如每天用10μg赤霉素连续处理4周，也能抽苔开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。第三节光周期现象（photoperiodism）在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（photoperiod）。光周期对花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。植物对白天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。一、植物光周期反应类型通过延长或缩短光照的办法，检查各种植物对日照长短时开花反应，了解到植物的光周期反应可分为下列几个类型：长日植物（long-dayplant,LDP）是指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。属于长日植物的如小麦、黑麦、胡萝下、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。短日植物（short-dayplant，SDP）是指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花，例如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。日中性植物（day-neutralplant,DNP）是指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等
处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦，总 DNA 甲基化水平降低，开花提早；而拟 南芥早花型突变体和春小麦对 5-氮胞苷不敏感。因此认为拟南芥晚花型突变体之 所以迟开花，是由于它的基因被 DNA 甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基 因去甲基化假说。 近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑物基因 FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶 端分生组织中，FLC 强烈表达，但低温处理后 FLC 表达水平就减弱。低温处理 时间越长，FLC 表达越弱。低温抑制 FLC 表达，最终使植物转向生殖生长。 小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些 需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理，如 施用赤霉素也能开花。试验证明，未经低温处理的胡萝卜，如每天用 10μg 赤霉 素连续处理 4 周，也能抽苔开花，这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。 第三节 光周期现象（photoperiodism） 在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期（photoperiod）。光周期对 花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当 同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。植物对白 天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。 一、 植物光周期反应类型 通过延长或缩短光照的办法，检查各种植物对日照长短时开花反应，了解到 植物的光周期反应可分为下列几个类型： 长日植物（long-day plant, LDP）是指日照长度必须长于一定时数才能开花的 植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。属于长日植 物的如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。 短日植物（short-day plant, SDP）是指日照长度必须短于一定时数才能开花 的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。 例如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。 日中性植物（day-neutral plant, DNP）是指在任何日照条件下都可以开花的植 物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等