授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第一章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害二、植物对逆境的适应三、提高作物抗性的生理措施第二节植物的抗冷性一、冷害过程的生理生化变化、二、冷害的机理三、影响冷害的内外条件第三节植物的抗冻性一、植物对冻害的生理适应二、内外条件对植物抗冻性的影响三、冻害机理四、抗冻基因和抗冻蛋白第四节植物的抗热性一、高温对植物的危害二、内外条件对耐热性的影响第18周周一第1-3三、热激蛋白授课时间节第五节植物的抗旱性一、干旱对植物的伤害二、作物抗旱性的形态生理特征三、提高作物抗旱性的途径第六节植物的抗涝性一、涝害对植物的伤害二、植物对涝害的适应第七节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、植物对盐胁迫的适应第八节植物的抗病性一、病原微生物对作物的伤害二、作物对病原微生物的抵抗小结思考题教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：本章的教学目的在于了解植物抗性生理通论；植物的抗冷性、植物的抗冻性、植物的抗热性、植物的抗旱性、植物的抗涝性、植物的抗盐性、植物的抗病性的生理过程，教学内容（包括基本内容、重点、难点）：第十三章植物的抗性生理（hardiness physiology）植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境
授课题目（教学章、节或主题）： 第一章植物的抗性生理 第一节 抗性生理通论 一、逆境对植物的伤害 二、植物对逆境的适应 三、提高作物抗性的生理措施 第二节 植物的抗冷性 一、冷害过程的生理生化变化 二、冷害的机理 三、影响冷害的内外条件 第三节 植物的抗冻性 一、植物对冻害的生理适应 二、内外条件对植物抗冻 性的影响 三、冻害机理 四、抗冻基因和抗冻蛋白 第四节 植物的抗热性 一、高温对植物的危害 二、内外条件对耐热性的影响 三、热激蛋白 第五节 植物的抗旱性 一、干旱对植物的伤害 二、作物抗旱性的形态生理特征 三、提高作物抗旱性的途径 第六节 植物的抗涝性 一、涝害对植物的伤害 二、植物对涝害的适应 第七节 植物的抗盐性 一、盐胁迫对植物的伤害 二、植物对盐胁迫的适应 第八节 植物的抗病性 一、病原微生物对作物的伤害 二、作物对病原微生物的 抵抗 小结 思考题 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 18 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 本章的教学目的在于了解植物抗性生理通论；植物的抗冷性、植物的抗冻性、植物的抗热性、 植物的抗旱性、 植物的抗涝性、植物的抗盐性、植物的抗病性的生理过程。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 第十三章 植物的抗性生理（hardiness physiology） 植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南 地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物 产生伤害的环境称为逆境（stress），又称胁迫。胁迫因素包括生物因素和非生物 因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍 等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境
生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。植物的抗性生理（hardinessphysiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。第一节抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。二、植物对逆境的适应植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性（stressavoidance）和耐逆性（stresstolerance）。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长。后者是指植物能够忍受逆境的作用。现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。（一）生物膜在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。（二）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基
生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影 响，以及植物对不良环境的抗御能力。 第一节 抗性生理通论 一、 逆境对植物的伤害 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一 切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速 率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合 过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、 高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后 降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化 合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。 二、 植物对逆境的适应 植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性（stress avoidance） 和耐逆性（stress tolerance）。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开， 如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长。后者是指植物能够忍 受逆境的作用。 现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。 （一）生物膜 在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生 物膜和抗逆性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的 物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液晶相，温度过低时转化为凝胶相。 试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂 缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也 使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。 （二）胁迫蛋白 在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基
因。例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shockprotein）。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。又如，低温胁迫下在拟南芥中发现的抗冻蛋白（antifreezeprotein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。（三）、活性氧没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植（生）物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2)、羟基自由基（·OH)、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧（activeoxygen）。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。例如超氧物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）可以消除O2·产生H2O2，而H2O2可被过氧化氢酶（catalase，CAT）分解。O2 +02°:+2H+SODH202+02其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase，POD)，可将H2O2分解H2O。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把H2O2除去，这一系列反应以发现人命名为Halliwell一Asada途径（图13-1)。所以，SOD、CAT和POD等统称为保护酶系统。维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清除剂。图13-1除去H202的Halliwell-Asada途径在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁道（高温、低温、盐渍、干旱）时，这个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而SOD等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如内二醛等。自由基破坏膜结构，损伤
因。例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。 经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。又如，低温胁迫下在拟南芥中 发现的抗冻蛋白（antifreeze protein），能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。 （三）、活性氧 没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化， 形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植 （生）物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物 组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（O2 -·）、羟基自由基（·OH）、过 氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2），它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为 活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的 过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能 力。例如超氧物歧化酶（superoxide dismutase ，SOD）可以消除 O2 - ·产生 H2O2， 而 H2O2 可被过氧化氢酶（catalase，CAT） 分解。 O2·-+ O2 -·+2H+ SOD H2O2 + O2 其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶（peroxidase， POD），可将 H2O2 分解 H2O。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还 原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把 H2O2 除去，这一系列反应以发现人命名 为 Halliwell—Asada 途径（图 13-1）。所以，SOD、CAT 和 POD 等统称为保护 酶系统。维生素 E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清 除剂。 图 13-1 除去 H2O2 的 Halliwell –Asada 途径 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平 很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫（高温、低温、盐渍、干旱）时，这 个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径 可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而 SOD 等保护酶系统又被 破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如丙二醛等。自由基破坏膜结构，损伤
大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。（四）渗透调节大量实验表明，无论干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。除了适应极端干燥条件的植物，渗透势变化范围很小，一般只有0.2～0.8MPa。人们把胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节（osmoregulation）。渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子(特别是K+）。脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。抗旱的高梁品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上。外施脯氨酸可以解除高等植物的渗透胁迫。甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。（五）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。在逆境条件下，脱落酸含量会增加。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stresshormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。1．逆境时脱落酸的变化无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在8～10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些增加是在细胞受害之前就已发生了。这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根部合成更多的脱落酸运到叶片。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下
大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。 （四）渗透调节 大量实验表明，无论干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下， 细胞会被 动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一 些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物 就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。除了适应极端干燥条件的 植物，渗透势变化范围很小，一般只有 0.2～0.8 MPa。人们把胁迫条件下，细胞 主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称 为渗透调节（osmoregulation）。渗透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子 （特别是 K+）。 脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内 都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。抗 旱的高粱品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上。外施脯氨酸可以解除高等 植物的渗透胁迫。甜菜碱（betaine）在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺 或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。 （五）脱落酸 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基 因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。在逆境条件下，脱落酸含量会增 加。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调 节植物对胁迫环境的适应。 1．逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、 盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在 8～ 10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些 增加是在细胞受害之前就已发生了。这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿 体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根 部合成更多的脱落酸运到叶片。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境 中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下
脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，梗稻内源脱落酸含量比灿稻的高，前者抗冷，后者较不抗冷。2.外施脱落酸对抗逆性的影响许多试验表明,外施适当浓度(10-610-4mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（24h以上）的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。植物生长延缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列3点：（1）减少膜的伤害逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链（hydrocarbonacylchain）的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。（2）减少自由基对膜的破坏经脱落酸处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。（3）改变体内代谢外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。3.脱落酸在交叉适应中的作用植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应（crossadaptation）。交叉适应的作用物质就是脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。例如，水稻幼苗经过8h干旱预处理或24h0.1mol·L-INaC1预处理后，转移到低温（8～10℃）环境中，就表现出明显的抗冷性（图13-2）。由此可知，脱落酸在抗逆生理中具有很重要的适应作用。三、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1.种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱
脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，粳稻内源脱落酸含量比籼稻 的高，前者抗冷，后者较不抗冷。 2． 外施脱落酸对抗逆性的影响 许多试验表明,外施适当浓度(10-6 ～10-4 mol·L -1 )的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后 要经过一定时间（24 h 以上）的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。植物生长延 缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。 外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列 3 点： （1）减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减 少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链（hydrocarbon acyl chain） 的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使 极性脂类脂肪酸去饱和作用。 （2）减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后，会延缓 SOD 和过氧化氢酶 等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累， 使质膜受到保护。 （3）改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可 溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。 3．脱落酸在交叉适应中的作用 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条 件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互 适应作用，称为植物中的交叉适应（cross adaptation）。交叉适应的作用物质就是 脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良 环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。 例如，水稻幼苗经过 8 h 干旱预处理或 24 h 0.1 mol•L -1 NaCl 预处理后，转移到 低温（8～10℃）环境中，就表现出明显的抗冷性（图 13-2）。由此可知，脱落酸 在抗逆生理中具有很重要的适应作用。 三、 提高作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。 1．种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱