授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第一章第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义和部位二、气孔蒸腾三、影响蒸腾的外、内条件第五节植物体内水分的运输一、水分运输的途径二、水分运输的速度授课时间第2周周一第1-3节三、水分沿导管或管胞上升的动力第六节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律二、合理灌溉的指标三、灌溉的方法四、合理灌溉增产的原因教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、了解蒸腾作用的生理意义和部位，气孔蒸腾的机理，影响蒸腾的外、内条件。2、认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。3、如何做到合理灌溉教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第四节蒸腾作用（transpiration）陆生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象和伤流现象：2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiologicalsignificances)蒸腾作用的生理意义有下列3点：1、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分
授课题目（教学章、节或主题）： 第一章 第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义和部位 二、气孔蒸腾 三、影响蒸腾的外、内条件 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径 二、水分运输的速度 三、水分沿导管或管胞上升的动力 第六节 合理灌溉的生理基础 一、作物的需水规律 二、合理灌溉的指标 三、灌溉的方法 四、合理灌溉增产的原因 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第2周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、了解蒸腾作用的生理意义和部位，气孔蒸腾的机理，影响蒸腾的外、内条件。 2、 认识植物体内水分的运输途径、速度和动力。 3、如何做到合理灌溉. 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第四节 蒸腾作用（transpiration） 陆生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。 水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液体状态散失到体外，就是前面讨 论过的吐水现象和伤流现象；2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要 的方式。 蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）， 从体内散失到体外的现象。 一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiological significances) 蒸腾作用的生理意义有下列 3 点： l、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没 有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分
2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物体内的运输都是有帮助的。3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态水变为水蒸气时需要吸收热量（1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20℃时是2444.9J，30℃时是2430.2J)，因此，蒸腾能够降低叶片的温度。水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)，。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占全部蒸腾的0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticulartranspiration）；2）通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾（stomataltranspiration）。角质本身不易使水通过，但角质层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有裂隙，可使水分通过。角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的5%~10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。二、气孔蒸腾（stomataltranspiration）气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。（一）气孔运动（stomatalmovement)气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图1-6）
2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸 收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物 体内的运输都是有帮助的。 3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为 热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态 水变为水蒸气时需要吸收热量（1g 水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20℃时是 2 444.9J，30℃时是 2 430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片的温度。 水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部 表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过 皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)，。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占 全部蒸腾的 0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有 两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration )；2）通过气 孔的蒸腾，称为气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质本身不易使水通过，但角质 层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有裂隙，可使水分通过。角质蒸腾 在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占 总蒸腾量的 5%~10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。 二、气孔蒸腾（stomatal transpiration） 气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用 与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。 （一）气孔运动(stomatal movement) 气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动， 是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁 相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而 外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸 长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气 孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。 当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将 两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图 1-6）
腰纤装麦皮绳YH鞘射状微纤丝副卫细胞卫细胞图1-6微纤丝在肾形保卫细胞（A）和哑铃形保卫细胞（B）中的排列（二）气孔运动的机理（Themechanismofstomatalmovement）关于气孔运动（stomatalmovement）的机理有3种看法，即淀粉-糖互变（starch-sugarinterconversion），钾离子吸收（potassiumionuptake）和苹果酸生成（malateproduction）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。1、淀粉一糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的pH增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starchphophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH下降（pH2.9~6.1)，淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。。2、钾离子的吸收。在20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400~800mmol·L-l。而气孔关闭时，则只有100mmol·L-"，相差几倍。为什么K+会进入保卫细胞呢？在保卫细胞质膜上有ATP质子泵（ATPprotonpump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化（hyperpolarization）。质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经
图 1-6 微纤丝在肾形保卫细胞（A）和哑铃形保卫细胞（B）中的排列 （二）气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement) 关于气孔运动（stomatal movement ）的机理有 3 种看法，即淀粉-糖互变 （starch-sugar interconversion），钾离子吸收（potassium ion uptake）和苹果酸生成 （malate production）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细 胞的水势控制的。 1、淀粉—糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行 光合作用，消耗 CO2，细胞质内的 pH 增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starch phophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水 分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的 CO2 使保卫细胞的 pH 下降（pH2.9~6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫 细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。 2、钾离子的吸收。在 20 世纪 60 年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累 K+ 有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是 400~800m mol·L -1。而 气孔关闭时，则只有 100mmol·L -1，相差几倍。为什么 K+会进入保卫细胞呢？在保 卫细胞质膜上有 ATP 质子泵（ATP proton pump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产 生的 ATP，将 H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的 pH 值升高。同时使保卫细胞 的质膜超极化（hyperpolarization）。质膜内侧的电势变得更负，驱动 K+从表皮细胞经
过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴随着CI的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和C，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。3、苹果酸生成研究证明保卫细胞积累的K+，有1/2甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HCO3作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。归纳起来，糖、K+、CI、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水膨胀，气孔就开放（图1-8）。保卫细胸对液池质膜ATE12H*苹果胶一天时间CO糖PEP.发化酶细胞质淀粉3F图1-8气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图（三）影响气孔运动的因素(Factorsaffectingstomatalmovement)光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和K+、CI的积累。光合磷酸化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关闭，晚上张开。温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10℃）下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开：高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。ABA促使气孔关闭，其原因是：ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH，方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，抑制外向K+通道蛋白活性，促使
过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在 K+进入细胞同时，还伴 随着 Cl- 的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的 K+和 Cl-，水势 降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。 3、苹果酸生成 研究证明保卫细胞积累的 K+，有 1/2 甚至 2/3 是被苹果酸所平 衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP），在 PEP 羧化酶作用下，与 HCO3 -作用，形成草酰乙酸，进一步还原 为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀 粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水 膨胀，气孔就开放（图 1-8）。 图 1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 （三）影响气孔运动的因素(Factors affecting stomatal movement) 光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和 K+、Cl-的积 累。光合磷酸化产生的 ATP 为 ATP 质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关 闭，晚上张开。 温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。 在 30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如 10℃） 下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。 二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化 碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。 ABA 促使气孔关闭，其原因是：ABA 会增加胞质 Ca2+浓度和胞质溶胶 pH，一 方面抑制保卫细胞质膜上的内向 K+通道蛋白活性，抑制外向 K+通道蛋白活性，促使 保卫细胞对 细胞对 一天时间
细胞内K+浓度减少：与此同时，ABA活化外向CI通道蛋白，CI外流，保卫细胞内CI浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。。三、影响蒸腾作用的外、内条件如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。越靠近气孔下腔（substomatalcavity）的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中（图1-9）。这就是气孔蒸腾扩散的过程。图1-9气孔蒸腾中水蒸气扩散的途径蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vaporpressuregradient）制约着蒸腾速率。蒸气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下表皮细胞腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。（一）外界条件(Extermalfators）吐肉细胞光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提高叶温，一般叶温比气温高2~10℃。空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用顺利进行。温度对蒸腾速率影响很大。风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走，补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。（二）内部内素(Internalfators）气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度（stomatalfrequency）（每cm2叶片的气孔数）和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大时，蒸腾较强；反之则蒸腾较弱。叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。（三）减慢蒸腾速率的途径
细胞内 K+浓度减少；与此同时，ABA 活化外向 Cl-通道蛋白，Cl-外流，保卫细胞内 Cl-浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。 三、影响蒸腾作用的外、内条件 如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。越靠近气孔下腔（substomatal cavity） 的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上 是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中 （图 1-9）。这就是气孔蒸腾扩散的过程。 图 1-9 气孔蒸腾中水蒸气扩散的途径 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和 外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vapor pressure gradient）制约着蒸腾速率。蒸 气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下 腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。 （一）外界条件(External fators) 光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提 高叶温，一般叶温比气温高 2~10℃。 空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表 面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用 顺利进行。 温度对蒸腾速率影响很大。 风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走， 补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。 蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。 （二）内部内素(Internal fators) 气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度（stomatal frequency）（每 cm2 叶片的气孔数）和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大 时，蒸腾较强；反之则蒸腾较弱。 叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成 水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。 （三）减慢蒸腾速率的途径 表皮细胞 叶肉细胞