授课题目（教学章、节或主题）：教学器材多媒体设施、黑板与笔与工具第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径二、运输方向三、运输的速率和溶质种类第二节韧皮部装载一、韧皮部装载的途径第10周周一第1-3授课时间二、不同糖分的韧皮部装载节第三节韧皮部卸出一、同化产物卸出途径二、依赖代谢进入库细胞第四节韧皮部运输的机理第五节同化物的分布一、配置二、分配教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、识记有机物运输的途径、速率和溶质种类。2、理解韧皮部装载和韧皮部卸出的过程。3、理解韧皮部运输的机理。教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第六章植物体内有机物的运输（Transportoforganicmatters in plant)高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径(Pathwayoftransport)通过环割试验，证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞，通过示踪法试验得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞的结构由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，常把它们称为筛分子-伴胞复合体（sieveelement-companioncellcomplex）（图6-1）
授课题目（教学章、节或主题）： 第六章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、速率和溶质 种类 一、运输途径 二、运输方向 三、运输的速率和溶质种类 第二节 韧皮部装载 一、韧皮部装载的途径 二、不同糖分的韧皮部装载 第三节 韧皮部卸出 一、同化产物卸出途径 二、依赖代谢进入库细胞 第四节 韧皮部运输的机理 第五节 同化物的分布 一、配置 二、分配 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 第 10 周周一第 1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、 识记有机物运输的途径、速率和溶质种类。 2、 理解韧皮部装载和韧皮部卸出的过程。 3、理解韧皮部运输的机理。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第六章 植物体内有机物的运输（Transport of organic matters in plant） 高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场 所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。 第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径(Pathway of transport) 通过环割试验，证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞，通过 示踪法试验得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞 的结构 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，常把它们称为筛分子 -伴胞复合体（sieve element-companion cell complex）（图 6-1）
图6-1成熟筛分子和伴胞的结构成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝（plasmodeomata），调节细胞与细胞之间大分子运输。伴胞把光合产物和ATP供给筛分子，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），但在筛分子分化时就会减弱或消失。胞间连丝有一紧压的内质网管道，叫做连丝微管（desmotubule），它把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来。连丝微管紧闭无空隙，是否真正代表通道，现尚未明白。连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，球形蛋白之间又由另一种丝状蛋白相联系，分隔成8-10个微通道（mierochannel），可让直径为1.5-2.0nm以下的分子通过。（图6-2)。图6-2胞间连丝结构伴胞有3种：1、通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少，2、传递细胞（transfercell）的胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围。3、居间细胞（intermediarycell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。二、运输方向(Directionoftransport)有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实：也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。用14CO2及KH3PO分别施于天竺葵（Pelargoniumhortorum）茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与未质部分开，隔以蜡纸（图6-3）。经过12-19h光合作用后；测定各段的14C和32P放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的14C和32P（表6-1)。由此可见，韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。表6-1天竺葵茎中含14C的糖和32P的双向运输
图 6-1 成熟筛分子和伴胞的结构 成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质 膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。 伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、 线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝（plasmodeomata），调节细胞与细胞 之间大分子运输。伴胞把光合产物和 ATP 供给筛分子，它也可以进行重要代谢 功能（例如蛋白质合成），但在筛分子分化时就会减弱或消失。胞间连丝有一紧 压的内质网管道，叫做连丝微管（desmotubule），它把邻近细胞用内质网和胞质 溶胶联系起来。连丝微管紧闭无空隙，是否真正代表通道，现尚未明白。连丝微 管和孔的质膜之间有球形蛋白，球形蛋白之间又由另一种丝状蛋白相联系，分隔 成 8-10 个微通道（mierochannel），可让直径为 1.5-2.0nm 以下的分子通过。（图 6-2）。 图 6-2 胞间连丝结构 伴胞有 3 种：1、通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少，2、传递细胞（transfer cell）的胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物 质运送筛分子，分布于中脉周围。3、居间细胞（intermediary cell）有许多胞间 连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。 二、运输方向(Direction of transport) 有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长 的果实；也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物 质也可以同时向相反方向运输。用 14CO2 及 32 KH PO 2 4 分别施于天竺葵 （Pelargonium hortorum）茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮 与木质部分开，隔以蜡纸（图 6-3）。经过 12-19h 光合作用后；测定各段的 14C 和 32P 放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的 14C 和 32P（表 6-1）。由此 可见，韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，但正 常 状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。 表 6-1 天竺葵茎中含 14C 的糖和 32P 的双向运输
图6-3分别施用14C及32P观察有机物双向运输的装置三、运输的速率和溶质种类(Soluteskindsand speed oftransport)借助放射性同位素示踪(isotopetrace)，可以看到，植物体内有机物运输速度比扩散速度还快，平均约100cm·h-，不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30-150cm·h-。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72cm?h-），老龄则渐慢（30~50cm.h-")。研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。图6-4用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9mol·L-1），后三种糖的特点是在蔗糖分子的葡萄糖残基上，分别连接1个、2个和3个分子的半乳糖。为什么非还原性糖是韧皮部运输物质的主要化合物，因为它们比还原糖有较低的活性，此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇等。韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺，特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。磷酸核苷酸和蛋白也有。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子（表6-2）。表6-2葩麻韧皮部汁液成分组分质量浓度/mg·mL-l糖类80.0~106.05.2氨基酸
图 6-3 分别施用 14C 及 32P 观察有机物双向运输的装置 三、运输的速率和溶质种类(Solutes kinds and speed of transport) 借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速度 比扩散速度还快，平均约 100 cm•h -1，不同植物的有机物运输速度有差异，其范 围在 30-150 cm•h -1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不 同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h -1），老龄则渐慢（30~50 cm •h -1）。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示 踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。 当蚜虫吸取汁液时，用 CO2 麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断 流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图 6-4）。 图 6-4 用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液 汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多碳水化 合物，而碳水化合物中主要是非还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖 等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的 0.3-0.9 mol•L -1），后三种糖的特点是 在蔗糖分子的葡萄糖残基上，分别连接 1 个、2 个和 3 个分子的半乳糖。为什么 非还原性糖是韧皮部运输物质的主要化合物，因为它们比还原糖有较低的活性， 此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇等。韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺， 特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。磷酸核苷酸和 蛋白也有。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子（表 6-2）。 表 6-2 蓖麻韧皮部汁液成分 组分 质量浓度/mg·mL-1 糖类 氨基酸 80.0~106.0 5.2
有机酸2.0~3.2蛋白质1.45~2.20氯化物0.355~0.550磷酸0.350~0.550钾2.3~4.4镁0.109~0.122第二节韧皮部装载韧皮部装载（phloemloading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子一伴胞复合体的整个过程。详细来分，韧皮部装载是要经过3个步骤的。第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只有二三个细胞直径的距离。第三步是糖分运入筛分子和伴胞。即筛分子装载。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。同化产物在细胞间的运输称为短距离运输，同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。一、韧皮部装载的途径韧皮部装载有2条途径一质外体途径和共质途径，即糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部或糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部（图6-5）。图6-5韧皮部装载的可能途径（一）质外体途径（二）共质体途径同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。二、不同糖分的韧皮部装载（一）质外体途径中的蔗糖转运蔗糖在质外体怎样进入筛分子一伴胞复合体的呢？一般认为是是通过蔗糖
有机酸 蛋白质 氯化物 磷酸 钾 镁 2.0~3.2 1.45~2.20 0.355~0.550 0.350~0.550 2.3~4.4 0.109~0.122 第二节 韧皮部装载 韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞 复合体的整个过程。详细来分，韧皮部装载是要经过 3 个步骤的。第一步，白天， 叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以 葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运 输糖）。第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只 有二三个细胞直径的距离。第三步是糖分运入筛分子和伴胞。即筛分子装载。糖 分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。同化产物在细胞间的运输称为 短距离运输，同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。 一、韧皮部装载的途径 韧皮部装载有 2 条途径—质外体途径和共质途径，即糖从某些点进入质外体 （细胞壁）到达韧皮部或糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部（图 6-5）。 图 6-5 韧皮部装载的可能途径 （一）质外体途径 （二）共质体途径 同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行， 互相转换，相辅相成。 二、不同糖分的韧皮部装载 （一）质外体途径中的蔗糖转运 蔗糖在质外体怎样进入筛分子一伴胞复合体的呢？一般认为是是通过蔗糖-
质子同向运输（sucrose-protonsymport）（也称共转运co-transport）。免疫技术证明，通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵，大多数集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中，有利于质外体的光合产物输送。蔗糖-质子同向运输的内容是：在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器（sucrose-protonsymporter），一起进入筛分子-伴胞复合体（图6-6）图6-6蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体的同向运输（二）共质体途径中的寡糖转运图6-7韧皮部装载的多聚体陷模型（省去水苏糖合成）表6-3质外体装载和共质体装载的比较第三节韧皮部卸出韧皮部卸出（phloemunloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receivercell）的过程。韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出可发生在任何地方的成熟韧皮部，例如幼嫩根、茎、叶、贮藏器官、果实种子等。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。这样，卸出的蔗糖就不断地被移走，促使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。一、同化产物卸出途径同化产物卸出的途径有2条：共质体途径和质外体途径。（一）共质体卸出在正在发育的嫩叶和根尖，其蔗糖卸出是通过共质体途径，经过胞间连丝到达库细胞（图6-7的①）。（二）质外体卸出有两条途径。一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后，就被水解为葡萄糖和果糖，它们被库细胞吸
质子同向运输（sucrose-proton symport）（也称共转运 co-transport）。免疫技术证 明，通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵，大多数集中于面向维管束鞘和韧皮 部薄壁细胞的质膜中，有利于质外体的光合产物输送。蔗糖-质子同向运输的内 容是：在筛分子-伴胞复合体质膜中的 ATP 酶，不断地将 H+泵到质外体（细胞壁）。 质外体的 H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为推动力，蔗糖与质子沿着这 个质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器（sucrose-proton symporter），一起进入筛分 子-伴胞复合体（图 6-6）。 图 6-6 蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体的同向运输 （二）共质体途径中的寡糖转运 图 6-7 韧皮部装载的多聚体陷阱模型（省去水苏糖合成） 表 6-3 质外体装载和共质体装载的比较 第三节 韧皮部卸出 韧皮部卸出（phloem unloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接 受细胞（receiver cell）的过程。韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短 距运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出可发生在任 何地方的成熟韧皮部，例如幼嫩根、茎、叶、贮藏器官、果实种子等。韧皮部卸 出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。这样，卸出的蔗糖就不断地被移走，促 使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。 一、同化产物卸出途径 同化产物卸出的途径有 2 条：共质体途径和质外体途径。 （一）共质体卸出 在正在发育的嫩叶和根尖，其蔗糖卸出是通过共质体途径，经过胞间连丝到 达库细胞（图 6-7 的①）。 （二）质外体卸出 有两条途径。一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没 有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后，就被水解为葡萄糖和果糖，它们被库细胞吸