第二章苹果育种【内容提要】●育种目标●种质资源·主要性状的遗传●育种方法及育种实例教学时数：6学时本章重点：1.了解国内外苹果育种的主要国家及苹果育种成就；掌握7个当前苹果育种的主要育种目标、目标性状及优良的代表品种；2.了解新疆野苹果、东方苹果、森林苹果、西洋苹果资源的树种特性及育种价值，掌握具有抗寒、抗病、矮化性状的重要苹果资源；3.掌握苹果遗传变异的特点；掌握苹果主要经济性状，如：矮生性、风味等的遗传规律；重点掌握苹果芽变选种、杂交育种方法及苹果抗寒育种及矮化砧木育种的主要技术策略。本章难点：1.当前苹果加工专用品种的性状组成；矮化短枝型苹果的类型及性状要求；2.栽培苹果的起源演化规律；3．认识苹果遗传变异的特点；果实色泽及苹果矮生性、短枝性的遗传规律；苹果抗寒育种及矮化砧木育种的主要技术策略。一、概述苹果是当今世界上的重要果树之一，栽培历史久远，分布范围广泛，种质资源丰富，具有很高的经济价值，据联合国粮农组织（FAO）1996年的统计资料，全世界苹果栽培总面积6894262hm，总产量为5448，4万t，产量与面积仅次于柑桔，列第二位。其中我国1996年苹果栽培面积为3531030hm，产量为1705，5万t，面积与产量均居世界-1
- 1 - 第二章 苹果育种 【内容提要】 ●育种目标 ●种质资源 ●主要性状的遗传 ●育种方法及育种实例 教学时数：6 学时 本章重点： 1.了解国内外苹果育种的主要国家及苹果育种成就；掌握 7 个当前苹果育种的 主要育种目标、目标性状及优良的代表品种； 2.了解新疆野苹果、东方苹果、森林苹果、西洋苹果资源的树种特性及育种价 值，掌握具有抗寒、抗病、矮化性状的重要苹果资源； 3.掌握苹果遗传变异的特点；掌握苹果主要经济性状，如：矮生性、风味等的 遗传规律；重点掌握苹果芽变选种、杂交育种方法及苹果抗寒育种及矮化砧木育种的主 要技术策略。 本章难点： 1.当前苹果加工专用品种的性状组成；矮化短枝型苹果的类型及性状要求； 2.栽培苹果的起源演化规律； 3. 认识苹果遗传变异的特点；果实色泽及苹果矮生性、短枝性的遗传规律； 苹果抗寒育种及矮化砧木育种的主要技术策略。 一、概述 苹果是当今世界上的重要果树之一，栽培历史久远，分布范围广泛，种质资源丰富， 具有很高的经济价值，据联合国粮农组织（FAO）1996 年的统计资料，全世界苹果栽培 总面积 6894262hm2，总产量为 5448，4 万 t，产量与面积仅次于柑桔，列第二位。其中 我国 1996 年苹果栽培面积为 3531030 hm2，产量为 1705，5 万 t，面积与产量均居世界
首位，但是我国的苹果质量较差，在国内外市场上缺乏竟争力。例如1996年我国苹果的出口量为16，5万t，仅占总产量0.97%，在世界居第11位，而法国、美国、德国及新西兰等国家的苹果出口量均占各自国家苹果总产量的40%以上。近几年来，国内一些苹果产区出现了卖果难的问题。中国的苹果生产出现这种局面，其原因是多方面的，关键是要做到生产品种的良种化，良种的区域化，栽培管理的规范化，产后商品化处理的现代化，研、学、产及产、供、销一体化，努力提高产品质量，增强市场竞争能力，增加经济效益。1、我国苹果栽培现状据介绍，我国为世界第一苹果生产大国，2005年苹果面积2815万亩，苹果产量2401.1万吨，产量占国内水果总产的27.2%，约占世界总产的36%。山东省苹果面积510万亩，产量669万吨。面积和产量分别约占全国的18.1%和27.9%。烟台市苹果种植面积280万亩，总产量271万吨，分别占全国的9.9%和11.5%。2、我国苹果生产分布我国根据苹果适宜区的生态指标要求和集中连片的原则，并考虑现有的苹果产业基础和产品市场潜力情况，将苹果优势区域划分为两大苹果带——渤海湾苹果带和西北黄土高原苹果带。渤海湾苹果带，包括胶东半岛、泰沂山区、辽南、辽西部分地区、秦皇岛，符合适宜区的全部7项生态指标，面积、产量分别占全国的29%和38%，出口量占全国60%，有复发中记、篷莱园艺场、中鲁等龙头企业。西北黄土高原苹果带，包括渭北高原、晋中晋南、三门峡、陇东部分地区，符合最适宜区的全部生态指标，面积、产量分别占全国的35%和38%，出口量占全国14%，有华圣、海升等龙头企业。3、我国苹果生产优势我国苹果品种资源丰富，生产区土地辽阔，生态条件优越，劳动力资源丰富，区位优势明显。与经济发达国家相比，我国具有生产成本低和出口价格优势。经济发达国家，苹果生产成本相对较高，如美国4元／公斤。我国苹果生产成本约0.9元/公斤，为世界苹果生产成本的25%左右。我国苹果出口价格近年保持在400美元／吨左右，比国际市场苹果价格低40%。苹果是我国入世后为数不多的、目前就有较强竞争力的农产品，扩大出口的潜力较大。4、我国苹果生产存在的问题中国苹果产业发展中存在的突出问题是：千家万户分散种植，用工较多，机械化水平低，现代贮藏处理业巫待发展。苹果产区的果品质量、果园投入、单位面积产量差别- 2
- 2 - 首位，但是我国的苹果质量较差，在国内外市场上缺乏竟争力。例如 1996 年我国苹果 的出口量为 16，5 万 t，仅占总产量 0.97%，在世界居第 11 位，而法国、美国、德国及 新西兰等国家的苹果出口量均占各自国家苹果总产量的 40%以上。近几年来，国内一些 苹果产区出现了卖果难的问题。中国的苹果生产出现这种局面，其原因是多方面的，关 键是要做到生产品种的良种化，良种的区域化，栽培管理的规范化，产后商品化处理的 现代化，研、学、产及产、供、销一体化，努力提高产品质量，增强市场竞争能力，增 加经济效益。 1、我国苹果栽培现状 据介绍，我国为世界第一苹果生产大国，2005年苹果面积2815万亩，苹果产量2401.1 万吨，产量占国内水果总产的 27.2%，约占世界总产的 36%。山东省苹果面积 510 万亩， 产量 669 万吨。面积和产量分别约占全国的 18.1%和 27.9%。烟台市苹果种植面积 280 万亩，总产量 271 万吨，分别占全国的 9.9%和 11.5%。 2、我国苹果生产分布 我国根据苹果适宜区的生态指标要求和集中连片的原则，并考虑现有的苹果产业基 础和产品市场潜力情况，将苹果优势区域划分为两大苹果带——渤海湾苹果带和西北黄 土高原苹果带。渤海湾苹果带，包括胶东半岛、泰沂山区、辽南、辽西部分地区、秦皇 岛，符合适宜区的全部 7 项生态指标，面积、产量分别占全国的 29％和 38％，出口量 占全国 60％，有复发中记、篷莱园艺场、中鲁等龙头企业。西北黄土高原苹果带，包括 渭北高原、晋中晋南、三门峡、陇东部分地区，符合最适宜区的全部生态指标，面积、 产量分别占全国的 35％和 38％，出口量占全国 14％，有华圣、海升等龙头企业。 3、我国苹果生产优势 我国苹果品种资源丰富，生产区土地辽阔，生态条件优越，劳动力资源丰富，区位 优势明显。与经济发达国家相比，我国具有生产成本低和出口价格优势。经济发达国家， 苹果生产成本相对较高，如美国 4 元／公斤。我国苹果生产成本约 0.9 元/公斤，为世 界苹果生产成本的 25％左右。我国苹果出口价格近年保持在 400 美元／吨左右，比国际 市场苹果价格低 40％。苹果是我国入世后为数不多的、目前就有较强竞争力的农产品， 扩大出口的潜力较大。 4、我国苹果生产存在的问题 中国苹果产业发展中存在的突出问题是：千家万户分散种植，用工较多，机械化水 平低，现代贮藏处理业亟待发展。苹果产区的果品质量、果园投入、单位面积产量差别
较大，产业化、市场化程度有待提高。目前，大量果树面临更新，重茬障碍是一新的重要问题。苹果园环境多是春旱，夏湿、高温条件，行间生草效益不高，有一段时间追求高产，有不少果园施用化学肥料（N、P）偏多，产生化肥综合症，造成土壤微生物群落的变化，植株过度几余生长，影响了植株健康和果实品质。苹果园多生长在丘陵薄地，不少地方近30年实行乔化密植，发生营养元素断档，透光不良，防病虫效率受限，这些问题都影响当前生产。5、我国苹果生产发展的思路未来几年，我国苹果发展的总体思路是稳定面积，优化结构，主攻质量，实现以扩大苹果出口为突破点，带动整个产业的发展；以发挥区域比较优势为着力点，促进整个产业上新水平；以提高苹果经济效益和增加果农收入为落脚点，促进整个产业持续发展的总体目标。经过3到5年的努力，力争使苹果优质果率由30%提高到50%以上；苹果年出口总量达到630万吨，占到全国苹果总产量的1/4以上，其中鲜苹果由目前的170万吨增加到230万吨以上（海关出口从45万吨增加到80万吨，边贸出口从125万吨增加到150万吨），浓缩苹果汁出口由40万吨增加到50万吨；带动培育一批国际性的苹果龙头企业和知名品牌，出口市场由东南亚向欧美、中东等国家拓展；优势区域苹果生产水平接近或达到世界先进水平，促进果农每年人均增收150元以上。二、苹果育种的回顾1、苹果育种进展苹果的育种研究已有3000多年的历史了，特别是近几十年来，在苹果的起源与演化，资源的评价与筛选，接穗与砧木品种的选育等方面取得了一些新进展。西南农业大学李育农等（1999）在对我国新疆野苹果林及高加索等地进行实地考查的基础上，结合文献分析及有关细胞学、孢粉学及同工酶学的研究，结果表明，分布于中亚的塞威士苹果（MalussieversiiRoem）是中国苹果（绵苹果）和西洋苹果（MdomesticaBorkh.）的祖先种。西洋苹果起源于中亚的塞威士苹果，但杂有高加索东方苹果（MorientalisUglitz）和欧洲森林苹果（M.sylyestrisMill.）的基因，而中国苹果则是从新疆塞威士苹果的纯系驯化而来的栽培种。2、苹果品种的选育通过实生选种、芽变选种及杂交育种等途径已选育出富士、世界一、玉玲、静香、乔纳金、嘎拉、北斗、北之幸、萌、北上、北海道9号、华帅、华冠、千秋、津轻、王林、阳光、岱绿、岱红、首红、金矮生、亮金、新金及新金冠等近1000个苹果新品种-3 -
- 3 - 较大，产业化、市场化程度有待提高。目前，大量果树面临更新，重茬障碍是一新的重 要问题。苹果园环境多是春旱，夏湿、高温条件，行间生草效益不高，有一段时间追求 高产，有不少果园施用化学肥料（N、P）偏多，产生化肥综合症，造成土壤微生物群落 的变化，植株过度冗余生长，影响了植株健康和果实品质。苹果园多生长在丘陵薄地， 不少地方近 30 年实行乔化密植，发生营养元素断档，透光不良，防病虫效率受限，这 些问题都影响当前生产。 5、我国苹果生产发展的思路 未来几年，我国苹果发展的总体思路是稳定面积，优化结构，主攻质量，实现以扩 大苹果出口为突破点，带动整个产业的发展；以发挥区域比较优势为着力点，促进整个 产业上新水平；以提高苹果经济效益和增加果农收入为落脚点，促进整个产业持续发展 的总体目标。经过 3 到 5 年的努力，力争使苹果优质果率由 30%提高到 50%以上；苹果 年出口总量达到 630 万吨，占到全国苹果总产量的 1/4 以上，其中鲜苹果由目前的 170 万吨增加到 230 万吨以上（海关出口从 45 万吨增加到 80 万吨，边贸出口从 125 万吨增 加到 150 万吨），浓缩苹果汁出口由 40 万吨增加到 50 万吨；带动培育一批国际性的苹 果龙头企业和知名品牌，出口市场由东南亚向欧美、中东等国家拓展；优势区域苹果生 产水平接近或达到世界先进水平，促进果农每年人均增收 150 元以上。 二、苹果育种的回顾 1、苹果育种进展 苹果的育种研究已有 3000 多年的历史了，特别是近几十年来，在苹果的起源与演 化，资源的评价与筛选，接穗与砧木品种的选育等方面取得了一些新进展。西南农业大 学李育农等（1999）在对我国新疆野苹果林及高加索等地进行实地考查的基础上，结合 文献分析及有关细胞学、孢粉学及同工酶学的研究，结果表明，分布于中亚的塞威士苹 果（Malus sieversii Roem）是中国苹果（绵苹果）和西洋苹果（M.domestica Borkh.） 的祖先种。西洋苹果起源于中亚的塞威士苹果，但杂有高加索东方苹果（M.orientalis Uglitz）和欧洲森林苹果（M.sylyestris Mill.）的基因，而中国苹果则是从新疆塞威 士苹果的纯系驯化而来的栽培种。 2、苹果品种的选育 通过实生选种、芽变选种及杂交育种等途径已选育出富士、世界一、玉玲、静香、 乔纳金、嘎拉、北斗、北之幸、萌、北上、北海道 9 号、华帅、华冠、千秋、津轻、王 林、阳光、岱绿、岱红、首红、金矮生、亮金、新金及新金冠等近 1000 个苹果新品种
但据陈学森等（1994）统计分析，新育成的苹果品种，80%以上是金帅、元帅及国光这三个品种的后代，说明苹果品种的遗传基础十分狭窄，在小麦、玉米、水稻及大豆等作物育种中也存在类似问题，品种遗传基础狭窄带来的危害或表现出的脆弱性主要有抗逆性减弱及适应区域变窄等。因此如何尽快扩大苹果品种的遗传多样性是今后育种及资源研究的重点内容之一。第一节育种目标我国苹果栽培面积分布于渤海湾、中部、东北、西北、西南及江南等全国6个生产区，各地自然条件和生产中需要解决的问题各异，因此，苹果育种的目标也不尽一致。现将几个主要育种目标叙述如下：一、选育优质耐贮晚熟品种1、意义：苹果基本可以实现周年供应，冬、春季的苹果供应几乎全靠晚熟耐贮品种，在外销苹果中，晚熟品种也占有很大比例。随着经济的发展及人们生活水平的提高对晚熟苹果品种的品质要求越来越高。2、目标性状：一个优质晚熟耐贮品种应具备的条件是：果形端正、果色艳丽、酸甜适度、风味浓郁、肉质细脆、耐贮运性强。如晚熟耐贮的国光苹果，曾是胶东半岛及辽南等地区的主栽品种，但因肉质较粗、缺少香气、色泽欠鲜艳等而逐渐被富士取代，当今，富士已成为国际性良种，在日本、中国及韩国等亚洲国家，栽培比重高达45～76.0%，在美国也是重点发展的品种。但富士美中不足的一点是甜味稍重，风味偏淡。3、发展品种：近几年来，澳大利亚培育出的粉丽佳人（Pinklady）（ladywilliamsX金冠）及加拿大发表的Chinook（GalaXsplendour），晚熟、耐贮、丰产，贮后风味更好，受到一些国家的重视二、选育优质丰产早熟品种1、意义：我国的苹果品种构成比例不够合理，中、晚熟品种占的比例太大，而早熟品种占的比例太小。2、现状：目前生产上采用的早熟品种，国产的辽伏丰产性较好，但外观及鲜食品质欠佳，食用期短。美国的贝拉（Balla）虽然外观鲜艳，但酸味太重；日本的藤牧1号口感好，外观美，但采前落果较为严重。近几年从日本新引进的萌及松本锦等早熟品种，有待进一步试栽观察。有鉴于此，选育优质早熟品种是苹果育种的重要目标之一。- 4 -
- 4 - 但据陈学森等（1994）统计分析，新育成的苹果品种，80%以上是金帅、元帅及国光这 三个品种的后代，说明苹果品种的遗传基础十分狭窄，在小麦、玉米、水稻及大豆等作 物育种中也存在类似问题，品种遗传基础狭窄带来的危害或表现出的脆弱性主要有抗逆 性减弱及适应区域变窄等。因此如何尽快扩大苹果品种的遗传多样性是今后育种及资源 研究的重点内容之一。 第一节 育种目标 我国苹果栽培面积分布于渤海湾、中部、东北、西北、西南及江南等全国 6 个生产 区，各地自然条件和生产中需要解决的问题各异，因此，苹果育种的目标也不尽一致。 现将几个主要育种目标叙述如下： 一、选育优质耐贮晚熟品种 1、意义：苹果基本可以实现周年供应，冬、春季的苹果供应几乎全靠晚熟耐贮品 种，在外销苹果中，晚熟品种也占有很大比例。随着经济的发展及人们生活水平的提高， 对晚熟苹果品种的品质要求越来越高。 2、目标性状：一个优质晚熟耐贮品种应具备的条件是：果形端正、果色艳丽、酸 甜适度、风味浓郁、肉质细脆、耐贮运性强。如晚熟耐贮的国光苹果，曾是胶东半岛及 辽南等地区的主栽品种，但因肉质较粗、缺少香气、色泽欠鲜艳等而逐渐被富士取代， 当今，富士已成为国际性良种，在日本、中国及韩国等亚洲国家，栽培比重高达 45～ 76.0%，在美国也是重点发展的品种。但富士美中不足的一点是甜味稍重，风味偏淡。 3、发展品种：近几年来，澳大利亚培育出的粉丽佳人（Pink lady）（lady williams ×金冠）及加拿大发表的 Chinook（Gala×splendour），晚熟、耐贮、丰产，贮后风味 更好，受到一些国家的重视。 二、选育优质丰产早熟品种 1、意义：我国的苹果品种构成比例不够合理，中、晚熟品种占的比例太大，而早 熟品种占的比例太小。 2、现状：目前生产上采用的早熟品种，国产的辽伏丰产性较好，但外观及鲜食品 质欠佳，食用期短。美国的贝拉（Balla）虽然外观鲜艳，但酸味太重；日本的藤牧 1 号口感好，外观美，但采前落果较为严重。近几年从日本新引进的萌及松本锦等早熟品 种，有待进一步试栽观察。 有鉴于此，选育优质早熟品种是苹果育种的重要目标之一
三、选育优质加工制汁品种1、意义：世界果品生产发展的历史表明，当果品生产发展到一定程度必须靠加工业来推动，才能实现持续健康发展。从全球看，加工用苹果（浓缩果汁及果酒等）占总产量的23%左右，但各国之间差异很大，如美国、阿根廷、波兰及法国1997年苹果加工量分别为187.5万t，67.7万t，97.0万t和133.6万t，分别占各自国家苹果总产量的40.0%，52.0%，65%和75%，并且有专门的制汁与制酒品种。我国1997年的苹果加工量为80万t，仅占苹果总产量的5.0%，且加工原料多数为鲜食品种，含酸量低，加工性能差，产品质量很不稳定，与国外差距甚大。因此，当务之急是从国外引进加工苹果品种，并从现有品种资源中筛选出适宜加工的品种，如国光、红玉等，尽快扩大繁殖，建立加工苹果原料基地，与此同时，有计划地选育优质加工苹果新品种也势在必行。2、目标性状：制汁专用品种，选育目标为平均单果重110g以上，苹果原汁可溶性固形物含量13%以上，酸度大于0.60%，浓缩汁（70度糖）酸度大于2.0%，具有特色香味，丰产。3、发展品种：中国果树所选育了华红和华脆（满书铎，1999），莱阳农学院选育了福光、福祥、鲁加一号等（戴洪义，2005）：国外选育的瑞林（金冠×普利姆：制汁品种）、瑞丹（ReinetteduMansX普利姆：制汁品种）、瑞星（艾达红X普利姆：制汁品种）、上林（抗黑星病复合杂交后代×ReinetteClochard，制汁制泥品种）。四、选育优质抗逆品种苹果抗性品种主要包括抗寒、抗病、抗虫及耐高温多湿四个方面。1、抗寒：我国辽宁中北部、吉林、黑龙江、内蒙古、新疆北部、青海以及西藏等高寒地区，年平均气温7℃以下，冬季绝对最低气温一般在-28℃～-40℃，生长期短，大苹果（西洋苹果）一般不能栽培。因此，这些地区的苹果育种应主要选育抗寒性强耐贮性较好的中、大型优质品种。近年来，新育成的新冠、新帅、宁香、宁光、丹光、丹苹、寒光、寒富等品种，果实较大，品质好，较耐贮藏，可在邻近大苹果北界寒地栽培。在此基础上，应进一步选育优质抗寒品种，使大苹果栽培区逐渐北移。而我国南方地区苹果育种的主要目标是：抗病性强、耐高温多湿、以胶花芽结果为主的早、中熟优质品种。2、抗病：抗病虫品种的选育是我国各苹果产区苹果育种的重要目标之一，同时也是国际性的研究课题。美国及欧共体一些国家早再20世纪40年代就着手苹果抗病育种研究，到70年代已育出了普利玛（Prima）、普利西拉（Priscilla）、龙罗（Longlue）、-5
- 5 - 三、选育优质加工制汁品种 1、意义：世界果品生产发展的历史表明，当果品生产发展到一定程度必须靠加工 业来推动，才能实现持续健康发展。从全球看，加工用苹果（浓缩果汁及果酒等）占总 产量的 23%左右，但各国之间差异很大，如美国、阿根廷、波兰及法国 1997 年苹果加工 量分别为 187.5 万 t，67.7 万 t，97.0 万 t 和 133.6 万 t，分别占各自国家苹果总产量 的 40.0%，52.0%，65%和 75%，并且有专门的制汁与制酒品种。我国 1997 年的苹果加工 量为 80 万 t，仅占苹果总产量的 5.0%，且加工原料多数为鲜食品种，含酸量低，加工 性能差，产品质量很不稳定，与国外差距甚大。因此，当务之急是从国外引进加工苹果 品种，并从现有品种资源中筛选出适宜加工的品种，如国光、红玉等，尽快扩大繁殖， 建立加工苹果原料基地，与此同时，有计划地选育优质加工苹果新品种也势在必行。 2、目标性状：制汁专用品种，选育目标为平均单果重 110 g 以上，苹果原汁可溶 性固形物含量 13%以上，酸度大于 0.60%，浓缩汁（70 度糖）酸度大于 2.0%，具有特色 香味，丰产。 3、发展品种：中国果树所选育了华红和华脆（满书铎，1999），莱阳农学院选育了 福光、福祥、鲁加一号等（戴洪义，2005）；国外选育的瑞林（金冠×普利姆：制汁品 种）、瑞丹（Reinette du Mans×普利姆：制汁品种）、瑞星（艾达红×普利姆：制汁品 种）、上林（抗黑星病复合杂交后代×Reinette Clochard，制汁制泥品种）。 四、选育优质抗逆品种 苹果抗性品种主要包括抗寒、抗病、抗虫及耐高温多湿四个方面。 1、抗寒：我国辽宁中北部、吉林、黑龙江、内蒙古、新疆北部、青海以及西藏等 高寒地区，年平均气温 7℃以下，冬季绝对最低气温一般在-28℃～-40℃，生长期短， 大苹果（西洋苹果）一般不能栽培。因此，这些地区的苹果育种应主要选育抗寒性强， 耐贮性较好的中、大型优质品种。近年来，新育成的新冠、新帅、宁香、宁光、丹光、 丹苹、寒光、寒富等品种，果实较大，品质好，较耐贮藏，可在邻近大苹果北界寒地栽 培。在此基础上，应进一步选育优质抗寒品种，使大苹果栽培区逐渐北移。而我国南方 地区苹果育种的主要目标是：抗病性强、耐高温多湿、以腋花芽结果为主的早、中熟优 质品种。 2、抗病：抗病虫品种的选育是我国各苹果产区苹果育种的重要目标之一，同时也 是国际性的研究课题。美国及欧共体一些国家早再 20 世纪 40 年代就着手苹果抗病育种 研究，到 70 年代已育出了普利玛（Prima）、普利西拉（Priscilla）、龙罗（Longlue）