第四章桃育种【内容提要】·育种目标●种质资源·主要性状的遗传●育种方法及育种实例教学时数:4学时本章重点:1.掌握罐藏桃、早熟桃、低需冷量桃、优质油桃、蟠桃的育种目标性状及代表品种;栽培相关的桃属变种、桃生态分类及各类型品种特点;2.掌握桃与其它果树相比的遗传特点,以及矮化/乔化树性、果实品质相关性状的遗传规律;通过杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种选育的方法及育种技术要点。本章难点:1.掌握罐藏桃的原料性状、优质油桃、蟠桃的育种目标性状组成;桃生态分类系统中各类型品种的特征;2.理解桃与其它果树相比的遗传特点;杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种的亲本选择选配、杂种后代的选择要点。桃原产于我国的西北地区,已有4000余年的栽培历史,现今在我国陕西、甘肃海拔1200~2000米的高原以及云南西部、西藏南部都有野生桃的分布。大约自公元1世纪,桃从我国向世界各国传播,目前已遍及全球南北纬度25°~45°之间的几乎所有国家和地区,深受人们的喜爱。20世纪末期,我国桃栽培面积已达30万公项,总产量超过250万吨,占世界桃总产量的27%左右,居世界首位。1956年以来,我国开展桃资源调查、收集和保存工作。特别是“六五”以后,桃育种被列入国家或农业部科技攻关计划,有力地推动了育种工作的进展。40多年来,我国-1-
- 1 - 第四章 桃育种 【内容提要】 ●育种目标 ●种质资源 ●主要性状的遗传 ●育种方法及育种实例 教学时数:4 学时 本章重点: 1.掌握罐藏桃、早熟桃、低需冷量桃、优质油桃、蟠桃的育 种目标性状及代 表品种; 栽培相关的桃属变种、桃生态分类及各类型品种特点; 2.掌握桃与其它果树相比的遗传特点,以及矮化/乔化树性、果实品质相关性 状的遗传规律;通过杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温桃品种选育的方法及育种技 术要点。 本章难点: 1.掌握罐藏桃的原料性状、优质油桃、蟠桃的育种目标性状组成; 桃生态分 类系统中各类型品种的特征; 2.理解桃与其它果树相比的遗传特点;杂交育种培育罐藏桃、早熟桃、短低温 桃品种的亲本选择选配、杂种后代的选择要点。 桃原产于我国的西北地区,已有 4000 余年的栽培历史,现今在我国陕西、甘肃海 拔 1200~2000 米的高原以及云南西部、西藏南部都有野生桃的分布。大约自公元 1 世纪, 桃从我国向世界各国传播,目前已遍及全球南北纬度 25°~45°之间的几乎所有国家和 地区,深受人们的喜爱。20 世纪末期,我国桃栽培面积已达 30 万公顷,总产量超过 250 万吨,占世界桃总产量的 27%左右,居世界首位。 1956 年以来,我国开展桃资源调查、收集和保存工作。特别是“六五”以后,桃育 种被列入国家或农业部科技攻关计划,有力地推动了育种工作的进展。40 多年来,我国
桃育种工作取得了令人瞩目的成就:鲜食桃基本上实现了熟期配套,果实供应期已达120天以上;果实生育期56-60天品种或品系的育成,使我国特早熟桃育种走在了世界前列油桃育种在我国起步较晚,而且前期缺乏种质材料进展较慢,但80年代以后从美国、法国直接引进优良种质花粉,使育种步伐大大加快,继第一代油桃品种瑞光2号、3号秦光、26-15等问世后,曙光、华光、艳光、丹墨、早红珠等品种的育成,填补了我国早熟油桃品种的空白,并成为保护地的主栽品种。另外,“七五”期间我国已完成、鉴定了一系列熟期配套的罐藏黄桃优良品种。我国在选育优良品种的同时,桃育种理论和技术也得到了较深入的研究,其中包括桃主要性状遗传规律的研究,早期预先选择技术的研究,茎尖、胚和胚珠培养技术的研究,基因转化的研究,以及同工酶和分子标记技术的研究等。虽然我国桃育种工作已取得了显著的成就,但与国外先进水平还有较大的差距,具体表现在:(1)早熟品种果个较小,品质较差;中熟品种熟期相对集中;晚熟品种从外观到品质都不理想;抗性品种,矮化品种,短低温品种还十分缺乏。(2)桃主栽品种结构不合理,品种大多为溶质水蜜桃,极不耐贮运,不适应现代桃生产的需要。(3)已育成的油桃品种在果个、外观、着色、肉质、耐贮运性等方面与国外先进品种相比,仍有较大的差距。(4)砧木利用还处在较原始状态,优良的专用砧木品种还是空白。一、育种目标1、选育油桃优质品种油桃果皮光滑无毛,色泽鲜艳,食用方便,风味独特,近年来在我国发展很快。然而,目前生产上主栽的油桃品种还存在着一些问题,培育优质、丰产、外观艳丽、大果型、不裂果、耐贮运、抗逆性强、栽培适应性广的早、中、晚熟期配套的品种应是油桃选育的重点。2、选育耐贮运优质品种果实耐贮运性是其商品性能的重要标志。现代商品生产要求桃果实必须有足够的硬度从产地运往消费地点,并保持足够长的货架寿命。实际上,我国生食桃品种果实品质大多较好,但果肉软溶,贮运性差。因此,鲜食桃育种重点应是提高果实硬度,改善果实耐贮运性能。3、选育短低温优质品种短低温品种不但可以扩大桃的栽培区域,提早桃的市场供应,而且也为温带地区开展设施栽培提供保证。美国经过近百年的努力,现已培育出系列短低温品种,这些品种- 2
- 2 - 桃育种工作取得了令人瞩目的成就:鲜食桃基本上实现了熟期配套,果实供应期已达 120 天以上;果实生育期 56-60 天品种或品系的育成,使我国特早熟桃育种走在了世界前列。 油桃育种在我国起步较晚,而且前期缺乏种质材料进展较慢,但 80 年代以后从美国、 法国直接引进优良种质花粉,使育种步伐大大加快,继第一代油桃品种瑞光 2 号、3 号、 秦光、26-15 等问世后,曙光、华光、艳光、丹墨、早红珠等品种的育成,填补了我国 早熟油桃品种的空白,并成为保护地的主栽品种。另外,“七五”期间我国已完成、鉴 定了一系列熟期配套的罐藏黄桃优良品种。 我国在选育优良品种的同时,桃育种理论和技术也得到了较深入的研究,其中包括 桃主要性状遗传规律的研究,早期预先选择技术的研究,茎尖、胚和胚珠培养技术的研 究,基因转化的研究,以及同工酶和分子标记技术的研究等。 虽然我国桃育种工作已取得了显著的成就,但与国外先进水平还有较大的差距,具 体表现在:⑴早熟品种果个较小,品质较差;中熟品种熟期相对集中;晚熟品种从外观 到品质都不理想;抗性品种,矮化品种,短低温品种还十分缺乏。⑵桃主栽品种结构不 合理,品种大多为溶质水蜜桃,极不耐贮运,不适应现代桃生产的需要。⑶已育成的油 桃品种在果个、外观、着色、肉质、耐贮运性等方面与国外先进品种相比,仍有较大的 差距。⑷砧木利用还处在较原始状态,优良的专用砧木品种还是空白。 一、育种目标 1、选育油桃优质品种 油桃果皮光滑无毛,色泽鲜艳,食用方便,风味独特,近年来在我国发展很快。然 而,目前生产上主栽的油桃品种还存在着一些问题,培育优质、丰产、外观艳丽、大果 型、不裂果、耐贮运、抗逆性强、栽培适应性广的早、中、晚熟期配套的品种应是油桃 选育的重点。 2、选育耐贮运优质品种 果实耐贮运性是其商品性能的重要标志。现代商品生产要求桃果实必须有足够的硬 度从产地运往消费地点,并保持足够长的货架寿命。实际上,我国生食桃品种果实品质 大多较好,但果肉软溶,贮运性差。因此,鲜食桃育种重点应是提高果实硬度,改善果 实耐贮运性能。 3、选育短低温优质品种 短低温品种不但可以扩大桃的栽培区域,提早桃的市场供应,而且也为温带地区开 展设施栽培提供保证。美国经过近百年的努力,现已培育出系列短低温品种,这些品种
不仅在美国种植,而且在澳大利亚、非洲、欧洲地中海沿岸地区也种植。中国科学院郑州果树研究所经过研究和评价,从我国现有的短低温桃资源中选出了需冷量为400~650小时的桃优系,可望在南方地区和北方保护地栽培中加以利用。短低温品种目前的选育目标应以短低温、高光效、抗高温高湿为主,同时结合其果实发育期较短的特点,注意选育果大、质优、自花结实力强的品种。4、选育优质离核品种我国消费历来喜爱离核桃,离核品种食用方便,除鲜食还可用于加工制作冷冻桃片过去的一些地方离核品种如五月鲜、六月白等,由于产量低等原因,已逐渐被淘汰,目前桃生产中除大久保、美国早红2号等少量离核品种外,几乎都是粘核品种。离核品种的选育应重视果实外观品质,选择着色鲜艳,红晕覆盖面大,果实成熟均匀一致,果实圆正的离核品种;同时也应注意选育营养高,果肉较紧密、不宜褐变的离核品种。5、选育优质罐藏品种优质的罐桃成品,要求果肉金黄一致,汁液澄清,明亮有光泽,果肉无褐变。桃片核洼小,肉层厚,大小均匀,块形完整,无沉淀,425g罐装每罐不多于6片。组织软硬适中,成熟度好,不粗糙,不软烂,风味酸甜适口,香气浓,无异味。根据这些要求,罐桃品种首先必须符合黄肉、粘核、不溶质三个基本的加工原料条件。黄肉要求色泽深而明亮,色卡在7~8以上,早熟种不低于6,不含红色素,无褐变现象。粘核品种果肉成熟度和硬度比较一致,便于机械去核。不溶质品种,肉质强韧,贮运性能较好,加工过程中能承受机械和热处理,加工原料利用率高。此外,用作加工用的果实直径宜在5.5cm以上,单果重在125~200g之间,果形圆正,果尖平或微凹,两半对称,果肉细含糖量在8%以上,含酸量在0.45%以下,单宁含量每100g果肉不超过100mg。6、选育优质砧木品种我国桃生产中使用的砧木,主要来自野生桃种子,抗性良募不齐。目前桃砧木主要问题是根癌病和根结线虫病,涝、旱、盐碱问题也普遍存在。利用抗性资源如“甘肃1号”对南方根结线虫免疫,进行选育有望得到抗性强、适应性广的优质砧木,从而实现我国桃砧木品种化。二、种质资源1、主要种桃属于蔷薇科,李亚科(PrunoideaeFocke)、桃属(AmygdalusL.),其中包括如下主要的种:-3
- 3 - 不仅在美国种植,而且在澳大利亚、非洲、欧洲地中海沿岸地区也种植。中国科学院郑 州果树研究所经过研究和评价,从我国现有的短低温桃资源中选出了需冷量为 400~650 小时的桃优系,可望在南方地区和北方保护地栽培中加以利用。短低温品种目前的选育 目标应以短低温、高光效、抗高温高湿为主,同时结合其果实发育期较短的特点,注意 选育果大、质优、自花结实力强的品种。 4、选育优质离核品种 我国消费历来喜爱离核桃,离核品种食用方便,除鲜食还可用于加工制作冷冻桃片。 过去的一些地方离核品种如五月鲜、六月白等,由于产量低等原因,已逐渐被淘汰,目 前桃生产中除大久保、美国早红 2 号等少量离核品种外,几乎都是粘核品种。离核品种 的选育应重视果实外观品质,选择着色鲜艳,红晕覆盖面大,果实成熟均匀一致,果实 圆正的离核品种;同时也应注意选育营养高,果肉较紧密、不宜褐变的离核品种。 5、选育优质罐藏品种 优质的罐桃成品,要求果肉金黄一致,汁液澄清,明亮有光泽,果肉无褐变。桃片 核洼小,肉层厚,大小均匀,块形完整,无沉淀,425g 罐装每罐不多于 6 片。组织软硬 适中,成熟度好,不粗糙,不软烂,风味酸甜适口,香气浓,无异味。根据这些要求, 罐桃品种首先必须符合黄肉、粘核、不溶质三个基本的加工原料条件。黄肉要求色泽深 而明亮,色卡在 7~8 以上,早熟种不低于 6,不含红色素,无褐变现象。粘核品种果肉 成熟度和硬度比较一致,便于机械去核。不溶质品种,肉质强韧,贮运性能较好,加工 过程中能承受机械和热处理,加工原料利用率高。此外,用作加工用的果实直径宜在 5.5cm 以上,单果重在 125~200g 之间,果形圆正,果尖平或微凹,两半对称,果肉细, 含糖量在 8%以上,含酸量在 0.45%以下,单宁含量每 100g 果肉不超过 100mg。 6、选育优质砧木品种 我国桃生产中使用的砧木,主要来自野生桃种子,抗性良莠不齐。目前桃砧木主要 问题是根癌病和根结线虫病,涝、旱、盐碱问题也普遍存在。利用抗性资源如“甘肃 1 号”对南方根结线虫免疫,进行选育有望得到抗性强、适应性广的优质砧木,从而实现 我国桃砧木品种化。 二、种质资源 1、主要种 桃属于蔷薇科,李亚科(Prunoideae Focke)、桃属(Amygdalus L.),其中包括如 下主要的种:
①桃(A.persicaL.)又名毛桃,普通桃,原产我国陕西、甘肃一带,几乎所有栽培桃均由此种演化而来。野生桃适应性广,抗性强,果小,品质差,小乔木或灌木,植株3~8m,类型很多,分布极广。桃的变种有圆桃(var.vulgaris)、蟠桃(var.platycarpa)、油桃(var.nectarina)、寿星桃(var.densa)、垂直桃(var.pendula和碧桃(var.duplex)等。桃是选育高产、优质品种最重要的育种原始材料。②新疆桃(A.ferganensis(Kost etRieb.)Kov.etKost)产于新疆和中亚地区,有不少栽培类型,抗旱性强。与普通桃的区别是其叶片侧脉直出叶缘,不成网状,果核具有直形沟纹。果实小,果形稍扁,果肉具有特殊的风味。③山桃(A.davidiana(Carr.)Yu)野生于我国华北、西北等地,耐寒、耐旱、耐碱性均强,为普通桃的优良砧木,也是良好的观赏植物。小乔木,果小,球形,不堪食用,离核,花期早。甘肃桃(A.kansuensis Skeels.)原产于陕西、甘肃,当地用作普通桃的砧木。冬芽无毛,花柱长于雄蕊,果肉白色,品质差,核面有沟纹,无纹孔。有些甘肃桃植株抗根结线虫。③光核桃(A.mira(Koehne.)Kov。etKost.)又名西藏桃,原产于我国西藏、川西一带。乔木,抗寒性强。果实近球形,果小,果肉白色,汁少,可食,核光滑无纹。2、品种群全球现有桃品种三千种以上,栽培区域极其广泛。根据桃品种形成的自然环境条件,品种的地理分布和适应范围,以及对环境条件的要求和反应等特性,桃品种可分为三大生态群。①北方桃品种群起源早,属于比较古老的品种群,主要分布在山东、河北、山西、河南、陕西、甘肃、新疆等省。主要特点为果顶尖而突起,缝合线较深,肉质紧密,汁液较少,贮运性较强。树形较直,中短果枝比例较大,耐旱抗寒。著名优良品种有:山东肥城桃、河北深州密桃、天津水蜜桃、山东青州密桃、陕西渭南甜桃、甘肃临泽紫桃等。②南方桃品种群品种来源于我国北方,通过长期的栽培驯化和选择而形成,主要分布在江苏、浙江、云南等省。主要特点为果实顶部平圆,果肉柔软多汁,不耐贮运。树冠开张,多以长枝结果,花芽多为复芽,抗旱及抗寒力较北方品种群稍弱。优良品种有奉化玉露、上海水密、白芒蟠桃、冈山白、大久保等。③欧洲桃品种群是由我国早期传入欧洲的桃演变而成,主要分布在亚洲西部和地- 4 -
- 4 - ①桃(A.persica L.)又名毛桃,普通桃,原产我国陕西、甘肃一带,几乎所有栽 培桃均由此种演化而来。野生桃适应性广,抗性强,果小,品质差,小乔木或灌木,植 株 3 ~ 8m ,类 型 很 多, 分 布 极广 。 桃 的变 种 有 圆桃 ( var. vulgaris)、 蟠 桃 (var.platycarpa)、油桃(var.nectarina)、寿星桃(var.densa)、垂直桃(var.pendula) 和碧桃(var.duplex)等。桃是选育高产、优质品种最重要的育种原始材料。 ②新疆桃(A.ferganensis( Kost et Rieb.)Kov. et Kost)产于新疆和中亚地区, 有不少栽培类型,抗旱性强。与普通桃的区别是其叶片侧脉直出叶缘,不成网状,果核 具有直形沟纹。果实小,果形稍扁,果肉具有特殊的风味。 ③ 山桃(A.davidiana (Carr.) Yu)野生于我国华北、西北等地,耐寒、耐旱、 耐碱性均强,为普通桃的优良砧木,也是良好的观赏植物。小乔木,果小,球形,不堪 食用,离核,花期早。 ④甘肃桃(A.kansuensis Skeels.)原产于陕西、甘肃,当地用作普通桃的砧木。 冬芽无毛,花柱长于雄蕊,果肉白色,品质差,核面有沟纹,无纹孔。有些甘肃桃植株 抗根结线虫。 ⑤光核桃(A.mira (Koehne.)Kov. et Kost.)又名西藏桃,原产于我国西藏、川 西一带。乔木,抗寒性强。果实近球形,果小,果肉白色,汁少,可食,核光滑无纹。 2、品种群 全球现有桃品种三千种以上,栽培区域极其广泛。根据桃品种形成的自然环境条件, 品种的地理分布和适应范围,以及对环境条件的要求和反应等特性,桃品种可分为三大 生态群。 ①北方桃品种群 起源早,属于比较古老的品种群,主要分布在山东、河北、山西、 河南、陕西、甘肃、新疆等省。主要特点为果顶尖而突起,缝合线较深,肉质紧密,汁 液较少,贮运性较强。树形较直,中短果枝比例较大,耐旱抗寒。著名优良品种有:山 东肥城桃、河北深州密桃、天津水蜜桃、山东青州密桃、陕西渭南甜桃、甘肃临泽紫桃 等。 ②南方桃品种群 品种来源于我国北方,通过长期的栽培驯化和选择而形成,主要 分布在江苏、浙江、云南等省。主要特点为果实顶部平圆,果肉柔软多汁,不耐贮运。 树冠开张,多以长枝结果,花芽多为复芽,抗旱及抗寒力较北方品种群稍弱。优良品种 有奉化玉露、上海水密、白芒蟠桃、冈山白、大久保等。 ③欧洲桃品种群 是由我国早期传入欧洲的桃演变而成,主要分布在亚洲西部和地
中海沿岸国家。主要特点为树势强健,枝条粗、较直立,花期较早,黄肉,不溶质。代表品种有塔什干(Tuscan)、西姆士(Sims)、新端阳(AmsdenJune)、爱尔白太(Elberta)、胜利(Triumph)等。3、主要性状的遗传(1)质量性状的遗传桃的许多经济性状属于质量性状,表现为简单遗传,有利于基因型分析。桃某些单基因控制的遗传性状如表13-3所示。表13-3桃单基因控制的遗传性状(C.0.Hesse,1975)性状器官符号备注高、正常/短枝型矮化Dw/dw高、正常/灌丛状矮化Bu和 Buz为重复的独立Bu/bui, Buz/bu树开张性/直立性Sp/sp基因体有花青素/无花青素An/an不完全显性抗根线虫/感染Mi/mi抗根癌病/感染Ca/ca红叶/绿叶Gr/gr不完全显性叶叶缘平直/叶缘波状Wa/wa片有腺体/无腺体E/eEE肾形,Ee 圆形,不完全显性花粉能育/花粉不育Ps/ps不完全显性Sh/sh铃型花/蔷薇形花L/1大型/小型花粉色/白色W/w朵R/r粉红/红P/p深粉红/浅粉红单瓣/重瓣D./d:扁盘形/非扁盘形S/s果有毛/无毛G/g实R / r2红皮/白皮不完全显性-5
- 5 - 中海沿岸国家。主要特点为树势强健,枝条粗、较直立,花期较早,黄肉,不溶质。代 表品种有塔什干(Tuscan)、西姆士(Sims)、新端阳(Amsden June)、爱尔白太(Elberta)、 胜利(Triumph)等。 3、主要性状的遗传 (1)质量性状的遗传 桃的许多经济性状属于质量性状,表现为简单遗传,有利于基因型分析。桃某些单 基因控制的遗传性状如表 13-3 所示。 表 13-3 桃单基因控制的遗传性状(C.O.Hesse,1975) 器官 性状 符号 备注 树 体 高、正常/短枝型矮化 高、正常/灌丛状矮化 开张性/直立性 有花青素/无花青素 抗根线虫/感染 抗根癌病/感染 Dw/dw Bu1/bu1,Bu2/bu2 Sp/sp An/an Mi/mi Ca/ca Bu1 和 Bu2 为重复的独立 基因 不完全显性 叶 片 红叶/绿叶 叶缘平直/叶缘波状 有腺体/无腺体 Gr/gr Wa/wa E/e 不完全显性 EE 肾形,Ee 圆形,不完 全显性 花 朵 花粉能育/花粉不育 铃型花/蔷薇形花 大型/小型 粉色/白色 粉红/红 深粉红/浅粉红 单瓣/重瓣 Ps/ps Sh/sh L/l W/w R/r P/p D1/d1 不完全显性 果 实 扁盘形/非扁盘形 有毛/无毛 红皮/白皮 S/s G/g R2/r2 不完全显性