第一章葡萄育种【内容提要】育种目标种质资源●主要性状的遗传●育种方法及育种实例教学时数：6学时本章重点：1.了解当前葡萄育种中无核、早熟鲜食、晚熟耐储葡萄、制汁、制干、酿酒的主要育种目标、目标性优良及代表品种：2.了解栽培葡萄的生态分类系统、特异葡萄资源及其育种价值；葡萄花型、无核、果实果汁颜色、香味、储运性的遗传特点；3.掌握葡萄杂交育种、芽变选种的技术要点及杂交育种培育早熟鲜食品种、酿酒品种、抗寒品种、无核品种的亲本选择选配要点本章难点：1.了解无核葡萄目标性状组成，掌握制汗、制干、酿酒等加工葡萄品种目标性状差异；2.理解葡萄三种花型的基因遗传规律；葡萄无核的机理；葡萄果皮色泽的基因遗传理论：3.杂交育种杂种后代选择的要点；芽变选种中优良芽变的分离鉴定；杂交培育无核新品种时亲本的选择选配。葡萄适应性强、产量高、结果早，在南北半球的热带、亚热带、温带和温寒带的广大地区都有栽培和分布。根据国际葡萄与葡萄酒组织（I.0.V）的统计资料，1994年全世界葡萄面积801.6万hm。产量5435.23万吨，平均每公项产量6.78吨，产量与面积仅次柑桔和苹果，列第三名。葡萄又是一种用途广、营养价值高的水果。鲜葡萄、葡萄汁、葡萄干和葡萄酒不仅-1
- 1 - 第一章 葡萄育种 【内容提要】 ●育种目标 ●种质资源 ●主要性状的遗传 ●育种方法及育种实例 教学时数：6 学时 本章重点： 1.了解当前葡萄育种中无核、早熟鲜食、晚熟耐储葡萄、制汁、制干、酿酒的 主要育种目标、目标性优良及代表品种； 2.了解栽培葡萄的生态分类系统、特异葡萄资源及其育种价值；葡萄花型、无 核、果实果汁颜色、香味、储运性的遗传特点； 3. 掌 握 葡 萄 杂交 育 种、 芽 变 选种 的 技 术要 点 及 杂交 育 种 培育 早 熟 鲜 食品种、酿酒品种、抗寒品种、无核品种的亲本选择选配要点 本章难点： 1.了解无核葡萄目标性状组成，掌握制汁、制干、酿酒等加工葡萄品种目标性 状差异； 2.理解葡萄三种花型的基因遗传规律；葡萄无核的机理；葡萄果皮色泽的基因 遗传理论； 3.杂交育种杂种后代选择的要点；芽变选种中优良芽变的分离鉴定；杂交培育 无核新品种时亲本的选择选配。 葡萄适应性强、产量高、结果早，在南北半球的热带、亚热带、温带和温寒带的广 大地区都有栽培和分布。根据国际葡萄与葡萄酒组织（I.O.V）的统计资料，1994 年全 世界葡萄面积 801.6 万 hm2。产量 5435.23 万吨，平均每公项产量 6.78 吨，产量与面积 仅次柑桔和苹果，列第三名。 葡萄又是一种用途广、营养价值高的水果。鲜葡萄、葡萄汁、葡萄干和葡萄酒不仅
含有大量的糖、一定量的有机酸、维生素和多种矿物盐类，还具有一定的医疗保健效用世界总产量中约80%用酿酒，13%用于鲜食，其余7%用于制干、制汁等。栽培种葡萄起源于黑海和黑海沿岸一带。根据文献记载，西汉张骞从大宛国（即今乌兹别克共和国费尔干纳）带回葡萄种子在我国陕西长安种植，这是我国从国外引种葡萄的开始。我国原产的一些葡萄品种如龙眼、瓶儿、红鸡心、白鸡心等，在许多特征特性上都与欧洲葡萄的东方品种群相同或相似，因而有理由认为，这些品种是张骞或其以后的人们从“丝绸之路”引入的葡萄种子，在我国条件下长期实生驯化和人工选择的产物。我国内地葡萄栽培最先是在陕西开始，以后渐及山西、河北和其他地区。我国新疆南部很可能在此前后就开始了。1840年以后，西方传教士从欧洲带来了一些葡萄品种，在教堂内外的小块地上栽植在生产上没有得到推广。我国有计划的葡萄引种始于19世纪末。1892年山东烟台张裕葡萄酒公司从法国、意大利引入120多个酿酒葡萄品种，共计25万株，其中有赤霞珠琼州牧、雷司令、琼瑶浆、长相思（缩维浓）、紫北塞等。20世纪50年代后期到60年代初，我国从前苏联和东欧等国家，先后引入了大量葡萄品种。自80年代以来，随着改革开放政策的执行，我国又从欧洲引入了大量的葡萄品种。引种对丰富我国葡萄品种资源和促进葡萄生产起了重要作用。但是80年代中期以后数年之内，由于中低档葡萄酒消费量锐减，一些地区出现了淘汰酿酒葡萄的现象，导致面积呈逐年缩小，1991年走入低谷，只有113.9khm，后来由于扩大了鲜食葡萄的生产，到94年才使中国葡萄恢复到历史上的水平。目前随着高档葡萄酒的需求增加，可以预见在中国稳步扩大葡萄面积将是一种必然趋势。自50年代初，我国开始了葡萄杂交育种工作。为选育抗寒葡萄新品种，吉林省果树研究所、中国农业科学院果树研究所和中国科学院北京植物园用山葡萄与欧洲葡萄玫瑰香杂交，先后育成的北醇和公酿1号，公酿2号品种，曾经在生产上发挥了巨大作用自60年代起，葡萄品种的选育研究，在全国范围内更加广泛地开展起来。当前，在我国自己选育的葡萄品种中，栽培面积较大，备受欢迎的有凤凰51号，京早晶和京亚等。我国有丰富的葡萄野生种质资源。对这些资源的全面系统的研究利用，已引起不少研究者的关注。一、育种目标1、选育早熟大粒的鲜食品种鲜食葡萄日益受到市场的欢迎，它的比重在世界范围内正不断增加。我国现有的鲜- 2
- 2 - 含有大量的糖、一定量的有机酸、维生素和多种矿物盐类，还具有一定的医疗保健效用。 世界总产量中约 80%用酿酒，13%用于鲜食，其余 7%用于制干、制汁等。 栽培种葡萄起源于黑海和黑海沿岸一带。根据文献记载，西汉张骞从大宛国（即今 乌兹别克共和国费尔干纳）带回葡萄种子在我国陕西长安种植，这是我国从国外引种葡 萄的开始。我国原产的一些葡萄品种如龙眼、瓶儿、红鸡心、白鸡心等，在许多特征特 性上都与欧洲葡萄的东方品种群相同或相似，因而有理由认为，这些品种是张骞或其以 后的人们从“丝绸之路”引入的葡萄种子，在我国条件下长期实生驯化和人工选择的产 物。我国内地葡萄栽培最先是在陕西开始，以后渐及山西、河北和其他地区。我国新疆 南部很可能在此前后就开始了。 1840 年以后，西方传教士从欧洲带来了一些葡萄品种，在教堂内外的小块地上栽植， 在生产上没有得到推广。我国有计划的葡萄引种始于 19 世纪末。1892 年山东烟台张裕 葡萄酒公司从法国、意大利引入 120 多个酿酒葡萄品种，共计 25 万株，其中有赤霞珠、 琼州牧、雷司令、琼瑶浆、长相思(缩维浓)、紫北塞等。20 世纪 50 年代后期到 60 年代 初，我国从前苏联和东欧等国家，先后引入了大量葡萄品种。自 80 年代以来，随着改 革开放政策的执行，我国又从欧洲引入了大量的葡萄品种。引种对丰富我国葡萄品种资 源和促进葡萄生产起了重要作用。 但是 80 年代中期以后数年之内，由于中低档葡萄酒消费量锐减，一些地区出现了 淘汰酿酒葡萄的现象，导致面积呈逐年缩小，1991 年走入低谷，只有 113.9khm2，后来 由于扩大了鲜食葡萄的生产，到 94 年才使中国葡萄恢复到历史上的水平。目前随着高 档葡萄酒的需求增加，可以预见在中国稳步扩大葡萄面积将是一种必然趋势。 自 50 年代初，我国开始了葡萄杂交育种工作。为选育抗寒葡萄新品种，吉林省果 树研究所、中国农业科学院果树研究所和中国科学院北京植物园用山葡萄与欧洲葡萄玫 瑰香杂交，先后育成的北醇和公酿 1 号，公酿 2 号品种，曾经在生产上发挥了巨大作用。 自 60 年代起，葡萄品种的选育研究，在全国范围内更加广泛地开展起来。当前，在我 国自己选育的葡萄品种中，栽培面积较大，备受欢迎的有凤凰 51 号，京早晶和京亚等。 我国有丰富的葡萄野生种质资源。对这些资源的全面系统的研究利用，已引起不少 研究者的关注。 一、育种目标 1、选育早熟大粒的鲜食品种 鲜食葡萄日益受到市场的欢迎，它的比重在世界范围内正不断增加。我国现有的鲜
食葡萄中，特别缺乏早熟、大粒和红色的2、选育丰产、大粒的无核品种无核葡萄主供制干和鲜食，它在鲜食葡萄的比重也急速增加。新疆是我国生产葡萄干的老基地，甘肃敦煌、内蒙古乌海市也已成为新产区。目前，无核葡萄品种大多适应性差，果枝率低，果粒不够大，无玫瑰香味，成熟不够早。为此，需要选育大粒、丰产、早熟的无核制干品种和大粒、抗病、丰产、耐贮运的无核鲜食品种。3、选育优质、适应性强的酿酒品种葡萄最主要的用途是酿酒。葡萄酒的质量除酿造技术外，主要决定于品种。世界各国的经验都证明，只有优良的品种原料才能酿出优质葡萄酒。目前，我国虽然从国外引入了不少的著名品种，但适应我国复杂的气候土壤条件者不多。因此，选育高糖、优质丰产、抗逆性强的酿酒品种，对发展我国葡萄酒工业有很重要的意义。4、选育优质的抗寒品种欧亚种葡萄抗寒性较低，我国陕西关中和黄河故道以北的广大葡萄栽培区，冬季绝对最低温度多在-17~-28℃之间，必须埋土防寒越冬。因此，选育优质、抗寒、抗病，冬季不埋土或轻度埋土的鲜食和加工品种就显得很重要了。5、选育耐湿、抗病性强的品种在葡萄生长期间，我国南方6月份前后的梅雨季节，湿度大；7-9月又是北方黄河流域的雨季，降雨量占全年总量的50%～60%，致使危害葡萄一些真菌病害，在大部分地区普遍发生，给葡萄栽培造成困难。因此，选育优质、耐湿、抗病的葡萄新品种，在我国有特殊重要的意义，6、选育抗逆性强的砧木品种为我国北部寒冷地区选育易扦插繁殖、与栽培品种嫁接亲合力强的抗寒砧木品种为盐渍化土壤选育抗盐碱、耐高石灰质和干旱的砧木和栽培品种以及抗湿、抗根瘤蚜、抗根腐病、抗根癌病、抗线虫的砧木品种。7、选育耐贮运、晚熟的鲜食品种随着市场需求，对于葡萄的周年供应则日益重要，提高葡萄的耐贮性，或选育出特早熟或晚熟品种，拉开周年供应时间是新的育种方向。市场上葡萄加工品从少到多，消费者的要求越来越8、选育品质优良的加工品种高，选育合适的加工品种就显得十分重要。对于制干葡萄要求肉质柔软，制干后不易发粘，风味好。而制汁葡萄品种要选育色泽浓郁，果汁经高温处理后仍能保持良好的色泽-3
- 3 - 食葡萄中，特别缺乏早熟、大粒和红色的。 2、选育丰产、大粒的无核品种 无核葡萄主供制干和鲜食，它在鲜食葡萄的比重也急速增加。新疆是我国生产葡萄 干的老基地，甘肃敦煌、内蒙古乌海市也已成为新产区。目前，无核葡萄品种大多适应 性差，果枝率低，果粒不够大，无玫瑰香味，成熟不够早。为此，需要选育大粒、丰产、 早熟的无核制干品种和大粒、抗病、丰产、耐贮运的无核鲜食品种。 3、选育优质、适应性强的酿酒品种 葡萄最主要的用途是酿酒。葡萄酒的质量除酿造技术外，主要决定于品种。世界各 国的经验都证明，只有优良的品种原料才能酿出优质葡萄酒。目前，我国虽然从国外引 入了不少的著名品种，但适应我国复杂的气候土壤条件者不多。因此，选育高糖、优质、 丰产、抗逆性强的酿酒品种，对发展我国葡萄酒工业有很重要的意义。 4、选育优质的抗寒品种 欧亚种葡萄抗寒性较低，我国陕西关中和黄河故道以北的广大葡萄栽培区，冬季绝 对最低温度多在-17～-28℃之间，必须埋土防寒越冬。因此，选育优质、抗寒、抗病， 冬季不埋土或轻度埋土的鲜食和加工品种就显得很重要了。 5、选育耐湿、抗病性强的品种 在葡萄生长期间，我国南方 6 月份前后的梅雨季节，湿度大；7-9 月又是北方黄河 流域的雨季，降雨量占全年总量的 50%～60%，致使危害葡萄一些真菌病害，在大部分地 区普遍发生，给葡萄栽培造成困难。因此，选育优质、耐湿、抗病的葡萄新品种，在我 国有特殊重要的意义。 6、选育抗逆性强的砧木品种 为我国北部寒冷地区选育易扦插繁殖、与栽培品种嫁接亲合力强的抗寒砧木品种； 为盐渍化土壤选育抗盐碱、耐高石灰质和干旱的砧木和栽培品种以及抗湿、抗根瘤蚜、 抗根腐病、抗根癌病、抗线虫的砧木品种。 7、选育耐贮运、晚熟的鲜食品种 随着市场需求，对于葡萄的周年供应则日益重要，提高葡萄的耐贮性，或选育出特 早熟或晚熟品种，拉开周年供应时间是新的育种方向。 8、选育品质优良的加工品种 市场上葡萄加工品从少到多，消费者的要求越来越 高，选育合适的加工品种就显得十分重要。对于制干葡萄要求肉质柔软，制干后不易发 粘，风味好。而制汁葡萄品种要选育色泽浓郁，果汁经高温处理后仍能保持良好的色泽
和风味。二、种质资源葡萄科（VitanceaeLindl.）有15属，有970种，绝大多数野生于温带、亚热带和热带的山林河谷地方。我国有7属，即蛇葡萄属（AmpelopsisMichx.）、俞藤属（YuaC.L.Li）、爬山虎属（ParthenocissusPlanch.）、白粉藤属（CissusL.）、乌莓属（CayratiaJuss.）、崖爬藤属（TetrastigmaPlanch.）和葡萄（VitisL.），共llo余种，果实有经济价值和被用作育种的，仅葡萄属。葡萄属分为圆叶葡萄亚属和真葡萄亚属，共70余种，我国有30余种，通常所说的“葡萄”均属于本属。（一）圆叶葡萄亚属（Muscadinia）分布于墨西哥湾及美国东南部大西洋沿岸的热带和亚热带地区。包括圆叶葡萄（v.rotundifoliaMichx.）和乌葡萄（V.munsonianasimp.）和有争议的墨西哥葡萄，染色体2n=40，与真葡萄亚属不易杂交。圆叶葡萄生长极旺，藤本。叶中大，全缘，光滑。花期极晚。果穗小。果较大，成熟易脱落，圆形，多黑色，果皮厚，不易与果肉分离，有特殊香味，鲜食或酿酒。有若干较好的栽培品种。圆叶葡萄突出的优点是对葡萄根瘤蚜为完全免疫和对一些真菌病害及线虫有很强的抗性。但因存在扦插不易生根，与欧洲葡萄嫁接不亲和等严重缺点，无法在生产上用作抗根瘤蚜的葡萄砧木。因此，很久以来葡萄育种家们总想利用圆叶葡萄与欧洲葡萄杂交，以选育抗根瘤蚜的砧木品种。经过长期的努力，美国的育种家选用欧洲葡萄作母本，圆叶葡萄作父本，终于克服了这两个亚属间杂交不孕和杂种不实的困难，获得了若干较好的类型，再经过进一步的改进提高，有可能选育出优良的抗根瘤蚜和抗病的新品种。二）真葡萄亚属（Euvitis）共有70余种，染色体2n=38，种间杂交容易。按地理起源可分为北美、东亚和欧亚三个种群。1.北美种群有31个种和若干个有争议的种，原产北美大西洋沿岸的墨西哥至加拿大东部，主要有：(1)美洲葡萄（v.labruscaL.），雌雄异株。幼叶深桃红色，密生毡状绒毛。叶大而厚，全缘或三裂，背面密生灰白色或褐色绒毛。果穗小。果实中等或较大，圆形，黑色，皮厚，有肉囊，不易与种子分离，具有特殊的“狐香味”。卷须连续性。植株生长旺盛。抗寒性强，冬季能耐-30℃低温，但抗根瘤蚜的能力差。可作抗寒、抗病、抗湿育种亲本。起源于本种和与其他种杂交的品种有：康可、伊沙贝拉、卡托巴、康拜尔早生、玫- 4 -
- 4 - 和风味。 二、种质资源 葡萄科(Vitanceae Lindl.)有 15 属，有 970 种，绝大多数野生于温带、亚热带和 热带的山林河谷地方。我国有 7 属，即蛇葡萄属(Ampelopsis Michx.)、俞藤属(Yua C.L.Li)、爬山虎属(Parthenocissus Planch.)、白粉藤属(Cissus L.)、乌蔹莓属 (Cayratia Juss.)、崖爬藤属(Tetrastigma Planch.)和葡萄(Vitis L.)，共 110 余种， 果实有经济价值和被用作育种的，仅葡萄属。 葡萄属分为圆叶葡萄亚属和真葡萄亚属，共 70 余种，我国有 30 余种，通常所说的 “葡萄”均属于本属。 (一)圆叶葡萄亚属(Muscadinia) 分布于墨西哥湾及美国东南部大西洋沿岸的热 带和亚热带地区。包括圆叶葡萄(V.rotundifolia Michx.)和乌葡萄(V.munsoniana simp.)和有争议的墨西哥葡萄，染色体 2n=40，与真葡萄亚属不易杂交。 圆叶葡萄生长极旺，藤本。叶中大，全缘，光滑。花期极晚。果穗小。果较大，成 熟易脱落，圆形，多黑色，果皮厚，不易与果肉分离，有特殊香味，鲜食或酿酒。有若 干较好的栽培品种。 圆叶葡萄突出的优点是对葡萄根瘤蚜为完全免疫和对一些真菌病害及线虫有很强 的抗性。但因存在扦插不易生根，与欧洲葡萄嫁接不亲和等严重缺点，无法在生产上用 作抗根瘤蚜的葡萄砧木。因此，很久以来葡萄育种家们总想利用圆叶葡萄与欧洲葡萄杂 交，以选育抗根瘤蚜的砧木品种。经过长期的努力，美国的育种家选用欧洲葡萄作母本， 圆叶葡萄作父本，终于克服了这两个亚属间杂交不孕和杂种不实的困难，获得了若干较 好的类型，再经过进一步的改进提高，有可能选育出优良的抗根瘤蚜和抗病的新品种。 (二)真葡萄亚属(Euvitis) 共有 70 余种，染色体 2n=38，种间杂交容易。按地理 起源可分为北美、东亚和欧亚三个种群。 1.北美种群 有 31 个种和若干个有争议的种，原产北美大西洋沿岸的墨西哥至加 拿大东部，主要有： (1)美洲葡萄(V.labrusca L.)，雌雄异株。幼叶深桃红色，密生毡状绒毛。叶大而 厚，全缘或三裂，背面密生灰白色或褐色绒毛。果穗小。果实中等或较大，圆形，黑色， 皮厚，有肉囊，不易与种子分离，具有特殊的“狐香味”。卷须连续性。植株生长旺盛。 抗寒性强，冬季能耐-30℃低温，但抗根瘤蚜的能力差。可作抗寒、抗病、抗湿育种亲 本。起源于本种和与其他种杂交的品种有：康可、伊沙贝拉、卡托巴、康拜尔早生、玫
瑰露、巨峰、白香蕉等。(2)河岸葡萄（V.ripariaMichx.）在加拿大和美国都有广泛分布。雌雄异株。叶大，全缘或浅三裂，锯齿锐尖，背面光滑或叶脉处有稀疏刺毛。果穗小。果实小，圆形，黑色。汁深红色，不宜食用。无直接生产品种。抗寒性很强（-30℃），对根瘤蚜有高度抗性；几乎不感染白粉病和霜霉病；生长期较短，果实成熟较早；托插容易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高；但不宜在石灰质土壤中生长。主要用作欧洲葡萄的抗根瘤蚜砧木和选育抗寒、抗根瘤蚜砖木品种的原始材料。起源于本种与其他种的杂交品种有：贝达、河岸葡萄×沙地葡萄3306、3309、420A和101-14等。(3）沙地葡萄（V.rupestrisScheele）雌雄异株。叶广心脏形，全缘，光滑无毛。幼枝光滑，红色。卷须不发达，易脱落。果穗小。果实小，圆形，黑色，不宜食用。长势极旺，野生于美国中、南部，抗寒、抗旱性强，对根瘤蚜有高度抗性；不易感染白粉病和霜霉病；扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高。但在石灰质含量高的土壤中生长易黄化。本种的主要用途是在根瘤蚜发生地区用作欧洲葡萄的砧木或抗根瘤蚜砧木育种的原始材料。起源于本种及其它种的杂交品种有：裘洛、穆尔维得×沙地葡萄1202等。（4)冬葡萄（V.berlandieriPlanch.）原产美国南部与墨西哥。叶广心脏形，浅裂或三裂，背面叶脉有稀少绒毛。果穗小或中大，紧密。果实小，黑色，汁多，味涩，充分成熟时风味良好。对根瘤蚜、白粉病、霜霉病有高度的抗性，抗干旱、高温能力强，在石灰质土壤中生长良好，但抗寒性较差，扦插生根困难。本种用作杂交亲本，以选育抗根瘤蚜和耐石灰质土壤的砧木品种，如冬葡萄×河岸葡萄34-E、420A、157-11：冬葡萄×沙地葡萄99-R、110-R、57-R、44-R等。(5）其他在北美种群中，抗寒、抗根瘤蚜能力很强、耐高温和抗旱性良好的有霜葡萄（v.cordifoliaMichx.）。抗根瘤蚜能力强，耐高温和抗旱性良好的有甜葡萄（V.monticolaBuckl.）。抗寒性很强，抗旱力良好的有夏葡萄（VaestivalisMichx.）、蓝葡萄（V.bicolorAuth）等2.东亚种群31个种和若干个争议种，起源于我国的有30余种，目前研究较多并用作杂交亲本的，主要是山葡萄。1)山葡萄（V.amurensisRupr.）原产我国东北及朝鲜、俄罗斯远东地区。雌雄异株。叶厚而粗，浅三裂，背面生有稀疏的黄白色绒毛或刺毛。果穗小，重20一40g，松散。果实小，圆形，紫黑色，皮厚，汗紫红色。果实在我国东北9月10日左右成熟，-5-
- 5 - 瑰露、巨峰、白香蕉等。 (2)河岸葡萄(V.riparia Michx.) 在加拿大和美国都有广泛分布。雌雄异株。叶 大，全缘或浅三裂，锯齿锐尖，背面光滑或叶脉处有稀疏刺毛。果穗小。果实小，圆形， 黑色。汁深红色，不宜食用。无直接生产品种。抗寒性很强(-30℃)，对根瘤蚜有高度 抗性；几乎不感染白粉病和霜霉病；生长期较短，果实成熟较早；扦插容易生根，与欧 洲葡萄嫁接成活率较高；但不宜在石灰质土壤中生长。主要用作欧洲葡萄的抗根瘤蚜砧 木和选育抗寒、抗根瘤蚜砧木品种的原始材料。起源于本种与其他种的杂交品种有：贝 达、河岸葡萄×沙地葡萄 3306、3309、420A 和 101-14 等。 (3)沙地葡萄(V.rupestris Scheele) 雌雄异株。叶广心脏形，全缘，光滑无毛。 幼枝光滑，红色。卷须不发达，易脱落。果穗小。果实小，圆形，黑色，不宜食用。长 势极旺，野生于美国中、南部，抗寒、抗旱性强，对根瘤蚜有高度抗性；不易感染白粉 病和霜霉病；扦插易生根，与欧洲葡萄嫁接成活率较高。但在石灰质含量高的土壤中生 长易黄化。本种的主要用途是在根瘤蚜发生地区用作欧洲葡萄的砧木或抗根瘤蚜砧木育 种的原始材料。起源于本种及其它种的杂交品种有：裘洛、穆尔维得×沙地葡萄 1202 等。 (4)冬葡萄(V.berlandieri Planch.) 原产美国南部与墨西哥。叶广心脏形，浅裂 或三裂，背面叶脉有稀少绒毛。果穗小或中大，紧密。果实小，黑色，汁多，味涩，充 分成熟时风味良好。对根瘤蚜、白粉病、霜霉病有高度的抗性，抗干旱、高温能力强， 在石灰质土壤中生长良好，但抗寒性较差，扦插生根困难。本种用作杂交亲本，以选育 抗根瘤蚜和耐石灰质土壤的砧木品种，如冬葡萄×河岸葡萄 34-E、420A、157-11；冬葡 萄×沙地葡萄 99-R、110-R、57-R、44-R 等。 (5)其他 在北美种群中，抗寒、抗根瘤蚜能力很强、耐高温和抗旱性良好的有霜 葡萄(V.cordifolia Michx.)。抗根瘤蚜能力强，耐高温和抗旱性良好的有甜葡萄 (V.monticola Buck1.)。抗寒性很强，抗旱力良好的有夏葡萄(Vaestivalis Michx.)、 蓝葡萄(V.bicolor Auth.)等。 2.东亚种群 31 个种和若干个争议种，起源于我国的有 30 余种，目前研究较多并 用作杂交亲本的，主要是山葡萄。 1)山葡萄(V.amurensis Rupr.) 原产我国东北及朝鲜、俄罗斯远东地区。雌雄异 株。叶厚而粗，浅三裂，背面生有稀疏的黄白色绒毛或刺毛。果穗小，重 20—40g，松 散。果实小，圆形，紫黑色，皮厚，汁紫红色。果实在我国东北 9 月 10 日左右成熟