绪论一、果树育种学及其在果树事业中的作用（一）果树育种学的概念、内容及性质果树育种学是研究果树品种选育的原理和方法的科学。它的基本内容包括三个方面：一是果树种质资源的调查、收集、保存、研究、创新及利用；二是根据果树遗传变异的规律，研究果树现有品种资源和自然变异的合理选择利用，并通过人工杂交和诱发变异的方法来创造新的优良品种；三是良种繁育学，研究怎样提高种性、防止混杂退化，以及如何加速良种繁育的原理和方法。良种繁育是良种应用于生产的重要环节。果树育种学是以现代生物科学及其它有关自然科学的成就为基础的一门综合性的理论性较强的应用科学。它以遗传学为理论指导，根据遗传学所揭示的生物遗传变异的规律，进而研究如何有效地控制和利用生物的遗传和变异，选育新的品种，为人类的需要服务总的来看，育种工作就是遗传学指导下的实践，通过育种实践又进一步验证、丰富和发展遗传理论。（二）品种的概念及其在果树生产中的作用品种是栽培作物的基本单位，具有稳定、整齐、优异的农业生物学性状，并具有定的栽培面积。无性繁殖的果树品种，是来自一个实生或芽变的无性系群体，各个体具有相同的基因型。人类长期的经验表明，要发展果树生产，必须掌握密切关联的两个环节，一是选育优良的品种，二是改进栽培技术，前者是内因，后者是外因。只有品种具备优良性状的遗传学基础，才有可能在良好的栽培条件下，获得高产优质的产品。一方面，品种在提高产量，改进品质，增强抗性等诸多方面起到主导作用；另一方面，也只有在良好的栽培条件下，才能更好的发挥优良品种的作用。二、果树育种的基本途径根据育种目标，确定适宜的育种途径和方法是实现育种目标、选育新品种的关键。果树育种的基本途径包括两个方面，一是常规育种技术，二是现代生物技术育种。（一）常规育种
1 绪 论 一、果树育种学及其在果树事业中的作用 （一）果树育种学的概念、内容及性质 果树育种学是研究果树品种选育的原理和方法的科学。它的基本内容包括三个方面： 一是果树种质资源的调查、收集、保存、研究、创新及利用；二是根据果树遗传变异的规 律，研究果树现有品种资源和自然变异的合理选择利用，并通过人工杂交和诱发变异的方 法来创造新的优良品种；三是良种繁育学，研究怎样提高种性、防止混杂退化，以及如何 加速良种繁育的原理和方法。良种繁育是良种应用于生产的重要环节。 果树育种学是以现代生物科学及其它有关自然科学的成就为基础的一门综合性的理 论性较强的应用科学。它以遗传学为理论指导，根据遗传学所揭示的生物遗传变异的规律， 进而研究如何有效地控制和利用生物的遗传和变异，选育新的品种，为人类的需要服务。 总的来看，育种工作就是遗传学指导下的实践，通过育种实践又进一步验证、丰富和发展 遗传理论。 （二）品种的概念及其在果树生产中的作用 品种是栽培作物的基本单位，具有稳定、整齐、优异的农业生物学性状，并具有一 定的栽培面积。无性繁殖的果树品种，是来自一个实生或芽变的无性系群体，各个体具 有相同的基因型。 人类长期的经验表明，要发展果树生产，必须掌握密切关联的两个环节，一是选育 优良的品种,二是改进栽培技术，前者是内因，后者是外因。只有品种具备优良性状的 遗传学基础，才有可能在良好的栽培条件下，获得高产优质的产品。一方面，品种在提 高产量，改进品质，增强抗性等诸多方面起到主导作用；另一方面，也只有在良好的栽 培条件下，才能更好的发挥优良品种的作用。 二、果树育种的基本途径 根据育种目标，确定适宜的育种途径和方法是实现育种目标、选育新品种的关键。 果树育种的基本途径包括两个方面，一是常规育种技术，二是现代生物技术育种。 （一）常规育种
1、资源评价与筛选我国果树资源极为丰富，很多果树是我国原产或特有的树种经过长期的自然选择和人工选择，形成了许多优良地方品种。这些品种的经济性状基本符合要求，对当地自然条件的适应性和抗逆性强，选择其中的优良品种可以就地直接繁殖推广，成为区域化的品种。至于野生果树用作砧木或作为育种资源的潜能很大，也有待于深入的调查、评价和利用。2、引种引进国内外其它地区的果树品种或类型在本地区进行推广试栽，确定它在当地的适应性及其栽培价值，其中有的可直接用于生产，有的需要经过化，通过遗传性的改变来适应新环境，也有的可作为杂交育种的亲本。利用自然变异选择、培育新品种，包括实生选种和芽变选种两3、选择育种（选种）个方面，实生选种是在原有种子繁殖的后代群体中选出优良单株，也包括人为有意识地播种自然授粉的种子，在后代中选择优良单株。芽变选种是在成年树上选出优良的变异芽条或单系，经比较鉴定后成为新品种4、育种育种主要是指人工创造变异形成新品种的一种方法。包括杂交育种（品种间）、远缘杂交育种（种、属间）及诱变育种及倍性育种等。（二）生物技术育种现代生物技术的迅速发展给果树育种带来了许多新的途径和方法，主要包括细胞工程及基因工程等。将在以后的有关章节中作详细介绍。三、我国果树育种工作的回顾我国在历史上很早就栽种果树，同时在生产实践中，开展了果树育种工作。长期以来，我国在果树品种选育方面取得了辉煌的成果。原产我国的柑橘、甜橙、枇杷、龙眼、荔枝、杨梅、桃、李、杏、梅、中国樱桃、中国栗、枣、柿、银杏、白梨、沙梨、沙果、海棠、山楂等树种经历了由野生到栽培的长期培育选择过程，创造出许多珍贵的载誉中外的优良品种。例如梨有定县的鸭梨、莱阳的在梨、库尔勒的香梨、砀山的酥梨。桃有肥城佛桃、深州蜜桃、益都蜜桃、奉化玉露桃、商县的冬桃。杏有华县大接杏、兰州金妈妈杏、历城的红玉杏和白玉杏、涿鹿仁用大扁杏。枣有乐陵无核枣、金丝小枣、赞皇大枣、新郑灰枣、稷山的板枣。柿有富平的尖柿、昌平的大磨盘柿。栗有迁西的明栗。核桃有阿克苏的隔年核桃、昌黎的露人核桃。石榴有叶城的甜2
2 1、资源评价与筛选 我国果树资源极为丰富，很多果树是我国原产或特有的树种经过 长期的自然选择和人工选择，形成了许多优良地方品种。这些品种的经济性状基本符 合要求，对当地自然条件的适应性和抗逆性强，选择其中的优良品种可以就地直接繁 殖推广，成为区域化的品种。至于野生果树用作砧木或作为育种资源的潜能很大，也 有待于深入的调查、评价和利用。 2、引种 引进国内外其它地区的果树品种或类型在本地区进行推广试栽，确定它在当 地 的适应性及其栽培价值，其中有的可直接用于生产，有的需要经过驯化，通过遗传性 的改变来适应新环境，也有的可作为杂交育种的亲本。 3、选择育种（选种） 利用自然变异选择、培育新品种，包括实生选种和芽变选种两 个 方面，实生选种是在原有种子繁殖的后代群体中选出优良单株，也包括人为有意识地 播种自然授粉的种子，在后代中选择优良单株。芽变选种是在成年树上选出优良的变 异芽条或单系，经比较鉴定后成为新品种。 4、育种 育种主要是指人工创造变异形成新品种的一种方法。包括杂交育种（品种间）、 远缘杂交育种（种、属间）及诱变育种及倍性育种等。 （二）生物技术育种 现代生物技术的迅速发展给果树育种带来了许多新的途径和方法，主要包括细胞工 程及基因工程等。将在以后的有关章节中作详细介绍。 三、我国果树育种工作的回顾 我国在历史上很早就栽种果树，同时在生产实践中，开展了果树育种工作。长期 以来，我国在果树品种选育方面取得了辉煌的成果。原产我国的柑橘、甜橙、枇杷、 龙眼、荔枝、杨梅、桃、李、杏、梅、中国樱桃、中国栗、枣、柿、银杏、白梨、沙 梨、沙果、海棠、山楂等树种经历了由野生到栽培的长期培育选择过程，创造出许多 珍贵的载誉中外的优良品种。例如梨有定县的鸭梨、莱阳的茌梨、库尔勒的香梨、砀 山的酥梨。桃有肥城佛桃、深州蜜桃、益都蜜桃、奉化玉露桃、商县的冬桃。杏有华 县大接杏、兰州金妈妈杏、历城的红玉杏和白玉杏、涿鹿仁用大扁杏。枣有乐陵无核 枣、金丝小枣、赞皇大枣、新郑灰枣、稷山的板枣。柿有富平的尖柿、昌平的大磨盘 柿。栗有迁西的明栗。核桃有阿克苏的隔年核桃、昌黎的露人核桃。石榴有叶城的甜
石榴、临潼的软籽石榴和水晶石榴。常绿果树中新会的新会甜橙、南丰的蜜橘、江津的锦橙、黄县的本地早、漳州的乌叶荔枝、吴县的白沙枇杷、华南地区的矮把香蕉等。（一）开展了全国性的资源调查，初步建立了果树种质资源工作体系新中国建立后，在全国各地都先后开展了果树资源的普查工作，大多数省、市、自治区初步摸清了本地的种质资源。事实证明：我国资源极其丰富，品种琳琅满目，不愧为“园林之母”。通过调查发现了辽宁开源的软核山楂等珍奇品种；西南、西北地区发现了很丰富的砧木资源；在新疆伊犁地区发现达三百平方公里的原始苹果林；云南发现了柑橘的一个新种“红河大翼橙”：近年来在西北地区找到了罐藏性能优良的黄桃品种。至于猕猴桃从长白山到海南岛均有分布，其品种类型繁多，中华猕猴桃是直接选用的典型例子，已成为一种新兴果树。通过调查，发掘了优良品种，为果树生产和品种选育提供了丰富的材料。同时初步掌握了我国果树分布的概况，为制订果树发展规划和开展科学研究工作提供了可靠依据。（二）广泛的进行了果树引种工作在资源调查整理的基础上，广泛进行了国内不同地区间相互引种和国外引种，大大丰富了各地果树的种类和品种，扩大了良种栽培面积。早期从国外引进的葡萄、石榴、菠萝、香蕉和苹果等，已在我国果树生产中占有很大的比重。近期引进的萌、松本锦苹果、黄金梨及大粒无核葡萄等正在试验推广。（三）新品种的选育成效显著通过各地群众性选种工作，选出了不少优良的果树品种和单株。其中规模较大的有柑橘实生选种和芽变选种，苹果芽变选种，以及板栗实生选种。在柑橘中选出：四川的锦橙、湖北的桃叶橙等优良实生单株。在苹果的芽变中除从元帅系选出浓红型的优良品系外，从国光中选出了浓红型芽变，从金冠、青香蕉中也发现了紧凑型变异。从板栗中选出了红光栗、金丰等。此外，旅大从早生黄金桃的实生后代中选出适于罐藏的丰黄桃，近十年来已繁育了数百万株，建立了罐桃生产基地。杂交育种工作在五十年代初期就已开始，六十年代迅速开展。表现在进行育种的地区广、单位多和规模大，并已选育出一些优良品种。例如苹果有辽伏、胜利、秦冠、金红；葡萄有北醇、公醇1号、早红、京亚及京秀：桃有京玉、雨花露、云暑一号；梨有早酥、晋酥、金水一号、黄花、香蕉梨及绿宝石等新品种。（四）育种理论和方法的研究也取得了一定成效3
3 石榴、临潼的软籽石榴和水晶石榴。常绿果树中新会的新会甜橙、南丰的蜜橘、江津 的锦橙、黄县的本地早、漳州的乌叶荔枝、吴县的白沙枇杷、华南地区的矮把香蕉等。 （一）开展了全国性的资源调查，初步建立了果树种质资源工作体系 新中国建立后，在全国各地都先后开展了果树资源的普查工作，大多数省、市、自 治区初步摸清了本地的种质资源。事实证明：我国资源极其丰富，品种琳琅满目，不愧 为“园林之母”。通过调查发现了辽宁开源的软核山楂等珍奇品种；西南、西北地区发 现了很丰富的砧木资源；在新疆伊犁地区发现达三百平方公里的原始苹果林；云南发现 了柑橘的一个新种“红河大翼橙”；近年来在西北地区找到了罐藏性能优良的黄桃品种。 至于猕猴桃从长白山到海南岛均有分布，其品种类型繁多，中华猕猴桃是直接选用的典 型例子，已成为一种新兴果树。通过调查，发掘了优良品种，为果树生产和品种选育提 供了丰富的材料。同时初步掌握了我国果树分布的概况，为制订果树发展规划和开展科 学研究工作提供了可靠依据。 （二）广泛的进行了果树引种工作 在资源调查整理的基础上，广泛进行了国内不同地区间相互引种和国外引种，大 大丰富了各地果树的种类和品种，扩大了良种栽培面积。早期从国外引进的葡萄、石榴、 菠萝、香蕉和苹果等，已在我国果树生产中占有很大的比重。近期引进的萌、松本锦苹 果、黄金梨及大粒无核葡萄等正在试验推广。 （三）新品种的选育成效显著 通过各地群众性选种工作，选出了不少优良的果树品种和单株。其中规模较大的有 柑 橘实生选种和芽变选种，苹果芽变选种，以及板栗实生选种。在柑橘中选出：四川的锦 橙、湖北的桃叶橙等优良实生单株。在苹果的芽变中除从元帅系选出浓红型的优良品系 外，从国光中选出了浓红型芽变，从金冠、青香蕉中也发现了紧凑型变异。从板栗中选 出了红光栗、金丰等。此外，旅大从早生黄金桃的实生后代中选出适于罐藏的丰黄桃， 近十年来已繁育了数百万株，建立了罐桃生产基地。 杂交育种工作在五十年代初期就已开始，六十年代迅速开展。表现在进行育种的地区广、 单位多和规模大，并已选育出一些优良品种。例如苹果有辽伏、胜利、秦冠、金红；葡 萄有北醇、公醇 1 号、早红、京亚及京秀；桃有京玉、雨花露、云暑一号；梨有早酥、 晋酥、金水一号、黄花、香蕉梨及绿宝石等新品种。 （四）育种理论和方法的研究也取得了一定成效
为提高育种效率，增加育种工作的科学性和预见性，近年来对果树主要经济性状的遗传规律、多倍体的诱导、辐射诱变、克服远缘杂交的障碍等方面开展了一些研究，对杂交亲本的选择选配，扩大杂种材料的遗传基础都起到了积极的作用。在组织、细胞培养方面，我国较早的通过花药培养获得了苹果、柑橘、葡萄等果树的单倍体植株，通过原生质体的分离、培养和融合，获得了柑橘、猕猴桃及柿子体细胞杂种。通过转基因技术，获得了苹果、柑橘、核桃、猕猴桃等转基因植物，有些已进入大田试验，在提高园艺植物对病虫害及除草剂的抗性，改进品质等方面展现了诱人的前景。四、果树育种的发展趋势近几年来国内外果树育种发展的趋势可以概括为以下几个方面：（一）育种目标必须紧密结合生产与科技的发展及市场竞争的需要育种目标总的趋势是培育“高产、优质、高效”的品种。在剧烈的市场竞争中各国都十分重视果树的品质育种，注重产品的外观、整齐度、货架寿命等商品性状，提高鲜食及加工品质，改善营养保健价值和消除有害成份，为了提高产量和品质，不仅要考虑产量、品质的构成性状，而且要考虑它们的生理基础。提高品种的光合效率及光合产物的利用率以及理想株型的育种等也引起育种界的重视。选育抗逆性（抗病、虫、盐、寒、风、热等）的品种是今后一段时间果树育种的主要目标之一。为了达到果品的周年供应，还要选育成熟期不同的品种及耐仁品种。另外还应选育适于机械化作业、节省劳动力的品种。除此之外，为了满足大棚栽培的需要，还应选育适宜的棚栽品种（即自花结实率高、需冷量低等。）（二）重视种质资源的评价及开发利用近20~30年来，育种界逐渐认识到种质资源是育种事业成就大小的关键。资源工作先进的国家已经建立起比较完善、规范化的资源工作体系，如美国农业部，日本农林水产省等都设有专门机构，负责各类作物种质资源的考察、收集、保存、评价工作以及建立管理资料档案，使种质资源工作与育种工作密切联系，充分、及时满足育种的需要。（三）重视育种应用基础及育种途径和方法的研究育种是一门应用学科，但育种家从实践中总结出一条重要经验是要提高育种效率，必须加强和育种关系密切的应用基础学科的研究，并发挥它们对育种关系的指导作用。（四）常规育种技术与现代生物技术的有机结合是育种的另一发展趋势之一。4
4 为提高育种效率，增加育种工作的科学性和预见性，近年来对果树主要经济性状的 遗 传规律、多倍体的诱导、辐射诱变、克服远缘杂交的障碍等方面开展了一些研究，对杂 交亲本的选择选配，扩大杂种材料的遗传基础都起到了积极的作用。在组织、细胞培养 方面，我国较早的通过花药培养获得了苹果、柑橘、葡萄等果树的单倍体植株，通过原 生质体的分离、培养和融合，获得了柑橘、猕猴桃及柿子体细胞杂种。通过转基因技术， 获得了苹果、柑橘、核桃、猕猴桃等转基因植物，有些已进入大田试验，在提高园艺植 物对病虫害及除草剂的抗性，改进品质等方面展现了诱人的前景。 四、果树育种的发展趋势 近几年来国内外果树育种发展的趋势可以概括为以下几个方面： （一）育种目标必须紧密结合生产与科技的发展及市场竞争的需要 育种目标总的趋势是培育“高产、优质、高效”的品种。在剧烈的市场竞争中各国 都十分重视果树的品质育种，注重产品的外观、整齐度、货架寿命等商品性状，提高鲜 食及加工品质，改善营养保健价值和消除有害成份，为了提高产量和品质，不仅要考虑 产量、品质的构成性状，而且要考虑它们的生理基础。提高品种的光合效率及光合产物 的利用率以及理想株型的育种等也引起育种界的重视。选育抗逆性（抗病、虫、盐、寒、 风、热等）的品种是今后一段时间果树育种的主要目标之一。为了达到果品的周年供应， 还要选育成熟期不同的品种及耐伫品种。另外还应选育适于机械化作业、节省劳动力的 品种。除此之外，为了满足大棚栽培的需要，还应选育适宜的棚栽品种（即自花结实率 高、需冷量低等。） （二）重视种质资源的评价及开发利用 近 20~30 年来，育种界逐渐认识到种质资源是育种事业成就大小的关键。资源工作 先进的国家已经建立起比较完善、规范化的资源工作体系，如美国农业部，日本农林水 产省等都设有专门机构，负责各类作物种质资源的考察、收集、保存、评价工作以及建 立管理资料档案，使种质资源工作与育种工作密切联系，充分、及时满足育种的需要。 （三）重视育种应用基础及育种途径和方法的研究 育种是一门应用学科，但育种家从实践中总结出一条重要经验是要提高育种效率， 必须加强和育种关系密切的应用基础学科的研究，并发挥它们对育种关系的指导作用。 （四）常规育种技术与现代生物技术的有机结合是育种的另一发展趋势之一
特别是杂交育种与分子标记辅助选择相结合，可显著地提高选择效率，加快育种进程，而胚培技术、诱变育种与杂交技术相结合，可提高突变频率
5 特别是杂交育种与分子标记辅助选择相结合，可显著地提高选择效率，加快育种 进程，而胚培技术、诱变育种与杂交技术相结合，可提高突变频率