索伯龙（Suebeilong）及新金冠（Sirprize）等20个抗病品种（抗苹果黑星病、白粉病及火疫病）。这些抗病品种果实中等大小，品质一般，且主要是单基因控制的抗病性，抗性表现虽然比较突出，但对新的病原生理小种往往会失去抗病性。因此，今后苹果抗病育种的目标是选育品质优良、多基因控制的抗病品种。五、选育抗性矮化砧木品种砧木育种一直是苹果育种的主要内容之一，育种目标主要是选育矮化及抗逆性强的砧木品种。1、国外砧木育种：20世纪初，英国东茂林试验站首先从矮生型的乐园苹果（M.pumilavarparadisaca schneid.）及半矮化型的道生苹果（M.pumilavarpraecoxpall.）为试材，开始了苹果砧木选育工作，随后，加拿大、波兰、前苏联、美国和德国等，先后开展了砧木育种，相继育成了M系、P系、B系、CG系和Mark系等营养砧木，这些码木具明显的矮化、早果、高产效应，受到了普遍重视，并促进了矮化密植栽培的发展。2、国内砧木育种：山西省果树所用国光与武乡海棠杂交选育出SH系列矮砧；青岛农科所用射线诱变平邑甜茶种子，选出了74-14矮生品系；内蒙古呼伦贝尔盟农科所则从野生山定子中发现了由显性单基因（Co）控制的矮生山定子一一扎矮76。在抗性砧木选育方面，英国东茂林试验站和约翰英斯园艺所在墨尔顿（Merton）以君袖（Notherspy）与M1为亲本育成了抗苹果绵蚜的MM系砧木，中国农业大学及山东农业大学分别从我国苹果野生资源中筛选出了抗缺铁黄化及抗盐砧木。21世纪的苹果砧木育种要在选育抗性砧木品种方面继续努力。第二节种质资源苹果属（MalusMill.）属于蔷薇科（Rosaceae），苹果亚科（pomoideae）。由于苹果悠久的栽培历史，复杂的演化历程，广泛的分布范围，故种质资源极其丰富，全世界大约有40种，原始种主要分布于欧洲、亚洲和北美洲，其中我国原产20余种。品种资源2000个以上，几乎分布于世界各地。苹果属的这些野生种、半栽培种及栽培品种类型，除栽培上用作砧木与品种及育种上用作亲本材料外，有许多种类具美丽鲜艳的花朵，琳琅满目的果实，颜色变换的叶片，观赏价值极高，如毛山荆子（M.manshurica)、多花海棠（M.floribunda）、垂丝海棠（M.hilliana)）、朱眉海棠（M.zumi）、变叶海棠（Mtoringoides）、花叶海棠（M.transitoria）、三叶海棠（M.sieboldii）及各种类型的杂交种，因此苹果属植物资源综合开发利用的潜力巨大。这里主要介绍苹果属树种-6 -
- 6 - 索伯龙（Suebeilong）及新金冠（Sir prize）等 20 个抗病品种（抗苹果黑星病、白粉 病及火疫病）。这些抗病品种果实中等大小，品质一般，且主要是单基因控制的抗病性， 抗性表现虽然比较突出，但对新的病原生理小种往往会失去抗病性。因此，今后苹果抗 病育种的目标是选育品质优良、多基因控制的抗病品种。 五、选育抗性矮化砧木品种 砧木育种一直是苹果育种的主要内容之一，育种目标主要是选育矮化及抗逆性强 的砧木品种。 1、国外砧木育种：20 世纪初，英国东茂林试验站首先从矮生型的乐园苹果（M.pumila var paradisaca schneid.）及半矮化型的道生苹果（M.pumila var praecox pall.） 为试材，开始了苹果砧木选育工作，随后，加拿大、波兰、前苏联、美国和德国等，先 后开展了砧木育种，相继育成了 M 系、P 系、B 系、CG 系和 Mark 系等营养砧木，这些砧 木具明显的矮化、早果、高产效应，受到了普遍重视，并促进了矮化密植栽培的发展。 2、国内砧木育种：山西省果树所用国光与武乡海棠杂交选育出 SH 系列矮砧；青岛 农科所用γ射线诱变平邑甜茶种子，选出了 74-14 矮生品系；内蒙古呼伦贝尔盟农科所 则从野生山定子中发现了由显性单基因（Co）控制的矮生山定子——扎矮 76。在抗性砧 木选育方面，英国东茂林试验站和约翰英斯园艺所在墨尔顿（Merton）以君袖（Nother spy）与 M1 为亲本育成了抗苹果绵蚜的 MM 系砧木，中国农业大学及山东农业大学分别 从我国苹果野生资源中筛选出了抗缺铁黄化及抗盐砧木。21 世纪的苹果砧木育种要在选 育抗性砧木品种方面继续努力。 第二节 种质资源 苹果属（Malus Mill.）属于蔷薇科（Rosaceae），苹果亚科（pomoideae）。由于苹 果悠久的栽培历史，复杂的演化历程，广泛的分布范围，故种质资源极其丰富，全世界 大约有 40 种，原始种主要分布于欧洲、亚洲和北美洲，其中我国原产 20 余种。品种资 源 2000 个以上，几乎分布于世界各地。苹果属的这些野生种、半栽培种及栽培品种类 型，除栽培上用作砧木与品种及育种上用作亲本材料外，有许多种类具美丽鲜艳的花朵， 琳琅满目的果实，颜色变换的叶片，观赏价值极高，如毛山荆子（M.manshurica）、多 花海棠（M.floribunda）、垂丝海棠（M.hilliana）、朱眉海棠（M.zumi）、变叶海棠 （M.toringoides）、花叶海棠（M.transitoria）、三叶海棠（M.sieboldii）及各种类 型的杂交种，因此苹果属植物资源综合开发利用的潜力巨大。这里主要介绍苹果属树种
CFC分类和主要树种的特性及其在育种上的利用价值一、苹果属树种分类1、分类演变：苹果的异花传粉，导致苹果属植物（从野生种到栽培品种）个体的遗传构成高度杂合，同时由于种内及种间杂种类型的出现使分类界限更为模糊。因此苹果属植物的分类一直是一个比较困难的课题，世界上有许多学者对苹果属植物的分类进行了大量的研究。1754年英国植物学家Ph.Miller将林奈定名的苹果PyrusmalusL.，从梨属中独立出来成立了苹果属MalusMi1l.。1890年E.Koehne根据果实的宿萼与脱萼将苹果属植物分为宿萼组（Cynomeles）与脱萼组（Gymomeles）。1903年H.Zabel根据叶片全缘或浅裂将苹果属植物分为叶全缘的真苹果组（Eumalus）和叶片浅裂的花楸苹果组（Sorbomalus），但有中间类型的存在。1949年A.Rehder根据多种形态性状的差异将世界苹果属植物分为5 组6系25种1956年俞德浚应用A.Rehder的分类系统，对中国原产的15个野生种和5个栽培种苹果属植物按3组5系进行了描述。1991年LangenfeldsV.按起源演化的顺序，将A.Rehder的分类系统调整为6组，32种，9个变种，1999年西南农业大学李育农等在A.Rehder和Langenfelds V.分类系统的基础上，依据苹果属植物形态性状以及近10年来在细胞学、同工酶和孢粉学等方面的研究结果经过综合分析论证，将世界苹果属植物主要的野生种分为6组，8系，27种，5亚种14个变种和3个变型，附栽培种9种，1亚种，5个变种，建立了世界苹果属植物分类的新系统（表13-1)。2、分类系统：这个系统的主要特点是将苹果属植物栽培种从分类系统中单独列出并将苹果（西洋苹果）的拉丁名称由MpumilaMil1.修改为M.domesticaBorkh.。表1-1世界苹果属植物分类系统(1)世界苹果属植物的野生种第I组苹果组Sect.I.Malus Langenf.系1.塞威士苹果系Ser.I.Sieversinae吉尔吉斯苹果亚种subsp.kirghisorumLangenf.(Al.)Ponom.(1)新疆野苹果Msieversi(Led.）Roem.西撒利克变种var。hissarica-7
- 7 - 分类和主要树种的特性及其在育种上的利用价值。 一、苹果属树种分类 1、分类演变：苹果的异花传粉，导致苹果属植物（从野生种到栽培品种）个体的遗 传构成高度杂合，同时由于种内及种间杂种类型的出现使分类界限更为模糊。因此苹果 属植物的分类一直是一个比较困难的课题，世界上有许多学者对苹果属植物的分类进行 了大量的研究。 1754 年英国植物学家 Ph.Miller 将林奈定名的苹果 Pyrus malus L.，从梨属中独 立出来成立了苹果属 Malus Mill.。 1890 年 E.Koehne 根据果实的宿萼与脱萼将苹果属植物分为宿萼组（Cynomeles）与 脱萼组（Gymomeles）。 1903 年 H.Zabel 根据叶片全缘或浅裂将苹果属植物分为叶全缘的真苹果组 （Eumalus）和叶片浅裂的花楸苹果组（Sorbomalus），但有中间类型的存在。 1949 年 A.Rehder 根据多种形态性状的差异将世界苹果属植物分为 5 组 6 系 25 种。 1956 年俞德浚应用 A.Rehder 的分类系统，对中国原产的 15 个野生种和 5 个栽培种 苹果属植物按 3 组 5 系进行了描述。 1991 年 Langenfelds V. 按起源演化的顺序，将 A.Rehder 的分类系统调整为 6 组， 32 种，9 个变种。 1999 年西南农业大学李育农等在 A.Rehder 和 Langenfelds V.分类系统的基础上， 依据苹果属植物形态性状以及近 10 年来在细胞学、同工酶和孢粉学等方面的研究结果， 经过综合分析论证，将世界苹果属植物主要的野生种分为 6 组，8 系，27 种，5 亚种， 14 个变种和 3 个变型，附栽培种 9 种，1 亚种，5 个变种，建立了世界苹果属植物分类 的新系统（表 13-1）。 2、分类系统：这个系统的主要特点是将苹果属植物栽培种从分类系统中单独列出， 并将苹果（西洋苹果）的拉丁名称由 M.pumila Mill.修改为 M.domestica Borkh.。 表 1-1 世界苹果属植物分类系统 ⑴世界苹果属植物的野生种 第Ⅰ组 苹果组 Sect.Ⅰ.Malus Langenf. 系 1.塞威士苹果系 Ser. I. Sieversinae Langenf. ⑴新疆野苹果 M. sieversii（Led.）Roem. 吉尔吉斯苹果亚种 subsp. kirghisorum （Al.）Ponom. 西撒利克变种 var. hissarica
(S.kudr.) Ronom.Vass:喀什米尔变种var.caspiriensis红肉苹果变种f.neidzwetzkyana(Dieck) Langenf(Langenf. ) Ponom.沙巴尔苹果变种 var.subalpina(2)东方苹果M.orientalisUblitz山地苹果亚种subsp.montazaPonom.(Uglitz.) Kikh(3)森林苹果M.sylvstris（L.）Mill.道生苹果变种var：praecox（Pal1.）土库曼苹果亚种subspturkmenorumPonom.(Juz. ) Langenf.(续)奇特拉斯亚种 subsp.chitralensis第II组山荆子组 Sect.II.Baccatus Jiang系2山荆子系Sect.2.Baccatus（Rehd.）系3.湖北海棠系Ser.3.HupehensesRehd.Langef.(4)山荆子M.baccatus（L.）Borkh(6)湖北海棠M.Hupehensis（Pamp.）Rehd毛山荆子变种var．mandshurica平邑甜茶变种var：pinyiensis Jiang.(Komorov.) Likh.泰山海棠变种var.taishanensis Jaing库页岛山荆子变种var.sachalinersis系4.锡金海棠系Ser.4.Sikkimenses(Juz.）PonomJiang茹可夫山荆子变种var.zhukovskyi（7)锡金海棠M.sikkimensis（Wenzig）Ponom.Koehne(5)喜马拉雅山荆子M.himalaica（M.）Vass.（丽江山荆子M.rockii Schneid.）第IⅢI组不花楸苹果组Sect.III.Sorbomalus Zabel系5.三叶海棠系Ser.5.Sieboldianae系6.陇东海棠系Ser.6.Kansuenses(Rehd. )Rehd.(Rehd.) Rehd.(8)三叶海棠M.sieboldii（Regel.）Rehd.(9)陇东海棠M.Kansuenses（Batal.）Schneid.(M. toringo schneid)阔叶变种var.latifolia Cheng沙金海棠变种var.sargenti（Rehd.）Asami.光叶变型f.calva Rehd.-8
- 8 - （S.kudr.）Ronom. 红 肉 苹 果 变 种 f. neidzwetzkyana （Dieck）Langenf. ⑵东方苹果 M. orientalis Ublitz. 山地苹果亚种 subsp. montaza （Uglitz.）Kikh 土库曼苹果亚种 subsp. turkmenorum （Juz.）Langenf. 奇特拉斯 亚种 subsp. chitralensis Vass. 喀 什 米 尔 变 种 var. caspiriensis （Langenf.）Ponom. 沙巴尔苹果变种 var. subalpina Ponom. ⑶森林苹果 M. sylvstris（L.）Mill. 道生苹果变种 var. praecox（Pall.） Ponom. （续） 第Ⅱ组 山荆子组 Sect.Ⅱ .Baccatus Jiang 系 2 山荆子系 Sect.2 .Baccatus（Rehd.） Rehd. ⑷山荆子 M .baccatus（L.）Borkh. 毛 山 荆 子 变 种 var. mandshurica （Komorov.）Likh. 库页岛山荆子变种 var.sachalinersis （Juz.）Ponom. 茹可夫山荆子变种 var.zhukovskyi Ponom. ⑸喜马拉雅山荆子 M.himalaica（M.） Vass. （丽江山荆子 M.rockii Schneid.） 系 3. 湖 北 海 棠 系 Ser.3.Hupehenses Langef. ⑹湖北海棠 M.Hupehensis（Pamp.） Rehd 平邑甜茶变种 var. pinyiensis Jiang. 泰山海棠变种 var.taishanensis Jaing 系 4. 锡金 海棠系 Ser.4.Sikkimenses Jiang. ⑺锡金海棠 M.sikkimensis（Wenzig） Koehne 第Ⅲ组 花楸苹果组 Sect.Ⅲ .Sorbomalus Zabel 系 5. 三叶海棠系 Ser.5. Sieboldianae （Rehd.）Rehd. ⑻三叶海棠 M.sieboldii（Regel.）Rehd. （M.toringo schneid） 沙金海棠变种 var.sargenti（Rehd.） Asami. 系 6. 陇东海棠系 Ser.6. Kansuenses （Rehd.）Rehd. ⑼陇东海棠 M.Kansuenses （ Batal. ） Schneid. 阔叶变种 var.latifolia Cheng 光叶变型 f.calva Rehd
ao)花叶海棠Mtransitoria（Batal.）系7.滇池海棠系Ser.7.YunnanensesRehd.Schneid.长圆果变种var.centralasiatica(5)滇池海棠MYunnanenses（French.）(Vass. )Yu.Schneid.少毛叶变种var.glabrescensYuetKu.d6西蜀海棠M.prattii(Hemsl.）Schneid.多毛叶变种var.setok（Vass.）Ponom.(7)河南海棠M.honanensis Rehd.宿萼变种var.calycomeles Cheng,Zeng(8)沧江海棠M.ombrophila Hand-Mazzet Jin.弗洛伦萨海棠系系8.al)变叶海棠Mtoringoides（Rehd.）Ser.8.Florentinae Rehd.09弗洛伦萨海棠HughesM.Florentinaa2)山楂海棠MKomorovii（Sarg.）Rehd.(Zuccagni) Schneid.(3)小金海棠M.xiaoginensis Cheng etJiang.(4褐海棠Mfusca（Raf.）Schneid.第IV组绿苹果组Sect.IV.Chloromeles（Decne）Rehd.(20)草原海棠M.ioensis（Wood.）Brit.（24)窄叶海棠M.angustifolia（Ait.）(21)野香海棠M.coronaria（L.）Mi11.Michx.(25)批针叶海棠MlancifoliaRehd.(22)扁果海棠杂种M.platycarpa Rehd.(23)粉绿叶海棠M.blaucescen Rehd.第V组多胜海棠组 Sect.V.Docyniopsis Schneid(26)台湾林M.doumeri（Boig.）Chev.(S. Z. Huang.) Li. Y. N.(27)尖嘴林Mmelliana（Hang-Mazz.）(28）乔老斯基海棠M.tschonoskii(Maxm）Rehd.Schneid光萼林变型f.leiocalyca(29)老挝林M.laosensis Chev.第VI组、三裂叶海棠组Sect.VI.Eriolobus（D.C.）Schneid(30）三裂叶海棠M.triolobus（Labill.）Schneid(2)世界苹果属植物部分栽培种(1)苹果 M. domestica Borkh.香果变种var.xiango Li.Y.N.中国苹果亚种subsp.chinensis Li.Y.N。(2)花红Masiatica Nakai苹婆果变种var.pinpo Li.Y.N。矮花红变种var.nana Li.Y.N.-9
- 9 - ⑽花叶海棠 M.transitoria（Batal.） Schneid. 长 圆 果 变 种 var.centralasiatica （Vass.）Yu. 少毛叶变种 var.glabrescens Yu et Ku. 多毛叶变种 var.setok（Vass.）Ponom. 宿萼变种 var.calycomeles Cheng，Zeng et Jin. ⑾变叶海棠 M.toringoides （ Rehd. ） Hughes ⑿山楂海棠 M.Komorovii（Sarg.）Rehd. ⒀小金海 棠 M.xiaoginensis Cheng et Jiang. ⒁褐海棠 M.fusca（Raf.）Schneid. 系 7.滇池海棠系 Ser.7. Yunnanenses Rehd. ⒂滇池海棠 M. Yunnanenses（French.） Schneid. ⒃西蜀海棠 M.prattii（Hemsl.）Schneid. ⒄河南海棠 M.honanensis Rehd. ⒅沧江海棠 M.ombrophila Hand-Mazz. 系 8. 弗洛伦萨海棠系 Ser.8.Florentinae Rehd. ⒆ 弗 洛 伦 萨 海 棠 M.Florentina （Zuccagni）Schneid. 第Ⅳ组 绿苹果组 Sect.Ⅳ.Chloromeles（Decne）Rehd. (20)草原海棠 M.ioensis（Wood.）Brit. (21)野香海棠 M.coronaria（L.）Mill. (22)扁果海棠杂种 M.platycarpa Rehd. (23)粉绿叶海棠 M.blaucescen Rehd. (24)窄叶海棠 M.angustifolia（Ait.） Michx. (25)批针叶海棠 M.lancifolia Rehd. 第Ⅴ组 多胜海棠组 Sect.Ⅴ.Docyniopsis Schneid (26)台湾林檎 M.doumeri（Boig.）Chev. (27)尖嘴林檎 M.melliana（Hang-Mazz.） Rehd. 光萼林檎变型 f.leiocalyca （S.Z.Huang.）Li.Y.N. (28)乔老斯基海棠 M.tschonoskii（Maxm） Schneid (29)老挝林檎 M.laosensis Chev. 第Ⅵ组 三裂叶海棠组 Sect.Ⅵ.Eriolobus（D.C.）Schneid (30) 三裂叶海棠 M.triolobus（Labill.）Schneid (2)世界苹果属植物部分栽培种 (1)苹果 M.domestica Borkh. 中国苹果亚种 subsp.chinensis Li.Y.N. 苹婆果变种 var.pinpo Li.Y.N. 香果变种 var.xiango Li.Y.N. (2)花红 M.asiatica Nakai. 矮花红变种 var.nana Li.Y.N
林变种var.rinki(koidz)Li.Y.N.槟子变种var.binziLi.Y.N.(3)楸子M.Xprunifolia(willd.)Borkh.扁棱海棠MXrobusta（Carr.）Rehd(M.baccataM.XM.Xprunifolia)(4)西府海棠M.micromalusMark(M.baccataXM.spectabilis)(5)海棠花M.spectabilis（Ait.）Borkh.(6)垂丝海棠M.halliana(Anon.)Koehne.(7)大鲜果M.soulardii（Bailey）Brit.(M.ioensisXM.domestica)(8)多花海棠MXfloribundasiebold.(9)珠眉海棠M.Xzumi（Matsum）Rehd.- 10 -
- 10 - 林檎变种 var.rinki（koidz）Li.Y.N. 槟子变种 var.binzi Li.Y.N. (3)楸子 M.×prunifolia（Willd.）Borkh. 扁棱海棠 M.×robusta（Carr.）Rehd. （M.baccataM.×M.×prunifolia） (4) 西 府 海 棠 M.micromalus Mark （M.baccata×M.spectabilis） (5)海棠花 M.spectabilis（Ait.）Borkh. (6)垂丝海棠 M.halliana（Anon.）Koehne. (7)大鲜果 M.soulardii（Bailey）Brit. （M.ioensis×M.domestica） (8)多花海棠 M. ×floribunda siebold. (9)珠眉海棠 M. ×zumi（Matsum）Rehd