《草地学》讲义 第五章草地的放牧利用 -5- 图1放牧响应类型框架图(Briske,1986) 牧草对放牧的反应还与环境条件、生长点的活跃程度以及贮藏营养物质有关。在适 宜温度、水分、肥力条件下，植物的补偿生长加快，耐牧性增强。植物在被采食后，贮 藏的碳水化合物会迅速运往繁殖器官，刺激生长点的生长。当贮藏碳水化合物低于一定 水平时，就限制牧草的再生。研究指出，叶片在4叶期时，牧草贮藏碳水化合物最低， 因此4叶期时放牧应禁止（图2）。Menke and Trlica(1981)指出具有快速积累碳水化 合物功能的植物如格蓝马草比积累慢的植物如蓝茎冰草的耐牧性强。 2叶 4叶 5叶孕穗开花结籽枯黄休 图2植物根和根颈中贮藏碳水化合物的变化动态(Cook,1966 但这里需要指出的是，牧草对放牧的响应是复杂的。不仅植物种之间存在差异，而 且种内的响应机制也有所不同，有时还会是多种机制，即避牧和耐牧响应特征可能均会 出现或交叉出现。因此，需要进一步深入研究。 (二)草地植物的补偿生长 试验证明放牧适当可以提高草地植物生产能力。McNaughton(1979,1983)提出放 牧优化理论。认为食草动物和牧草的进化是同时进行的，适度放牧对草地植被是有益的。 放牧优化理论中草地植物对放牧的响应有3种。第一种植物对放牧特别敏感，家畜采食 即使是轻牧，都会造成植物伤害甚至死亡，属于欠补偿性生长(Under Compensatory
《草地学》讲义 第五章 草地的放牧利用 - 5 - 图 1 放牧响应类型框架图(Briske,1986) 牧草对放牧的反应还与环境条件、生长点的活跃程度以及贮藏营养物质有关。在适 宜温度、水分、肥力条件下，植物的补偿生长加快，耐牧性增强。植物在被采食后，贮 藏的碳水化合物会迅速运往繁殖器官，刺激生长点的生长。当贮藏碳水化合物低于一定 水平时，就限制牧草的再生。研究指出，叶片在 4 叶期时，牧草贮藏碳水化合物最低， 因此 4 叶期时放牧应禁止（图 2）。Menke and Trlica（1981）指出具有快速积累碳水化 合物功能的植物如格蓝马草比积累慢的植物如蓝茎冰草的耐牧性强。 图 2 植物根和根颈中贮藏碳水化合物的变化动态（Cook，1966） 但这里需要指出的是，牧草对放牧的响应是复杂的。不仅植物种之间存在差异，而 且种内的响应机制也有所不同，有时还会是多种机制，即避牧和耐牧响应特征可能均会 出现或交叉出现。因此，需要进一步深入研究。 （二）草地植物的补偿生长 试验证明放牧适当可以提高草地植物生产能力。McNaughton（1979，1983）提出放 牧优化理论。认为食草动物和牧草的进化是同时进行的，适度放牧对草地植被是有益的。 放牧优化理论中草地植物对放牧的响应有 3 种。第一种植物对放牧特别敏感，家畜采食 即使是轻牧，都会造成植物伤害甚至死亡，属于欠补偿性生长（Under Compensatory
《草地学》讲义 第五章草地的放牧利用 -6- Growth)；第二种植物开始对放牧没有响应或不受放牧影响，当放牧达到一定强度时才 会受到伤害，属于等补偿性生长(Equal Compensatory Growth):第三种植物在放牧作用 下快速生长，当放牧强度达到一定水平，植物生长也会达到一个最优化水平，但如果放 牧超过这一强度，植物的生长将减速直至死亡，属于超补偿性生长(Over Compensatory Growth)。McNaughton(I983)认为这三种植物在大多数草地上都存在。 植物对放牧的响应是一个复杂的过程。如果用一个等式来表示，植物的响应表现（生 产力、繁殖性能等)等于植物本身遗传特性加上植物生长促进因子的作用减去在一定环 境限制因子条件下放牧产生的不利影响。Holechek(1981)和MeNaughton(1983)讨论 了放牧作为促进植物生长因子的表现（表2）。适当放牧与不放牧对植被产生积极作用的 比较在年均降雨量达400mm以上时十分明显。 表2放牧对草地植物的影响 过度放牧 轻度或中度放牧 光合作用降低 光合作用增强 碳水化合物贮藏减少 分蘖增加 根生长减缓 遮荫诚少 种子生产降低 呼吸损失减少 与杂草竞争力降低 促进植物生长因子的活动 草地覆盖物积累减少导致水土流失 减少多余地表覆盖物，刺激植物生长 (Holechek,1981:MeNaughton.1983) 四、放牧地的合理利用 放牧地是一种可更新的自然资源，无限制地利用草地，使草地生态系统长期损耗大 量营养物质和能量得不到补充，输入与输出失调，导致能量流规模降低。破坏整个生态 系统，因此天然草地的合理放牧保持好生态平衡则是个核心问题，也是持续获得经济效 益的前提。 放牧地的合理利用，就是在正确处理植物生产与动物生产这个基本矛盾的基础上， 一方面把植物生产的有机物质最有效地转化为畜产品：同时又通过动物生产的活动，不 断地提高植物产品的产量和品质。两者的结合就可使草地牧业获得持续高产。合理放牧 的标准，简要地说，就是家畜在草地上放牧，草地在正确的管理下能长期保持稳定的生 产力，相对稳定的草地群落结构，土壤不出现沙化、碱化或水士流失，家畜的各项生产 指标（生长、泌乳、繁殖、产主）处于良好状态
《草地学》讲义 第五章 草地的放牧利用 - 6 - Growth）；第二种植物开始对放牧没有响应或不受放牧影响，当放牧达到一定强度时才 会受到伤害，属于等补偿性生长（Equal Compensatory Growth）；第三种植物在放牧作用 下快速生长，当放牧强度达到一定水平，植物生长也会达到一个最优化水平，但如果放 牧超过这一强度，植物的生长将减速直至死亡，属于超补偿性生长（Over Compensatory Growth）。McNaughton（1983）认为这三种植物在大多数草地上都存在。 植物对放牧的响应是一个复杂的过程。如果用一个等式来表示，植物的响应表现（生 产力、繁殖性能等）等于植物本身遗传特性加上植物生长促进因子的作用减去在一定环 境限制因子条件下放牧产生的不利影响。Holechek（1981）和 McNaughton（1983）讨论 了放牧作为促进植物生长因子的表现（表 2）。适当放牧与不放牧对植被产生积极作用的 比较在年均降雨量达 400mm 以上时十分明显。 表 2 放牧对草地植物的影响 过度放牧 轻度或中度放牧 光合作用降低 碳水化合物贮藏减少 根生长减缓 种子生产降低 与杂草竞争力降低 草地覆盖物积累减少导致水土流失 光合作用增强 分蘖增加 遮荫减少 呼吸损失减少 促进植物生长因子的活动 减少多余地表覆盖物，刺激植物生长 （Holechek，1981； McNaughton，1983） 四、放牧地的合理利用 放牧地是一种可更新的自然资源，无限制地利用草地，使草地生态系统长期损耗大 量营养物质和能量得不到补充，输入与输出失调，导致能量流规模降低。破坏整个生态 系统，因此天然草地的合理放牧保持好生态平衡则是个核心问题，也是持续获得经济效 益的前提。 放牧地的合理利用，就是在正确处理植物生产与动物生产这个基本矛盾的基础上， 一方面把植物生产的有机物质最有效地转化为畜产品；同时又通过动物生产的活动，不 断地提高植物产品的产量和品质。两者的结合就可使草地牧业获得持续高产。合理放牧 的标准，简要地说，就是家畜在草地上放牧，草地在正确的管理下能长期保持稳定的生 产力，相对稳定的草地群落结构，土壤不出现沙化、碱化或水土流失，家畜的各项生产 指标（生长、泌乳、繁殖、产主）处于良好状态