第二节作物的“源、流、库”理论及其应用 自 Mason和 Maskell(1928)提出了“源库”学说后,在近代作物栽培 生理硏究中,特别是在超髙产栽培的理论探讨中,常用源、库、流三因素的关系阐 明作物产量形成的规律,探索实现髙产的途径,进而挖掘作物的产量潜力 1.什么叫“源”? 作物产量的形成,实质上是通过叶片的光合作用进行的,因此,源是指生产和 输出光合同化物的叶片。就作物群体而言,则是指群体的叶面积及其光合能力。尽 管颖壳、叶鞘和茎的绿色部分也能进行光合作用,但干物质生产量很小。此外,在 籽粒产量形成期,产量内容物除直接来源于光合器官的光合作用外,部分来源于茎 鞘贮藏物质的再调运,但是,茎鞘贮藏物质同样来自叶片的同化作用,根系吸收的 水和矿质元素参与产量内容物的合成也是以叶片光合作用为基础。因此,作物群体 和个体的发展达到叶面积大,光合效率高,才能使源充足,为产量库的形成和充实 奠定物质基础。在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上,通过剪叶、遮光、环割等处 理,人为减少叶面积或降低光合速率,造成源亏缺,都会引起产品器官的减少,如 花器官退化,不育或脱落,或产品器官充实不良,如秕粒增多,粒重下降等。 2.禾谷类作物的源 禾谷类作物开花前光合作用生产的营养物质主要供给穗、小穗和小花等产品器 官形成的需要,并在茎、叶、叶鞘中有一定量的贮备。开花后的光合产物直接供给 产品器官,作为产量内容物而积累。不同作物开花前的贮备物质的再调运对籽粒产 量的贡献率不同,水稻为0%~40%(吉田昌一,1984),也有报道为10%~30%(松 岛,1973),小麦为5%~20%( Rawson等,1971:任正隆等,1981),高粱为20%左 右。环境条件及栽培管理水平对开花前和开花后源的供给能力影响较大,在氮肥供 应较少的低产栽培条件下,开花后光合作用逐渐降低,光合产物少,产量内容物主 要依赖于花前贮备物。在高产栽培条件下,产量的大部分来自花后的光合产物,因 此,花后的LAD,即叶面积持续期长短与产量关系密切。试验证明,高产玉米需有 60%以上的光合势用于籽粒生产。油菜花后的光合作用特点又有所不同,油菜至终 花期LAI达最大值,其后叶片迅速脱落,LAI下降,角果表面积迅速增大,并成为 光合作用的主要器官。角果的光合速率约为15.5mgC0/dm2h,与叶片光合速率 相当。因此,油菜花后叶面积大小不是产量的限制因素,只要增加角果数,就增加 了光合面积。 据观测,植株不同部位的叶片,其光合产物向籽粒转运的比例不同 小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的转运值分别为39.9%、37.9%和12.9%(江华山等
第二节 作物的“源、流、库”理论及其应用 自 Mason 和 Maskell(1928)提出了“源库”学说后，在近代作物栽培 生理研究中，特别是在超高产栽培的理论探讨中，常用源、库、流三因素的关系阐 明作物产量形成的规律，探索实现高产的途径，进而挖掘作物的产量潜力。 一、源 1.什么叫“源”？ 作物产量的形成，实质上是通过叶片的光合作用进行的，因此，源是指生产和 输出光合同化物的叶片。就作物群体而言，则是指群体的叶面积及其光合能力。尽 管颖壳、叶鞘和茎的绿色部分也能进行光合作用，但干物质生产量很小。此外，在 籽粒产量形成期，产量内容物除直接来源于光合器官的光合作用外，部分来源于茎 鞘贮藏物质的再调运，但是，茎鞘贮藏物质同样来自叶片的同化作用,根系吸收的 水和矿质元素参与产量内容物的合成也是以叶片光合作用为基础。因此，作物群体 和个体的发展达到叶面积大，光合效率高，才能使源充足，为产量库的形成和充实 奠定物质基础。在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上，通过剪叶、遮光、环割等处 理，人为减少叶面积或降低光合速率，造成源亏缺，都会引起产品器官的减少，如 花器官退化，不育或脱落，或产品器官充实不良，如秕粒增多，粒重下降等。 2.禾谷类作物的源 禾谷类作物开花前光合作用生产的营养物质主要供给穗、小穗和小花等产品器 官形成的需要，并在茎、叶、叶鞘中有一定量的贮备。开花后的光合产物直接供给 产品器官，作为产量内容物而积累。不同作物开花前的贮备物质的再调运对籽粒产 量的贡献率不同，水稻为 0%～40%(吉田昌一，1984)，也有报道为 10%～30%(松 岛，1973)，小麦为 5%～20%(Rawsonn 等，1971；任正隆等，1981)，高粱为 20%左 右。环境条件及栽培管理水平对开花前和开花后源的供给能力影响较大，在氮肥供 应较少的低产栽培条件下，开花后光合作用逐渐降低，光合产物少，产量内容物主 要依赖于花前贮备物。在高产栽培条件下，产量的大部分来自花后的光合产物，因 此，花后的 LAD，即叶面积持续期长短与产量关系密切。试验证明，高产玉米需有 60%以上的光合势用于籽粒生产。油菜花后的光合作用特点又有所不同，油菜至终 花期 LAI 达最大值，其后叶片迅速脱落，LAI 下降，角果表面积迅速增大，并成为 光合作用的主要器官。角果的光合速率约为 15.5mg C02 /d ㎡·h，与叶片光合速率 相当。因此，油菜花后叶面积大小不是产量的限制因素，只要增加角果数，就增加 了光合面积。 据观测，植株不同部位的叶片，其光合产物向籽粒转运的比例不同， 小麦旗叶、倒二叶和倒三叶的转运值分别为 39.9%、37.9%和 12.9%(江华山等
1985)。源的同化产物有就近输送的特性,如水稻、小麦、高粱等旗叶的光合产物 对穗的贡献率较大;玉米穗三叶,尤其是穗位叶的光合产物主要供给果穗;大豆群 体各层次叶面积大小与豆粒间的相关显著(r=0.937),即叶面积大的层次,籽粒产 量高(董钻等,1981) 除了叶面积大小和光合速率以外,颖花叶比、粒数叶比、粒重叶比等 也用来表示源的供给能力或强度,其比值越高,说明单位叶面积供给物质量越多 韩守良等(1999)研究发现,冬小麦粒叶比因群体结构类型和穗叶比的不同而有明显 差异,产量为9000kg/hm以上的不同高产群体,其粒叶比变化于0.3169~0.4543 之间。 从产量形成的角度看,库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的 能力。产品器官的容积随作物种类而异,禾谷类作物产品器官的容积决定于单位土 地面积上的穗数、每穗颖花数和籽粒大小的上限值;薯类作物则取决于单位土地面 积上的块根或块茎数和薯块大小上限值。穗数和颖花数在开花前已决定,籽粒数决 定于开花期和花后,籽粒大小则决定于灌浆成熟期。同样,块根或块茎数于生育前 期形成,薯块大小则决定于生长盛期。 库的潜力存在于库的构建中。如玉米群体库的潜力由群体个体数及个 体库潜力所决定,群体个体数决定穗数,个体库潜力与籽粒数量、体积和干重相 关。籽粒数量潜力因无效花和败育粒而削减,其中未灌浆败育粒是主要削减因子, 削减率也随群体密度的增加而增大。玉米籽粒体积与籽粒干重呈同步增长,两者呈 极显著正相关(r=0.959),即籽粒体积大,容纳同化产物的潜力也大。生态条件对 库的建成也有明显影响,据测定,玉米穗部和基部光照强度与籽粒干重最大日增长 量呈正相关(r=0.9618),与未灌浆败育粒数呈负相关(r=-0.9368);孕穗期至灌 浆期水分亏缺会使小花数、受精花数减少,败育粒增多,库潜力降低。因此,改善 群体冠层内的光照条件,加强水分、养分管理,可以促进库潜力的发挥。小麦库潜 力的构成因素包括穗数、穗粒数、粒籽最大容积和最大充实指数(g/个)。籽粒最大 容积与小麦前期群体及个体生育状况和籽粒形成过程所处的环境条件有关,充实指 数与灌浆速度及灌浆期的气候条件有关。 禾谷类作物籽粒的贮积能力取决于灌浆持续期和灌浆速度。 Evans等 (1976)指出,小麦灌浆持续期对产量的影响比灌浆速度大,灌浆速度主要受运输和 贮积过程的限制。任正隆等(1981)的观测结果有所不同,7个小麦品种的灌浆持续 期均在42~46天之间,差异不显著,而平均灌浆速度为12.84~17.22mg/cm3·d, 差异极显著,凡是灌浆速度快的,充实指数也高。显然,灌浆速度对籽粒产量的影
1985)。源的同化产物有就近输送的特性，如水稻、小麦、高粱等旗叶的光合产物 对穗的贡献率较大；玉米穗三叶，尤其是穗位叶的光合产物主要供给果穗；大豆群 体各层次叶面积大小与豆粒间的相关显著(r＝0.937)，即叶面积大的层次，籽粒产 量高(董钻等，1981)。 除了叶面积大小和光合速率以外，颖花叶比、粒数叶比、粒重叶比等 也用来表示源的供给能力或强度，其比值越高，说明单位叶面积供给物质量越多。 韩守良等(1999)研究发现，冬小麦粒叶比因群体结构类型和穗叶比的不同而有明显 差异，产量为 9000kg/h ㎡以上的不同高产群体，其粒叶比变化于 0.3169～0.4543 之间。 二、库 从产量形成的角度看，库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的 能力。产品器官的容积随作物种类而异，禾谷类作物产品器官的容积决定于单位土 地面积上的穗数、每穗颖花数和籽粒大小的上限值；薯类作物则取决于单位土地面 积上的块根或块茎数和薯块大小上限值。穗数和颖花数在开花前已决定，籽粒数决 定于开花期和花后，籽粒大小则决定于灌浆成熟期。同样，块根或块茎数于生育前 期形成，薯块大小则决定于生长盛期。 库的潜力存在于库的构建中。如玉米群体库的潜力由群体个体数及个 体库潜力所决定，群体个体数决定穗数，个体库潜力与籽粒数量、体积和干重相 关。籽粒数量潜力因无效花和败育粒而削减，其中未灌浆败育粒是主要削减因子， 削减率也随群体密度的增加而增大。玉米籽粒体积与籽粒干重呈同步增长，两者呈 极显著正相关(r＝0.959)，即籽粒体积大，容纳同化产物的潜力也大。生态条件对 库的建成也有明显影响，据测定，玉米穗部和基部光照强度与籽粒干重最大日增长 量呈正相关(r＝0.9618)，与未灌浆败育粒数呈负相关(r＝-0.9368)；孕穗期至灌 浆期水分亏缺会使小花数、受精花数减少，败育粒增多，库潜力降低。因此，改善 群体冠层内的光照条件，加强水分、养分管理，可以促进库潜力的发挥。小麦库潜 力的构成因素包括穗数、穗粒数、粒籽最大容积和最大充实指数(g/个)。籽粒最大 容积与小麦前期群体及个体生育状况和籽粒形成过程所处的环境条件有关，充实指 数与灌浆速度及灌浆期的气候条件有关。 禾谷类作物籽粒的贮积能力取决于灌浆持续期和灌浆速度。Evans 等 (1976)指出，小麦灌浆持续期对产量的影响比灌浆速度大，灌浆速度主要受运输和 贮积过程的限制。任正隆等(1981)的观测结果有所不同，7 个小麦品种的灌浆持续 期均在 42～46 天之间，差异不显著，而平均灌浆速度为 12.84～17.22mg/cm3·d， 差异极显著，凡是灌浆速度快的，充实指数也高。显然，灌浆速度对籽粒产量的影