量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似,但又有差异。玉米从出苗到拔节 是缓慢增长阶段,干物质积累量较少,仅占最终生物产量的%左右;拔节至灌浆 是直线增长阶段,干物质积累量达总生物产量的73%左右:从灌浆后期到完熟的 个月左右时间内,干物质纯增量占总生物产量的25%左右。 干物质的分配随作物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期 不同,干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例,拔节前以根、叶生长为主,地 上部叶子干重占全干重的99%;拔节至抽雄,生长中心是茎叶,其干重约占全于重 的90%;开花至成熟,生长中心是穗粒,穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物 质的分配特点与生物产量高低有关,大豆早熟品种,生物产量较低,茎叶干重所占 比例较小,荚粒所占比例较大,晚熟品种则相反。同~大豆品种在不同肥力条件下 种植,干物质在各器官的分配比例存在差异,土壤肥沃,茎叶生长繁茂,荚粒干重 所占比例较小;中肥条件下,荚粒所占比例较大(董钻,1980)。稻、麦的谷粒与叶 秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。 Bingham(1969)对冬小麦 干物质分配的研究指出,矮秆品种的粒秆比为1.15~1.49,高秆品种为0.9~ 1.10,表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆 和矮秆品种很受重视的原因之 (三)生长分析 作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描 述植物大小的不可逆性,还能描述数量的变化,如用重量来表示,干物重即是于物 质生产量的指标。作物生长过程中,植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、 光合器官生产干物质的能力等有关。按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律, 植物在生长过程中,植株越大(越重),而且生产效能越高,则所形成的干物质也越 多。生产的干物质用于形成植株体,从而为下~步的生长奠定了更大的生长基础 这种生长过程称之为植物生长的复利法则,就是说,在某个阶段的植株体的干物重 是按照该阶段前的本利合计,增长率为“利率”,干物质增加部分为“利息”,本 阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则,植株干物重便不断增加,植 株不断长大。衡量作物生长的方法较多,其中“生长分析法”是最常见的一种,主 要有以下几个指标。 1.相对生长率( Relative growth rate,RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时,生长速度是一个重要度量。例 如,就群体中个体植株而言,第一次取样称重,一个代表株为1g,另一个代表株 为10g,第二次取样称重,两个植株都增加1g,最初重量轻的植株干物重成倍増 加,而最初重量重的植株仅增重1/10,显然,重量轻的植株生长能力强,这样便 可在一段时间的生长之后,两个植株达到同样重量,或者生长能力强者超过生长能
量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似，但又有差异。玉米从出苗到拔节 是缓慢增长阶段，干物质积累量较少，仅占最终生物产量的 2%左右；拔节至灌浆 是直线增长阶段，干物质积累量达总生物产量的 73%左右；从灌浆后期到完熟的 1 个月左右时间内，干物质纯增量占总生物产量的 25%左右。 干物质的分配随作物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期 不同，干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例，拔节前以根、叶生长为主，地 上部叶子干重占全干重的 99%；拔节至抽雄，生长中心是茎叶，其干重约占全于重 的 90%；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物 质的分配特点与生物产量高低有关，大豆早熟品种，生物产量较低，茎叶干重所占 比例较小，荚粒所占比例较大，晚熟品种则相反。同～大豆品种在不同肥力条件下 种植，干物质在各器官的分配比例存在差异，土壤肥沃，茎叶生长繁茂，荚粒干重 所占比例较小；中肥条件下，荚粒所占比例较大(董钻，1980)。稻、麦的谷粒与叶 秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。Bingham(1969)对冬小麦 干物质分配的研究指出，矮秆品种的粒秆比为 1.15～1.49，高秆品种为 0.9～ 1.10，表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆 和矮秆品种很受重视的原因之一。 (三)生长分析 作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描 述植物大小的不可逆性，还能描述数量的变化，如用重量来表示，干物重即是于物 质生产量的指标。作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、 光合器官生产干物质的能力等有关。按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律， 植物在生长过程中，植株越大(越重)，而且生产效能越高，则所形成的干物质也越 多。生产的干物质用于形成植株体，从而为下～步的生长奠定了更大的生长基础， 这种生长过程称之为植物生长的复利法则，就是说，在某个阶段的植株体的干物重 是按照该阶段前的本利合计，增长率为“利率”，干物质增加部分为“利息”，本 阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则，植株干物重便不断增加，植 株不断长大。衡量作物生长的方法较多，其中“生长分析法”是最常见的一种，主 要有以下几个指标。 1.相对生长率(Relative growth rate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例 如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为 1g，另一个代表株 为 10g，第二次取样称重，两个植株都增加 1g，最初重量轻的植株干物重成倍增 加，而最初重量重的植株仅增重 1/10，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便 可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能
力弱者。因此,在考虑作物生长速度时,以原重为基础是合理的。相对生长率即单 位重量在单位时间内干物重的增长量,常用的单位为g/g·d或g/g·周表示。按 照其定义,相对生长率(RGR)用下式表示: RGI 上式中:W=某一时间的干物重;t=时间;dW/dt=当时的干物质增长速度。若假 设RGR为恒定,并用R来代表,将上式积分后可得到下式 式中:W=最初植株干物重;e=自然对数的底 从上式可知,植株体在时间t时的干物重是由植株体的最初干物重 (W)、时间(t)及相 对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数,则 lnW=1nW十Rt 可看出1nW与t的关系为直线关系,R是直线的斜率。R为常数是假定的,事 实上在多数情况下R并不垣定,而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系 式 R() k(o)a」 在实际计算时,为了方便,可用t2~t1时间内的平均相对生长率 R,来近似地代表R。R可用下式来计算 R-I dw daw- Ahw hw2-h wi R一般以克/克·日或克/克·周为单位。 2净同化率( Net assimilation rate,NAR) 净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下: NAR 上式中:L=某一时间的叶面积;t=时间:遭=时间t时的干物质增 长速度。根据实测值计算NAR时,可用下式进行: NAr-Idr-dl AL_hL-hlM1-1 式中:L2、L1分别是t2、t1时的叶面积。净同化率也可用下式计算:
力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。相对生长率即单 位重量在单位时间内干物重的增长量，常用的单位为 g/g·d 或 g/g·周表示。按 照其定义，相对生长率(RGR)用下式表示： 上式中：W=某一时间的干物重；t=时间；dW/dt=当时的干物质增长速度。若假 设 RGR 为恒定，并用 R 来代表，将上式积分后可得到下式： W=W0e Rt 式中：W0=最初植株干物重；e=自然对数的底； 从上式可知，植株体在时间 t 时的干物重是由植株体的最初干物重 (W0)、时间(t)及相 对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数，则 1nW＝1nW0十 Rt 可看出 1nW 与 t 的关系为直线关系，R 是直线的斜率。R 为常数是假定的，事 实上在多数情况下 R 并不垣定，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系 式： 在实际计算时，为了方便，可用 t2～t1时间内的平均相对生长率 ，来近似地代表 R。 可用下式来计算： 一般以克/克·日或克/克·周为单位。 2.净同化率(Net assimilation rate，NAR) 净同化率表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下： NAR＝ 上式中：L＝某一时间的叶面积；t＝时间； ＝时间 t 时的干物质增 长速度。根据实测值计算 NAR 时，可用下式进行： 式中：L2、L1分别是 t2、t1 时的叶面积。净同化率也可用下式计算：
NAP l/2(1+L2)-(2- 净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念,它表示单位叶面积在 单位时间内物质增长量,大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的 数值。它是从叶片实际同化作用中,扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分 以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用g/m3·周或mg/dm3·d来表示 3.叶面积比率( Leaf area rate,LAR)叶面积对植株干重之比,即作物单 位干重的叶面积,称为叶面积比率。可用下式计算: LAR w.-hnW I w2-W hlr-hlu 式中:L为叶面积;W为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率 (RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示 1 dw L RGR= )=LAR·NAR 4.比叶面积( Specific leaf area,SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之 比,用来表示叶的厚度,比叶面积越小,叶片越厚。即: SLA= 式中:L为叶面积;W为相应的叶干重。可将叶面积比率LAR)分解 LAR L=L WL=SLA W WL W 式中:W/W为叶干重占植株干重的比率,叫叶干重比(LWR)。进而 可推导出下式: RGR=NAR·SLA·LW 由上式可知,相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响 5作物生长率( Crop growth rate,CGR)作物生长率又叫群体生长率,它表 示单位土地面积上作物群体干物质的增长速度,也就是单位土地面积上作物群体在 单位时间内干物重增长量。即 CGR I 式中:A=土地面积 干物质增长速度。CGR又可表示为NAR和LAI(叶面 积指数)的乘积: CGR= NAR- LAI A盘L’A
净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念，它表示单位叶面积在 单位时间内物质增长量，大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的 数值。它是从叶片实际同化作用中，扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分 以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用 g/㎡·周或 mg/d ㎡·d 来表示。 3.叶面积比率(Leaf area rate, LAR) 叶面积对植株干重之比，即作物单 位干重的叶面积，称为叶面积比率。可用下式计算： 式中：L 为叶面积；W 为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率 (RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示： RGR＝ ＝LAR·NAR 4.比叶面积(Specific leaf area，SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之 比，用来表示叶的厚度，比叶面积越小，叶片越厚。即： SLA= 式中：L 为叶面积；WL 为相应的叶干重。可将叶面积比率(LAR)分解 为： 式中：WL/W 为叶干重占植株干重的比率，叫叶干重比（LWR）。进而 可推导出下式： RGR＝NAR·SLA·LWR 由上式可知，相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响。 5.作物生长率(Crop growth rate，CGR) 作物生长率又叫群体生长率，它表 示单位土地面积上作物群体干物质的增长速度，也就是单位土地面积上作物群体在 单位时间内干物重增长量。即： 式中：A＝土地面积； ＝干物质增长速度。CGR 又可表示为 NAR 和 LAI(叶面 积指数)的乘积：
式中: L LAI(叶面积指数); =NAR(净同化率) 上式表明,作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比 例。但由于两者中NAR变动幅度较窄,所以LAI对群体干物质增长的作用较大。 在利用试验测定结果计算CGR时,可用下式: CGR 〔W2-W1 A(t2-tu 式中:W2、W1分别是t2、t1时测得的干物重;A为土地面积。CGR的单位是 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究 的,在测定干物质增长的同时,也要测定光合器官~~叶面积,这是与光合作用的 生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系,已超越了简单的相 关关系,而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法,对于不同种类的作物, 同~作物的不同品种以及同~品种在不同栽培条件下的生长发育差异,均可进行比 较研究。 (四)与生长分析有关的二个指标 1.叶面积指数LA) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面 积指数=总绿叶面积/土地面积。例如在666.7m3土地上,有叶面积2000m,则叶 面积指数为3,作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的,所 以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为 准。作物群体叶面积指数随生育进程,一般呈抛物线变化。出苗后,随植株生长发 育,叶面积指数由小到大,大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期, 双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期,叶面积指数达到最大值,而后随着部分 叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平,要求 群体叶面积指数有一个合理的发展动态,而且要求一生中叶面积指数最大值出现的 时间要适宜,其值的大小要适中,在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体 叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数,它的大小因生产水平、作物种类和品种而 异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种,最适叶面积指数较大;而叶片平展、 株型松散的作物或品种,最适叶面积指数较小。需要注意,叶面积指数不是越大越 好,过大时叶片互相遮蔽,降低群体透光度,导致减产。LAI随作物种类、生育时 期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体LAI比阔叶类群体的大,LAI 于生育中期达最大值,并保持一段平稳期,生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施 用量对LAI影响都较明显。以玉米为例,玉米群体NAR随LAI变化而变化,玉米小
式中： ＝LAI(叶面积指数)； ＝NAR(净同化率) 上式表明，作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比 例。但由于两者中 NAR 变动幅度较窄，所以 LAI 对群体干物质增长的作用较大。 在利用试验测定结果计算 CGR 时，可用下式： 式中：W2、W1 分别是 t2、t1 时测得的干物重；A 为土地面积。CGR 的单位是 g/㎡·d。 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究 的，在测定干物质增长的同时，也要测定光合器官～～叶面积，这是与光合作用的 生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系，已超越了简单的相 关关系，而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法，对于不同种类的作物， 同～作物的不同品种以及同～品种在不同栽培条件下的生长发育差异，均可进行比 较研究。 （四）与生长分析有关的二个指标 1.叶面积指数(LAI) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面 积指数＝总绿叶面积/土地面积。例如在 666.7 ㎡土地上，有叶面积 2000 ㎡,则叶 面积指数为 3，作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的，所 以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为 准。作物群体叶面积指数随生育进程，一般呈抛物线变化。出苗后，随植株生长发 育，叶面积指数由小到大，大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期， 双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期，叶面积指数达到最大值，而后随着部分 叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平，要求 群体叶面积指数有一个合理的发展动态，而且要求一生中叶面积指数最大值出现的 时间要适宜，其值的大小要适中，在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体 叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数，它的大小因生产水平、作物种类和品种而 异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种，最适叶面积指数较大；而叶片平展、 株型松散的作物或品种，最适叶面积指数较小。需要注意，叶面积指数不是越大越 好，过大时叶片互相遮蔽，降低群体透光度，导致减产。LAI 随作物种类、生育时 期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体 LAI 比阔叶类群体的大，LAI 于生育中期达最大值，并保持一段平稳期，生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施 用量对 LAI 影响都较明显。以玉米为例，玉米群体 NAR 随 LAI 变化而变化，玉米小
穗分化期,LAI较小,群体内光照条件良好,NAR出现最高值(.5g/m2·d以 上),其后随LAI的增大,NAR逐渐降低,至抽雄开花期,LAI达最大值,NAR下降 到6.0g/m·d左右,生育后期随LAI的下降而又所升高。因此,高产群体的产 量增长是LAI与NAR相辅相成作用的结果。 2.光合势(叶·日积,叶面积持续期,LAD) 对作物物质生产来说,除了叶面积本身的大小以外,叶面积的延续时间也起很 大的作用。显然,作物群体叶面积较大,同时叶面积延续时间较长,所生产的干物 质就越多,反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短,引入一个新 的指标一光合势、又叫叶·日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群 体绿叶面积的逐日累积,光合势的单位以平方米·日来表示。计算某一时期内的光 合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的 天数。在群体生长正常的条件下,群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作 物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越 大越好,叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下,有其 最适的LAI和LAD
穗分化期，LAI 较小，群体内光照条件良好，NAR 出现最高值(11.5g/㎡·d 以 上)，其后随 LAI 的增大，NAR 逐渐降低，至抽雄开花期，LAI 达最大值，NAR 下降 到 6.Og/㎡·d 左右，生育后期随 LAI 的下降而又所升高。因此，高产群体的产 量增长是 LAI 与 NAR 相辅相成作用的结果。 2.光合势(叶·日积，叶面积持续期，LAD) 对作物物质生产来说，除了叶面积本身的大小以外，叶面积的延续时间也起很 大的作用。显然，作物群体叶面积较大，同时叶面积延续时间较长，所生产的干物 质就越多，反之亦然。为了同时反映叶面积大小和其延续时间的长短，引入一个新 的指标—光合势、又叫叶·日积。光合势是指在某一生育时期或整个生育时期内群 体绿叶面积的逐日累积，光合势的单位以平方米·日来表示。计算某一时期内的光 合势的方法。一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的 天数。在群体生长正常的条件下，群体干物质积累数量与光合势呈正相关。不同作 物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越 大越好，叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其 最适的 LAI 和 LAD