(三)三羧酸循环的特点和生理意义 1.TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 2.丙酮酸彻底氧分解释放三个C02,这是有氧呼吸释放C0,的来源. 3.在每次循环中消耗2分子H20。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延 胡索酸加水生成苹果酸。 4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进 行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环 就会受阻。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产 物与其他代谢途径发生联系和相互转变 2007.12.15 魏小红 16
2007.12.15 魏小红 16 1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 2. 丙酮酸彻底氧分解 释放三个CO2，这是有氧呼吸释放CO2的来源. 3. 在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延 胡索酸加水生成苹果酸。 4. TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进 行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环 就会受阻。 5. 该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产 物与其他代谢途径发生联系和相互转变
四、戊糖磷酸途径 20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的唯 一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸 等)时，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖 可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,.PPP),又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,,HMP)或己糖磷 酸支路(shunt)。 (一)戊糖磷酸途径的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间 产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段 2007.12.15 魏小红 17
2007.12.15 魏小红 17 四、戊糖磷酸途径 20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的唯 一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸 等）时，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖 可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP)，又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己糖磷 酸支路（shunt）。 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间 产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段
1.葡萄糖氧化脱羧阶段 (I)脱氢反应在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6 phosphate dehydrogenase)的催化 下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯 (6phosphogluconolactone,6PGL). (2)水解反应在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷 酸葡萄糖酸(6 phosphogluconate,6-PG)。反应是可逆的。 (3)脱氢脱羧反应在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase) 催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)。 本阶段的总反应是： G6P+2NADP++H,O-Ru5P+CO,+2NADPH+2H 2007.12.15 魏小红 18
2007.12.15 魏小红 18 1.葡萄糖氧化脱羧阶段 (1) 脱氢反应 在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6phosphate dehydrogenase)的催化 下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯 (6phosphogluconolactone,6PGL)。 (2) 水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷 酸葡萄糖酸(6phosphogluconate,6-PG)。反应是可逆的。 (3) 脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase) 催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)。 本阶段的总反应是： G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+
葡萄糖 ATP ① ADP 葡萄糖-6-磷酸 C-C-C-C-C-C-P 1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3) 123456 NADP+ (1)已糖激酶； NADPH+H 6-葡萄糖磷酸 C-C-C-C-C-C-P (2)葡萄糖-6-磷酸脱氢酶； 123456 NADP (3)6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶； NADPH+H 核酮糖-5-磷酸 2.分子重组阶段(4-12) C-C-C-C-C-C-P 123456 (4)木酮糖-5-磷酸表异构酶； ④ ⑤ 木酮糖5-磷酸 (⑤)核糖5-磷酸异构酶； 核糖-5-磷酸 C-C-C-C-C-P C-C-C-C-C-P 23456 723456 (⑥)转羟乙醛基酶（即转酮醇酶）； ① 甘油醛-3-磷酸 景天庚糖-7-磷酸 C-C-C-P C-C-C-C-C-P (⑦)转二羟丙酮基酶（即转醛醇酶）； 456 23456 ⑦ (8)转羟乙醛基酶； 今果糖-6-磷酸 C.C-C-C.C-P 赤鲜糖-4-磷酸 C-C-C-C-P 23456 (9)磷酸丙糖异构酶； 3456 t1) (10)醛缩酶； 果糖-1,6-二磷酸 O ⑧ (11)磷酸果糖酯酶； 二羟丙酮磷酸 C-C-C-P 西→ 甘油醛-3-磷酸 木酮糖-5-麟酸 C-C-C-P (12)磷酸己糖异构酶 C-C-C-C-C-P ∠UI.1∠.IJ 姚小L 19
2007.12.15 魏小红 19 1.葡萄糖氧化脱羧阶段 (1-3) (1) 已糖激酶； (2) 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶； (3) 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶； 2.分子重组阶段(4-12) (4) 木酮糖-5-磷酸表异构酶； (5) 核糖-5-磷酸异构酶； (6) 转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)； (7) 转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶)； (8) 转羟乙醛基酶； (9) 磷酸丙糖异构酶； (10)醛缩酶； (11)磷酸果糖酯酶； (12)磷酸己糖异构酶
2.分子重组阶段 经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P中反应(4~12)。 从整个戊糖磷酸途径来看，6分子的G6P经过两个阶段的运转，可以释放6分 子CO2、12分子NADPH,并再生5分子G6P。戊糖磷酸途径的总反应式可写成： 6G6P+12NADP++7H,O-6CO,+12NADPH+12H++5G6P+Pi 13) (二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义 1.PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径。 2.该途径中生成的NADPH在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、 亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用 2007.12.15 魏小红 20
2007.12.15 魏小红 20 2. 分子重组阶段 经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P中反应(4～12)。 从整个戊糖磷酸途径来看，6分子的G6P经过两个阶段的运转，可以释放6分 子CO2、12分子NADPH，并再生5分子G6P。戊糖磷酸途径的总反应式可写成： 6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi 13) 1. PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径。 2. 该途径中生成的NADPH在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、 亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用