(二)糖酵解的生理意义 1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧 淀粉夏己魔 呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。 2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分 +NHs 丙酮酸 →CHNH2COOH 内图酸 活跃，可以通过各种代谢途径，生成不 02 CO. 缺氧 同的物质。 目接酸猫团 NADH+H 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动 NAD 所需的部分能量。 CO.+H.O CO+C.H,OH CH CHOHCOOH 乙码 乳酸 4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷 (有氧呼吸) (无呼吸) 酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反 应以外，多数反应均可逆转，这就为糖 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用 异生作用提供了基本途径。 2007.12.15 魏小红 11
2007.12.15 魏小红 11 1. 糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧 呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。 2. 糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分 活跃，可以通过各种代谢途径，生成不 同的物质。 3. 通过糖酵解，生物体可获得生命活动 所需的部分能量。 4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷 酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反 应以外，多数反应均可逆转，这就为糖 异生作用提供了基本途径。 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用
二、发酵作用 1酒精发酵(alcohol fermentation)糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧 生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH十H+的氢，乙 醛被还原为乙醇。 CH1206+2ADP+2H3PO 酶 2C,H0H+2C02+2ATP+2H20 2乳酸发酵(lactate fermentation)在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被 NADH还原为乳酸， CH3 COCOOH+NADH十H+乳酸脱氢酶CH,CHOHCOOH+NAD+ 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H1206酶，2CH3 CHOHCO0H+2ATP+2H2O 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵 解得以继续进行。 2007.12.15 魏小红 12
2007.12.15 魏小红 12 二、发酵作用 1 酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧 生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙 醛被还原为乙醇。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O 2 乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被 NADH还原为乳酸， CH3COCOOH＋NADH＋H+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOH＋NAD+ 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵 解得以继续进行
三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCAC) 糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧 酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，这一过程称为三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle,TCAC). (一)三羧酸循环的化学历程 TCA循环共有9步反应。TCA循环的总反应式为： CH COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H,OCO,+4NADH+4H++FADH,+ATP) 2007.12.15 魏小红 13
2007.12.15 魏小红 13 三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC) 糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧 酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle，TCAC)。 TCA循环共有9步反应。TCA循环的总反应式为： CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP)
COOH Co 丙酮酸 CH HS-CoA NAD+ ①丙酮酸脱氢酶复 -NADH+H+一 哑吸链 合体 乙酰辅酶A CHCOSCo人 HS一COA H,O ②柠檬酸合成酶 coaH COOH QH co CH COOH ⑨ ③顺乌头酸酶（脱水 CoOH COH C0011 草酰乙酸 柠檬酸 加水) 苹果酸 CHOH NAD COOH CH: 顺乌头酸 CCH COOH COOH CH ④异柠檬酸脱氢酸 NADH+H+ COOH ⑧ H2O- ⑤α-酮戊二酸脱氢 COOJL COOH 延胡索酸 CH 呼吸链 异柠檬酸 CHCH.COOH 酶复合体 CoaH FADH2 COOtt ⑦ ⑥琥珀酸硫激酶 FAD NADH+H NAD COoH C1【h ④ ⑦琥珀酸脱氢酶 琥珀酸 NADH+H C11, COH ⑧延胡索酸酶； CHy CO , NAD* C11,C11,C001H ADP-Pi co ⑨苹果酸脱氢酶 cOOI HS-CoA+ATP COA -酮戍二酰 琥珀酰辅A HS-COA 2UUI.12.1J 店‘小 14
2007.12.15 魏小红 14 ①丙酮酸脱氢酶复 合体 ②柠檬酸合成酶 ③顺乌头酸酶(脱水 加水) ④异柠檬酸脱氢酸 ⑤α-酮戊二酸脱氢 酶复合体 ⑥琥珀酸硫激酶 ⑦琥珀酸脱氢酶 ⑧延胡索酸酶; ⑨苹果酸脱氢酶
三羧酸循环 H,C-CO-COOH NAD CoASH 4NADH+H* NADH H CO 1FADH2 草酰乙酸 CH,CO-SCoA 乙酰CoA 1ATP (GTP) OC -COOH (10 C-COOH H 2 (2) 脱H(1)(4)(6)(8)(10) L-苹果酸HOC -COOH NADH+H -COOH H20 H,p⑨H NAD CoASH CH,COOH 柠檬酸 (1)丙酮酸脱氢酶复合体 HC -COOH C(OH)COOH -COOH (2)柠檬酸合成酶 FADH2 CH,COOH 异柠檬酸(3) 顺乌头酸酶 8) CHCOOH FAD (4)(⑤)异柠檬酸脱氢酶 CH(OH)COOH H,C-COOH 琥珀酸 (6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体 -COOHGTP NAD(P) H NAD(P)H+H (7 )琥珀酸硫激酶 CoASH GDP+Pi CH,COOH (8)琥珀酸脱氢酶 CHCOOH CH,COOH H 20 GO-SCoA NADH+H NAD (9)延胡索酸酶 CH2 CH2 7的c胱 草酰琥珀酸 CH2 COCOOH CO, (10)L-苹果酸脱氢酶 珑珀酰COA COOH (6) 2007.12.15 C02 CoASH α店二酸 15
2007.12.15 魏小红 15 H3C CO COOH NAD + NADH + H + CoASH CO2 CH3CO~SCoA OC COOH C H2 COOH CH2COOH C(OH)COOH CH2COOH CH2COOH CHCOOH CH(OH)COOH NAD(P) NAD(P)H+H CH2COOH CHCOOH COCOOH CH2COOH CH2 COCOOH NADH+H NADH + H NAD + + CO~SC oA CH2 CH2 COOH GDP+Pi GTP CoASH H 2 O H2C COOH C H2 COOH FADH2 FAD HC COOH C H COOH HOC COOH C H2 COOH H + NAD + CO2 + + CoASH H 2 O CoASH CO2 乙酰 CoA (2) (1) (7) (8) (9) (10) (5) (6) (3) (4) 柠檬酸 异柠檬酸 草酰琥珀酸 琥珀酰 CoA α-酮戊二酸 琥珀酸 L-苹果酸 草酰乙酸 H2O (1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合成酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)(5)异柠檬酸脱氢酶 (6) α-酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酸硫激酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶 4NADH+H+ 1FADH2 1ATP（GTP） 脱 H(1)(4)(6)(8)(10)