福建农林大学学报(自然科学版) 第48卷第6期 Journal of Fujian Agriculture and Forestry University( Natural Science Edition) 2019年11月 巨菌草( Pennisetum giganteum)研究进展 郑华坤·2,林雄杰3,林辉,李晶,鲁国东·2,林占熺 (1福建农林大学囯家菌草工程技术研究中心,福建福州350002;2.福建农林大学植物与微生物相互作用 福建省高校重点实验室,福建福州350η0;3.福建省农业科学院果树硏究所,福建福州35000 摘要:巨菌草是一种优质、高产、抗逆性强、适应性广的狼尾草属植物巨菌草自引进、驯化成功后,已在食药用菌栽培、动物 饲养和生态治理等领域获得广泛的应用通过综述近10年来巨菌草生物学特征、生理生化特性及其应用等方面的研究进 展,并对目前巨菌草研究和应用中存在的问题进行探讨,为将来巨菌草的进一步研究和利用提供参考 关键词:巨菌草;生物学特征;生理生化特性;生态治理 中图分类号:S543:Q945 文献标识码:A 章编号:1671-5470(2019)06-0681-07 DOI: 10.13323/j- cnki. j fafu( nat. sci. ).2019.06.001 Research progress on JUJUNCAO( Pennisetum giganteum ZHENG Huakun", LIN Xiongjie, LIN Hui, LI Jing, LU Guodong", LIn Zhanx (1. National Engineering Research Center of JUNCAO Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou Fujian 350002, China; 2. Fujian University Key Laboratory for Plant-Microbe Interaction, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3. Fruit Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China) Abstract Pennisetum giganteum is an elicit Pennisetum grass with high quality and yield, broad adaptability and strong resistand and had been used as raw material for the cultivation of edible and medical mushrooms, forage for animals and remedy of si a sion. In this review, we summarized the research progress on the biological, physiological and biochemical characteristics of this grass and its applications over the last decade. We also highlighted the challenges in its research and application, so as to provide perspectives for its development in future 菌草可为食用菌、药用菌等微生物生长提供营养,是培养食药用菌等微生物的优质草本植物.20世纪 ∞0年代,为了解决因砍伐林木培养食药用菌造成的“菌林矛盾”,福建农林大学国家菌草工程技术研究中 心(以下简称“国家菌草中心”)发明了“以草代木”栽培食药用菌的“菌草技术”,秉着“高光合效率、高水 分利用率和抗逆性强”的标准,选育了多个优质的菌草品种其中,巨菌草( Pennisetum giganteum Z.X.Iin) 因其生长快、生物量大、粗蛋白和糖分含量高、抗性强、适应性广以及不具生物入侵风险等特点,已作为优 质的菌草、牧草和生态治理材料等获得广泛的栽培应用口12,并创造了巨大的经济和生态效益虽然巨菌 草应用已获得丰硕的成果,但是迄今为止尚未形成完善的研究体系本文主要对巨菌草的基本生物学特 征、生理生化特性及应用等内容进行综述,并针对巨菌草研究和应用方面存在的一些问题提出建议,以期 为巨菌草后续的发展提供参考. 1基本生物学特征 1.1巨菌草生长和形态特征 巨菌草原产于非洲,隶属被子植物门单子叶植物纲禾本科狼尾草属巨菌草的最适生长温度为25-35℃,在 热带、亚热带、温带为多年生,而在常年气温较低的地区则无法自然越冬,为一年生.巨菌草光合作用的最 初产物为4-碳酸-羟基丁二酸和天门丁氨酸等四碳双羧酸产物,属典型的C4植物,其太阳能转换率为阔叶 收稿日期:2018-12-09修回日期:2019-02-16 基金项目:福建省教育厅中青年教师教育科研项目(JAT170175) 作者简介:郑华坤(1980-),男,助理研究员,博士研究方向:植物与微生物互作机制Email:huakunzhen@163.com.通信作者林占焯(1943-) 男,研究员,博士生导师.研究方向:菌草生态治理Email:lzxjunca@163.com
收稿日期:２０１８－１２－０９ 修回日期:２０１９－０２－１６ 基金项目:福建省教育厅中青年教师教育科研项目(ＪＡＴ１７０１７５). 作者简介:郑华坤(１９８０－)ꎬ男ꎬ助理研究员ꎬ博士.研究方向:植物与微生物互作机制.Ｅｍａｉｌ:ｈｕａｋｕｎｚｈｅｎｇ＠ １６３.ｃｏｍ.通信作者林占熺(１９４３－)ꎬ 男ꎬ研究员ꎬ博士生导师.研究方向:菌草生态治理.Ｅｍａｉｌ:ｌｚｘｊｕｎｃａｏ＠ １６３.ｃｏｍ. 巨菌草(Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ)研究进展 郑华坤１ꎬ２ ꎬ 林雄杰３ ꎬ 林 辉１ ꎬ 李 晶１ ꎬ 鲁国东１ꎬ２ ꎬ 林占熺１ (１.福建农林大学国家菌草工程技术研究中心ꎬ福建 福州 ３５０００２ꎻ２.福建农林大学植物与微生物相互作用 福建省高校重点实验室ꎬ福建 福州 ３５０００２ꎻ３.福建省农业科学院果树研究所ꎬ福建 福州 ３５０００３) 摘要: 巨菌草是一种优质、高产、抗逆性强、适应性广的狼尾草属植物.巨菌草自引进、驯化成功后ꎬ已在食药用菌栽培、动物 饲养和生态治理等领域获得广泛的应用.通过综述近 １０ 年来巨菌草生物学特征、生理生化特性及其应用等方面的研究进 展ꎬ并对目前巨菌草研究和应用中存在的问题进行探讨ꎬ为将来巨菌草的进一步研究和利用提供参考. 关键词: 巨菌草ꎻ 生物学特征ꎻ 生理生化特性ꎻ 生态治理 中图分类号: Ｓ５４３ꎻ Ｑ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号:１６７１￣５４７０(２０１９)０６￣０６８１￣０７ ＤＯＩ:１０.１３３２３ / ｊ.ｃｎｋｉ.ｊ.ｆａｆｕ(ｎａｔ.ｓｃｉ.).２０１９.０６.００１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ＪＵＪＵＮＣＡＯ (Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ) ＺＨＥＮＧ Ｈｕａｋｕｎ １ꎬ２ ꎬ ＬＩＮ Ｘｉｏｎｇｊｉｅ ３ ꎬ ＬＩＮ Ｈｕｉ １ ꎬ ＬＩ Ｊｉｎｇ １ ꎬ ＬＵ Ｇｕｏｄｏｎｇ １ꎬ２ ꎬ ＬＩＮ Ｚｈａｎｘｉ １ (１.Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ＪＵＮＣＡＯ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｆｕｚｈｏｕꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２.Ｆｕｊｉａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ￣Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎬ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｆｕｚｈｏｕꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３.Ｆｒｕｉｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｆｕｊｉａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｆｕｚｈｏｕꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３５０００３ꎬ Ｃｈｉｎａ) Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｉｓ ａｎ ｅｌｉｃｉｔ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｒａｓｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｙｉｅｌｄꎬ ｂｒｏａｄ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ａｓ ｒａｗ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｄｉｂｌｅ ａｎｄ ｍｅｄｉｃａｌ ｍｕｓｈｒｏｏｍｓꎬ ｆｏｒａｇｅ ｆｏｒ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｒｅｍｅｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｒｏ￣ ｓｉｏｎ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗꎬ ｗｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｄｅｃａｄｅ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｉｎ ｉｔｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎꎬ ｓｏ ａｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｆｕｔｕｒｅ. Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍꎻ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎻ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ 菌草可为食用菌、药用菌等微生物生长提供营养ꎬ是培养食药用菌等微生物的优质草本植物.２０ 世纪 ９０ 年代ꎬ为了解决因砍伐林木培养食药用菌造成的“菌林矛盾”ꎬ福建农林大学国家菌草工程技术研究中 心(以下简称“国家菌草中心”)发明了“以草代木”栽培食药用菌的“菌草技术”ꎬ秉着“高光合效率、高水 分利用率和抗逆性强”的标准ꎬ选育了多个优质的菌草品种.其中ꎬ巨菌草(Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ Ｚ. Ｘ. Ｌｉｎ) 因其生长快、生物量大、粗蛋白和糖分含量高、抗性强、适应性广以及不具生物入侵风险等特点ꎬ已作为优 质的菌草、牧草和生态治理材料等获得广泛的栽培应用[１－１２] ꎬ并创造了巨大的经济和生态效益.虽然巨菌 草应用已获得丰硕的成果ꎬ但是迄今为止尚未形成完善的研究体系.本文主要对巨菌草的基本生物学特 征、生理生化特性及应用等内容进行综述ꎬ并针对巨菌草研究和应用方面存在的一些问题提出建议ꎬ以期 为巨菌草后续的发展提供参考. １ 基本生物学特征 １.１ 巨菌草生长和形态特征 巨菌草原产于非洲ꎬ隶属被子植物门单子叶植物纲禾本科狼尾草属.巨菌草的最适生长温度为 ２５~３５ ℃ꎬ在 热带、亚热带、温带为多年生ꎬ而在常年气温较低的地区则无法自然越冬ꎬ为一年生.巨菌草光合作用的最 初产物为 ４￣碳酸￣羟基丁二酸和天门丁氨酸等四碳双羧酸产物ꎬ属典型的 Ｃ４ 植物ꎬ其太阳能转换率为阔叶 福建农林大学学报(自然科学版) 第 ４８ 卷 第 ６ 期 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ) ２０１９ 年 １１ 月
682 福建农林大学学报(自然科学版) 第48卷 树的4.0~7.5倍B1 巨菌草植株高大直立、丛生,株高一般为3~5m,最高达708m{1.生长8个月的巨菌草节数最高可 达50个,节间长度9~15cm,茎粗3.0~35cm,有效分蘖数可达15个,叶片长度60-132cm,叶片宽度35 6.0cm,平均叶片数35片.巨菌草花穗为密集圆锥花序,长20~30cm;在温带地区基本不抽穗,在亚热带 地区抽穗但结籽少,且草籽发芽率极低,但是其节间腋芽繁殖能力极强,是巨菌草栽培的主要材料.巨 菌草的发育特征和栽培方式决定了其不具有生物入侵风险.此外,巨菌草根系发达,不定根和侧根数目 繁多,在较深土层中仍发育良好 1.2巨菌草遗传特征 狼尾草属牧草一直以来都存在命名混乱的问题1为了区分巨菌草与其他狼尾草属牧草,福建农林 大学国家菌草中心进行了一系列的探索,包括对巨菌草和其他狼尾草属牧草的核型分析,以及利用不同的 分子标记进行遗传分析核型分析结果表明,巨菌草可能为异源四倍体,其基因组由28条染色体组成(2n 4x=28=16m+8sm+4st),包括16条中部着丝粒染色体(m)、8条近中部着丝粒染色体(sm)和4条近端 部着丝粒染色体(st);染色体组成为2n=4x=28=4L+8M2+10M1+6s,相对长度为4.13%-1.78%,核型不 对称系数为5986%,略高于象草(5877%)1.该结果表明巨菌草属2A核型,并且在进化程度上略高于象 草1.利用ScoT、RAPD、IsR和IS以及叶绿体mK序列对不同狼尾草属牧草进行聚类分析 结果表明,巨菌草与热研4号王草、桂草1号王草和桂牧1号杂交象草之间的亲缘关系较为接近.但是,不 同类型分子标记构建的系统发育树之间存在一些差异通过系统基因组学的方法可以系统地分析不同狼 尾草属牧草之间的遗传关系,但迄今为止狼尾草属仅有一个已报道的全基因组数据21.因此,亟需通过全 基因组测序和系统基因组学分析对巨菌草与其他狼尾草属牧草进行系统的鉴别 2生理生化特性 21巨菌草营养成分 营养成分和抗营养因子是衡量牧草品质的两个重要标准2,其中,蛋白质和粗脂肪等营养成分是评 价牧草价值的重要指标巨菌草在生长发育早期具有较高的蛋白质和糖含量:粗蛋白质含量1864%,精蛋 白质含量1688%,总糖含量8.3%12随着生长时间的延长,巨菌草粗脂肪、粗蛋白和总氨基酸含量均呈 下降趋势241.巨菌草不同营养成分随生长时间推移的变化规律与其他牧草基本一致{2-).酸性洗涤纤维 是指示饲草能量的重要指标,其含量越低,饲草消化率越高,饲用价值越大{2).生长后期(90d后)巨菌草 中酸性洗涤纤维等纤维素的含量均逐渐增多21.单宁可以通过络合蛋白质等营养物质、影响适口性和降 低动物对养分的消化能力等方式产生抗营养作用,通常被认为是牧草中的抗营养因子.在分别生长1、 23个月的巨菌草中,单宁含量随着生长时间的延长逐渐增多综上所述,巨菌草在生长早期营养价值 较高,抗营养因子含量较低,具有优良牧草的品质.因此,生产上通常以较嫩的巨菌草(生长1个月)喂养 猪、兔和鹅等动物,而以生长2~3个月的巨菌草喂养羊、牛等牲畜{ 2.2巨菌草抗逆性 巨菌草和其他狼尾草属优良牧草一样均具有耐盐、耐重金属等特性[∞3.低浓度的盐、碱或混合盐碱 对巨菌草的生长发育均无明显的影响,但是随着胁迫浓度的增大,生长抑制程度呈增长趋势-.巨菌草 的耐盐性和耐碱性均比象草强,但是比芦竹、稗草和莱竹弱{-.在响应盐、碱胁迫的过程中,巨菌草可能 通过超氧化物歧化酶( superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶( peroxidase,POD)、过氧化氢酶( catalase CAT)和可溶性糖等物质缓解胁迫压力,减少损伤{x3.巨菌草对重金属也具有一定的耐受性在盆栽或池 栽条件下,低浓度(20mg·kg)的镉对巨菌草的生长发育无明显影响,但是随着镉浓度的增高,巨菌草生 长受抑制程度呈增长趋势x-,并且土壤条件不影响巨菌草对镉胁迫的响应.在响应镉胁迫的过程中, 巨菌草SOD、POD和CAT的活性呈先升后降的趋势3 此外,巨菌草还具有耐干旱胁迫的特性在盆栽干旱胁迫条件下,巨菌草的含水量、相对含水量和水势 均呈下降趋势.在聚乙二醇(PEG-6000模拟干旱试验中,巨菌草幼苗可忍受低于200g·LPEG的胁 迫,高浓度的PEG处理则导致巨菌草叶绿素和可溶性蛋白质含量下降1.在干旱胁迫过程中,巨菌草可能
树的 ４.０~７.５ 倍[１３－１４] . 巨菌草植株高大直立、丛生ꎬ株高一般为 ３~ ５ ｍꎬ最高达 ７.０８ ｍ [１４] .生长 ８ 个月的巨菌草节数最高可 达 ５０ 个ꎬ节间长度 ９~１５ ｃｍꎬ茎粗 ３.０~３.５ ｃｍꎬ有效分蘖数可达 １５ 个ꎬ叶片长度 ６０~１３２ ｃｍꎬ叶片宽度 ３.５ ~６.０ ｃｍꎬ平均叶片数 ３５ 片.巨菌草花穗为密集圆锥花序ꎬ长 ２０~３０ ｃｍꎻ在温带地区基本不抽穗ꎬ在亚热带 地区抽穗但结籽少ꎬ且草籽发芽率极低ꎬ但是其节间腋芽繁殖能力极强ꎬ是巨菌草栽培的主要材料[１４] .巨 菌草的发育特征和栽培方式决定了其不具有生物入侵风险[１２] .此外ꎬ巨菌草根系发达ꎬ不定根和侧根数目 繁多ꎬ在较深土层中仍发育良好[１５] . １.２ 巨菌草遗传特征 狼尾草属牧草一直以来都存在命名混乱的问题[１６] .为了区分巨菌草与其他狼尾草属牧草ꎬ福建农林 大学国家菌草中心进行了一系列的探索ꎬ包括对巨菌草和其他狼尾草属牧草的核型分析ꎬ以及利用不同的 分子标记进行遗传分析.核型分析结果表明ꎬ巨菌草可能为异源四倍体ꎬ其基因组由 ２８ 条染色体组成(２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ２８ ＝ １６ｍ＋８ｓｍ＋４ｓｔ)ꎬ包括 １６ 条中部着丝粒染色体(ｍ)、８ 条近中部着丝粒染色体( ｓｍ)和 ４ 条近端 部着丝粒染色体(ｓｔ)ꎻ染色体组成为 ２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ２８ ＝ ４Ｌ＋８Ｍ２＋１０Ｍ１＋６Ｓꎬ相对长度为 ４.１３％ ~１１.７８％ꎬ核型不 对称系数为 ５９.８６％ꎬ略高于象草(５８.７７％) [１７] .该结果表明巨菌草属 ２Ａ 核型ꎬ并且在进化程度上略高于象 草[１７] .利用 ＳｃｏＴ、ＲＡＰＤ [１８] 、ＩＳＳＲ [１９]和 ＩＴＳ 以及叶绿体 ｍａｔＫ 序列[２０] 对不同狼尾草属牧草进行聚类分析ꎬ 结果表明ꎬ巨菌草与热研 ４ 号王草、桂草 １ 号王草和桂牧 １ 号杂交象草之间的亲缘关系较为接近.但是ꎬ不 同类型分子标记构建的系统发育树之间存在一些差异.通过系统基因组学的方法可以系统地分析不同狼 尾草属牧草之间的遗传关系ꎬ但迄今为止狼尾草属仅有一个已报道的全基因组数据[２１] .因此ꎬ亟需通过全 基因组测序和系统基因组学分析对巨菌草与其他狼尾草属牧草进行系统的鉴别. ２ 生理生化特性 ２.１ 巨菌草营养成分 营养成分和抗营养因子是衡量牧草品质的两个重要标准[２２] ꎬ其中ꎬ蛋白质和粗脂肪等营养成分是评 价牧草价值的重要指标.巨菌草在生长发育早期具有较高的蛋白质和糖含量:粗蛋白质含量 １８.６４％ꎬ精蛋 白质含量 １６.８８％ꎬ总糖含量 ８.３％ [１４ꎬ２３] .随着生长时间的延长ꎬ巨菌草粗脂肪、粗蛋白和总氨基酸含量均呈 下降趋势[２４] .巨菌草不同营养成分随生长时间推移的变化规律与其他牧草基本一致[２５－２６] .酸性洗涤纤维 是指示饲草能量的重要指标ꎬ其含量越低ꎬ饲草消化率越高ꎬ饲用价值越大[２７] .生长后期(９０ ｄ 后)巨菌草 中酸性洗涤纤维等纤维素的含量均逐渐增多[２４] .单宁可以通过络合蛋白质等营养物质、影响适口性和降 低动物对养分的消化能力等方式产生抗营养作用ꎬ通常被认为是牧草中的抗营养因子[２８] .在分别生长 １、 ２、３ 个月的巨菌草中ꎬ单宁含量随着生长时间的延长逐渐增多[２９] .综上所述ꎬ巨菌草在生长早期营养价值 较高ꎬ抗营养因子含量较低ꎬ具有优良牧草的品质.因此ꎬ生产上通常以较嫩的巨菌草(生长 １ 个月)喂养 猪、兔和鹅等动物ꎬ而以生长 ２~３ 个月的巨菌草喂养羊、牛等牲畜[２９] . ２.２ 巨菌草抗逆性 巨菌草和其他狼尾草属优良牧草一样均具有耐盐、耐重金属等特性[３０－３１] .低浓度的盐、碱或混合盐碱 对巨菌草的生长发育均无明显的影响ꎬ但是随着胁迫浓度的增大ꎬ生长抑制程度呈增长趋势[３２－３４] .巨菌草 的耐盐性和耐碱性均比象草强ꎬ但是比芦竹、稗草和莱竹弱[３３－３４] .在响应盐、碱胁迫的过程中ꎬ巨菌草可能 通过超氧化物歧化酶(ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ＳＯＤ)、过氧化物酶( ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ＰＯＤ)、过氧化氢酶( ｃａｔａｌａｓｅꎬ ＣＡＴ)和可溶性糖等物质缓解胁迫压力ꎬ减少损伤[３２－３３] .巨菌草对重金属也具有一定的耐受性.在盆栽或池 栽条件下ꎬ低浓度(２０ ｍｇｋｇ －１ )的镉对巨菌草的生长发育无明显影响ꎬ但是随着镉浓度的增高ꎬ巨菌草生 长受抑制程度呈增长趋势[３５－３６] ꎬ并且土壤条件不影响巨菌草对镉胁迫的响应[３５] .在响应镉胁迫的过程中ꎬ 巨菌草 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 的活性呈先升后降的趋势[３５] . 此外ꎬ巨菌草还具有耐干旱胁迫的特性.在盆栽干旱胁迫条件下ꎬ巨菌草的含水量、相对含水量和水势 均呈下降趋势[３７] .在聚乙二醇(ＰＥＧ￣６０００)模拟干旱试验中ꎬ巨菌草幼苗可忍受低于 ２００ ｇＬ －１ ＰＥＧ 的胁 迫ꎬ高浓度的 ＰＥＧ 处理则导致巨菌草叶绿素和可溶性蛋白质含量下降[３８] .在干旱胁迫过程中ꎬ巨菌草可能 ６８２ 福建农林大学学报(自然科学版) 第 ４８ 卷
第6期 郑华坤等:巨菌草( Pennisetum giganteum)研究进展 683 通过提高可溶性多糖、游离氨基酸、脯氨酸含量,以及增强POD、SOD和CAT活性来响应干旱胁迫,进而减 少损害3 综上所述,巨菌草具较强的抗逆性,包括耐盐、碱、重金属和干旱胁迫,在盐碱地、重金属污染区域和干 旱贫瘠地区的环境治理方面具有巨大的应用潜能. 3巨菌草与环境微生物的互作 土壤养分是土壤中微生物生命活动所需能量的主要来源.许多作物的栽培均能增加土壤有机质的 含量,提高土壤养分,进而促进土壤微生物多样性1.在乌兰布和沙漠东缘沙质荒漠化土地种植巨菌草 能显著提高该地区的土壤养分含量和微生物多样性,并且巨菌草的改良效果总体而言比绿洲1号更 强.该结果为巨菌草在荒漠化土壤改良方面的应用提供了依据 植物内生细菌可以通过分泌激素等物质或者为植物提供营养物质等方式调控或促进植物的生长发 育不同生长时期巨菌草内生细菌的组成不同拔节期的巨菌草内生细菌种类最多,且根中最多,而叶片 中最少.其中,变形菌门的农杆菌属( Agrobacterium)和伯克氏菌属( Burkholderia)均为具有重要农业应 用价值的固氮细菌种质资源4巨菌草根部内生固氮菌群在成熟期最高,茎部和叶部固氮菌群均为拔节 期最高.巨菌草内生固氮菌变栖克雷伯氏菌( Klebsiella variicola)可与解磷菌胶质芽孢杆菌( Bacillus m- ilaginosus)互作,促进盆栽玉米的生长发育4.巨菌草还携带革兰氏阴性菌株YA6.16sDNA基因序列分 析结果表明,YA-6为假单胞菌属( Pseudomonas)成员,与P. hunanensis亲缘关系最近,并具有分泌吲哚乙 酸、溶磷、固氮和产铁载体等多种促生特性,具有开发成微生物农药的潜能.可见,巨菌草具有丰富的内 生菌资源,可为开发经济、环保的微生物菌肥提供菌种资源. 巨菌草还可与两种丛枝菌根真菌( arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)—摩西斗管囊霉( Funneling mosseae)和根内根孢囊霉( Rhizophagus intraradices)互作响应镉胁迫在不同的镉浓度(5、10、15mg·kg-)下 接种两种AMF均可促进巨菌草对镉的富集作用,同时促进巨菌草的生长,增加其生物量4.该研究为巨 菌草在镉污染治理中的应用提供了一个有效的途径. 综上所述,巨菌草可以通过与体内和根系微生物的互作,减少环境污染,提高种植地土壤的养分含量 和微生物多样性,在荒漠化土地的改良和重金属污染治理方面具有开发潜能 4巨菌草的应用 4.1食药用菌栽培 巨菌草作为高产优质菌草被用于栽培多种食药用菌,包括香菇、毛木耳、黑木耳、金针菇、平菇、灵芝 滑菇、灰树花、玉菇、鸡腿菇、猴头菇等1.巨菌草作为培养基质,配合其他物质培养食药用菌具有高产优 质的优势例如:巨菌草搭配谷壳(8:2)栽培大球盖菇,不但可以缩短原基形成时间,而且出菇朵形好、产 量高,能增加产值圳;以48%的巨菌草搭配木屑培养灵芝,有利于灵芝菌丝健康、快速生长,缩短生长周 期,提高产量{,并且不影响灵芝营养成分;以82%的巨菌草配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌,不 仅能保证质量,还能提高产量{;巨菌草配合中药渣培养的茶树菇重金属含量低,无农药残留,并且营养 价值高,具有良好的市场开发前景2-;巨菌草配合棉籽壳是培养杏鲍菇和平菇的最佳方案此外 巨菌草粉替代木屑培养秀珍菇,不仅可以缩短岀菇时间还不影响秀珍菇产量,表明巨菌草粉比木屑更适用 于秀珍菇的栽培.总之,利用巨菌草栽培食药用菌,不但可以确保食药用菌的产量和质量,而且可以缓 解“菌林矛盾”,创造巨大的生态效应 4.2动物饲养 巨菌草因具有高产、高糖和高蛋白含量等特点而备受畜牧行业的广泛关注其可作为优质饲草,用于 饲养猪、牛、羊、鹅和鱼等动物以巨菌草替代精饲料饲养的北京鸭虽然在生长初期生长较为缓慢,但是适 应一定时间后生长速度逐渐恢复,8-9周期的体重与精饲料饲喂的北京鸭无显著差异.值得一提的是,巨 菌草饲养的北京鸭肉中脂肪含量显著下降,有害物质含量更低.利用巨菌草替代青贮玉米饲喂奶牛可以 提高其产奶量,提升经济效益.此外,巨菌草配合全价精饲料饲喂肉羊,效果与甜高粱相当].可见,以巨 菌草替代精饲料、玉米青贮、甜高粱等传统饲料饲养鸭和牛、羊等动物,不仅可以提髙肉类产品的产量还可
通过提高可溶性多糖、游离氨基酸、脯氨酸含量ꎬ以及增强 ＰＯＤ、ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性来响应干旱胁迫ꎬ进而减 少损害[３７－３８] . 综上所述ꎬ巨菌草具较强的抗逆性ꎬ包括耐盐、碱、重金属和干旱胁迫ꎬ在盐碱地、重金属污染区域和干 旱贫瘠地区的环境治理方面具有巨大的应用潜能. ３ 巨菌草与环境微生物的互作 土壤养分是土壤中微生物生命活动所需能量的主要来源[３９] .许多作物的栽培均能增加土壤有机质的 含量ꎬ提高土壤养分ꎬ进而促进土壤微生物多样性[４０－４１] .在乌兰布和沙漠东缘沙质荒漠化土地种植巨菌草 能显著提高该地区的土壤养分含量和微生物多样性ꎬ并且巨菌草的改良效果总体而言比绿洲 １ 号更 强[４２] .该结果为巨菌草在荒漠化土壤改良方面的应用提供了依据. 植物内生细菌可以通过分泌激素等物质或者为植物提供营养物质等方式调控或促进植物的生长发 育[４３] .不同生长时期巨菌草内生细菌的组成不同.拔节期的巨菌草内生细菌种类最多ꎬ且根中最多ꎬ而叶片 中最少[４４] .其中ꎬ变形菌门的农杆菌属(Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ)和伯克氏菌属(Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ)均为具有重要农业应 用价值的固氮细菌种质资源[４５] .巨菌草根部内生固氮菌群在成熟期最高ꎬ茎部和叶部固氮菌群均为拔节 期最高[４４] .巨菌草内生固氮菌变栖克雷伯氏菌(Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａ ｖａｒｉｉｃｏｌａ)可与解磷菌胶质芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｍｕ￣ ｃｉｌａｇｉｎｏｓｕｓ)互作ꎬ促进盆栽玉米的生长发育[４６] .巨菌草还携带革兰氏阴性菌株 ＹＡ￣６.１６Ｓ ｒＤＮＡ 基因序列分 析结果表明ꎬＹＡ￣６ 为假单胞菌属(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ)成员ꎬ与 Ｐ.ｈｕｎａｎｅｎｓｉｓ 亲缘关系最近ꎬ并具有分泌吲哚乙 酸、溶磷、固氮和产铁载体等多种促生特性ꎬ具有开发成微生物农药的潜能[４７] .可见ꎬ巨菌草具有丰富的内 生菌资源ꎬ可为开发经济、环保的微生物菌肥提供菌种资源. 巨菌草还可与两种丛枝菌根真菌(ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉꎬ ＡＭＦ)———摩西斗管囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ)和根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)互作响应镉胁迫.在不同的镉浓度(５、１０、１５ ｍｇｋｇ －１ )下ꎬ 接种两种 ＡＭＦ 均可促进巨菌草对镉的富集作用ꎬ同时促进巨菌草的生长ꎬ增加其生物量[４８] .该研究为巨 菌草在镉污染治理中的应用提供了一个有效的途径. 综上所述ꎬ巨菌草可以通过与体内和根系微生物的互作ꎬ减少环境污染ꎬ提高种植地土壤的养分含量 和微生物多样性ꎬ在荒漠化土地的改良和重金属污染治理方面具有开发潜能. ４ 巨菌草的应用 ４.１ 食药用菌栽培 巨菌草作为高产优质菌草被用于栽培多种食药用菌ꎬ包括香菇、毛木耳、黑木耳、金针菇、平菇、灵芝、 滑菇、灰树花、玉菇、鸡腿菇、猴头菇等[１４] .巨菌草作为培养基质ꎬ配合其他物质培养食药用菌具有高产优 质的优势.例如:巨菌草搭配谷壳(８ ∶ ２)栽培大球盖菇ꎬ不但可以缩短原基形成时间ꎬ而且出菇朵形好、产 量高ꎬ能增加产值[４９] ꎻ以 ４８％的巨菌草搭配木屑培养灵芝ꎬ有利于灵芝菌丝健康、快速生长ꎬ缩短生长周 期ꎬ提高产量[７] ꎬ并且不影响灵芝营养成分[５０] ꎻ以 ８２％的巨菌草配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌ꎬ不 仅能保证质量ꎬ还能提高产量[５１] ꎻ巨菌草配合中药渣培养的茶树菇重金属含量低ꎬ无农药残留ꎬ并且营养 价值高ꎬ具有良好的市场开发前景[５２－５３] ꎻ巨菌草配合棉籽壳是培养杏鲍菇[５４] 和平菇[８] 的最佳方案.此外ꎬ 巨菌草粉替代木屑培养秀珍菇ꎬ不仅可以缩短出菇时间还不影响秀珍菇产量ꎬ表明巨菌草粉比木屑更适用 于秀珍菇的栽培[５５] .总之ꎬ利用巨菌草栽培食药用菌ꎬ不但可以确保食药用菌的产量和质量ꎬ而且可以缓 解“菌林矛盾”ꎬ创造巨大的生态效应. ４.２ 动物饲养 巨菌草因具有高产、高糖和高蛋白含量等特点而备受畜牧行业的广泛关注.其可作为优质饲草ꎬ用于 饲养猪、牛、羊、鹅和鱼等动物.以巨菌草替代精饲料饲养的北京鸭虽然在生长初期生长较为缓慢ꎬ但是适 应一定时间后生长速度逐渐恢复ꎬ８~９ 周期的体重与精饲料饲喂的北京鸭无显著差异.值得一提的是ꎬ巨 菌草饲养的北京鸭肉中脂肪含量显著下降ꎬ有害物质含量更低[５] .利用巨菌草替代青贮玉米饲喂奶牛可以 提高其产奶量ꎬ提升经济效益[６] .此外ꎬ巨菌草配合全价精饲料饲喂肉羊ꎬ效果与甜高粱相当[５６] .可见ꎬ以巨 菌草替代精饲料、玉米青贮、甜高粱等传统饲料饲养鸭和牛、羊等动物ꎬ不仅可以提高肉类产品的产量还可 第 ６ 期 郑华坤等:巨菌草(Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ)研究进展 ６８３
684 福建农林大学学报(自然科学版) 第48卷 以提高其质量根据巨菌草不同生长时期营养成分的变化特点,笔者建议生产上可利用1-3月龄的巨菌 草作为动物饲料 4.3生态治理 近10年来,巨菌草因具有根系发达、抗逆性强等特点,在砒砂岩、崩岗和沙漠化等生态脆弱地区的治 理,以及重金属污染修复等方面均获得良好的成效 目前,福建农林大学国家菌草中心已建立一整套针对不同生态脆弱地区的巨菌草栽培技术体系.巨菌 草根系发达,在较深土层中仍具有较强的生长能力,从而使其能够在崩岗区正常生长,并可在较短的时间 内固定土壤,重建植被].利用基于雨养菌草建植技术的小流域空间梯层治理模式,在砒砂岩地区种植巨 菌草,能有效提髙土壤有机质和速效钾含量,降低碱解氮和全钾含量s;同时能提高土壤中微生物的数量 和多样性,极大地改善土壤环境5).土地荒漠化严重制约着我国的农业经济发展,并造成了严重的生态环 境问题.利用巨菌草防风固沙已在黄河中游内蒙古阿拉善盟和西藏林芝等地区取得良好的成效[4, 此外,在生态脆弱区还可利用巨菌草生产大量的鲜草,并通过巨菌草的综合利用创造经济价值 巨菌草还具有较强的重金属耐受性,可以单独或联合其他化学物质修复重金属污染的土地例如:在 被镉污染的土地上种植巨菌草可以在有效利用该土地的同时持续对其进行修复;在蔬菜基地中分别添 加乙二胺四乙酸和柠檬酸可提高土壤中酸溶态铅和镉的含量,促进铅和镉在巨菌草体内的富集;巨菌 草还可以联合石灰石修复被重金属重度污染的土壤,提高土地的有机质含量和土壤团聚体的稳定性,改善 土壤结构町.由此可见,巨菌草适合在重金属重度污染土壤的修复中推广应用 44生物质能源制备 巨菌草可作为生物质能源用于生产沼气和乙醇等每吨鲜巨菌草可生产沼气440m3,其中60%为甲 烷1.与其他狼尾草属牧草相比,巨菌草产气量虽然不是最高,但是产甲烷量最高.在生产沼气的过程 中,菌群富集、堆沤预处理和发酵过程对巨菌草高温发酵产沼气均有不同程度的影响.目前已知一个从牛 胃液中富集得到的菌群可以促进巨菌草的高温发酵,且该菌群接种量为64%时产气稳定性最好.在堆沤效 果方面,沼液优于污水和湖水,且添加无机氮肥氯化铵比添加有机氮肥尿素更有助于启动巨菌草的发 酵.猪粪配合巨菌草也可以提高其发酵速度和产气量当猪粪和巨菌草质量比为1:2时,发酵速度最 快,效率最高,产气量最大,累计甲烷产气量可达1735mL明.此外,巨菌草沼渣还可用于制备乙醇、液化 多元醇及合成聚氨酯. 4.5新型清洁燃料 但可以确保焚烧炉维持较高的温度(850℃),而且通过科学配比不易产生二次浮染点乙 与玉米秸秆相比,巨菌草具有产热高、灰分少、灰分中钾含量高(适于以钾肥还田)、氯元素残留少、对 设备损害小等特点,适合作为生物质锅炉燃料.在我国南方,巨菌草每公顷产量达(9~12)×10kg,用于 发电时可产生与(3~5)×103kg电煤相当的热能1.利用巨菌草发电有助于解决生物质发电厂燃料供应 短缺问题,可以确保电厂正常运行,提高发电厂经济效益.此外,巨菌草作为助燃草与垃圾一起焚烧,不 4.6造纸 以禾本科秸秆替代木材是解决我国制浆造纸原材料供应匮乏冋题的重要途径.生长后期的巨菌草含 有较高的木素和纤维素(影响纸浆质量的成分),并且二者在结构上均具有典型的禾本科植物的特 征τ-,因此,巨菌草是一种潜在的造纸和造板的好材料巨菌草纤维细胞分布均匀、细胞壁薄、易于压 溃、纤维间结合力良好,通过硫酸盐法制浆可抄成物理强度较高的纸页;同时,巨菌草纤维长宽比值大,有 利于提高制浆造纸性能在纤维素、木质素和灰分等化学组成方面,巨菌草的制浆造纸性能优于麦草,与玉 米秸秆相当;在硫酸盐浆抄片的撕裂指数、裂断长、耐破度及其光学性能方面,巨菌草均与玉米秸秆相当 可见,巨菌草是适合制浆造纸的非木材纤维原料m
以提高其质量.根据巨菌草不同生长时期营养成分的变化特点ꎬ笔者建议生产上可利用 １ ~ ３ 月龄的巨菌 草作为动物饲料. ４.３ 生态治理 近 １０ 年来ꎬ巨菌草因具有根系发达、抗逆性强等特点ꎬ在砒砂岩、崩岗和沙漠化等生态脆弱地区的治 理ꎬ以及重金属污染修复等方面均获得良好的成效[５７] . 目前ꎬ福建农林大学国家菌草中心已建立一整套针对不同生态脆弱地区的巨菌草栽培技术体系.巨菌 草根系发达ꎬ在较深土层中仍具有较强的生长能力ꎬ从而使其能够在崩岗区正常生长ꎬ并可在较短的时间 内固定土壤ꎬ重建植被[１５] .利用基于雨养菌草建植技术的小流域空间梯层治理模式ꎬ在砒砂岩地区种植巨 菌草ꎬ能有效提高土壤有机质和速效钾含量ꎬ降低碱解氮和全钾含量[５８] ꎻ同时能提高土壤中微生物的数量 和多样性ꎬ极大地改善土壤环境[５７] .土地荒漠化严重制约着我国的农业经济发展ꎬ并造成了严重的生态环 境问题[５９] .利用巨菌草防风固沙已在黄河中游内蒙古阿拉善盟和西藏林芝等地区取得良好的成效[１４ꎬ５７] . 此外ꎬ在生态脆弱区还可利用巨菌草生产大量的鲜草ꎬ并通过巨菌草的综合利用创造经济价值[１４－１５] . 巨菌草还具有较强的重金属耐受性ꎬ可以单独或联合其他化学物质修复重金属污染的土地.例如:在 被镉污染的土地上种植巨菌草可以在有效利用该土地的同时持续对其进行修复[６０] ꎻ在蔬菜基地中分别添 加乙二胺四乙酸和柠檬酸可提高土壤中酸溶态铅和镉的含量ꎬ促进铅和镉在巨菌草体内的富集[６１] ꎻ巨菌 草还可以联合石灰石修复被重金属重度污染的土壤ꎬ提高土地的有机质含量和土壤团聚体的稳定性ꎬ改善 土壤结构[６２－６５] .由此可见ꎬ巨菌草适合在重金属重度污染土壤的修复中推广应用. ４.４ 生物质能源制备 巨菌草可作为生物质能源用于生产沼气和乙醇等.每吨鲜巨菌草可生产沼气 ４４０ ｍ ３ ꎬ其中 ６０％为甲 烷[６６] .与其他狼尾草属牧草相比ꎬ巨菌草产气量虽然不是最高ꎬ但是产甲烷量最高[６７] .在生产沼气的过程 中ꎬ菌群富集、堆沤预处理和发酵过程对巨菌草高温发酵产沼气均有不同程度的影响.目前已知一个从牛 胃液中富集得到的菌群可以促进巨菌草的高温发酵ꎬ且该菌群接种量为 ６４％时产气稳定性最好.在堆沤效 果方面ꎬ沼液优于污水和湖水ꎬ且添加无机氮肥氯化铵比添加有机氮肥尿素更有助于启动巨菌草的发 酵[６８] .猪粪配合巨菌草也可以提高其发酵速度和产气量.当猪粪和巨菌草质量比为 １ ∶ ２ 时ꎬ发酵速度最 快ꎬ效率最高ꎬ产气量最大ꎬ累计甲烷产气量可达 １ ７３５ ｍＬ [６９] .此外ꎬ巨菌草沼渣还可用于制备乙醇、液化 多元醇及合成聚氨酯[１４ꎬ７０－７１] . ４.５ 新型清洁燃料 与玉米秸秆相比ꎬ巨菌草具有产热高、灰分少、灰分中钾含量高(适于以钾肥还田)、氯元素残留少、对 设备损害小等特点ꎬ适合作为生物质锅炉燃料[９] .在我国南方ꎬ巨菌草每公顷产量达(９ ~ １２) ×１０ ４ ｋｇꎬ用于 发电时可产生与(３~５)×１０ ３ ｋｇ 电煤相当的热能[１３] .利用巨菌草发电有助于解决生物质发电厂燃料供应 短缺问题ꎬ可以确保电厂正常运行ꎬ提高发电厂经济效益[７２] .此外ꎬ巨菌草作为助燃草与垃圾一起焚烧ꎬ不 但可以确保焚烧炉维持较高的温度(８５０ ℃ )ꎬ而且通过科学配比不易产生二次污染[７３] . ４.６ 造纸 以禾本科秸秆替代木材是解决我国制浆造纸原材料供应匮乏问题的重要途径.生长后期的巨菌草含 有较高的木素和纤维素(影响纸浆质量的成分)ꎬ并且二者在结构上均具有典型的禾本科植物的特 征[７４－７６] ꎬ因此ꎬ巨菌草是一种潜在的造纸和造板的好材料.巨菌草纤维细胞分布均匀、细胞壁薄、易于压 溃、纤维间结合力良好ꎬ通过硫酸盐法制浆可抄成物理强度较高的纸页ꎻ同时ꎬ巨菌草纤维长宽比值大ꎬ有 利于提高制浆造纸性能.在纤维素、木质素和灰分等化学组成方面ꎬ巨菌草的制浆造纸性能优于麦草ꎬ与玉 米秸秆相当ꎻ在硫酸盐浆抄片的撕裂指数、裂断长、耐破度及其光学性能方面ꎬ巨菌草均与玉米秸秆相当. 可见ꎬ巨菌草是适合制浆造纸的非木材纤维原料[７７] . ６８４ 福建农林大学学报(自然科学版) 第 ４８ 卷
第6期 郑华坤等:巨菌草( Pennisetum giganteum)研究进展 5问题与展望 51命名混乱 与其他狼尾草属牧草一样,巨菌草存在命名混乱的问题,具有甘蔗草( Pennisetum sinese)3,N、太 阳草和巨象草等别名.其主要原因有两个:(1)巨菌草与狼尾草属其他几个草种(如王草和皇竹草) 在形态上比较相似;(2)狼尾草属牧草多以应用为主,尚无系统的理论硏究体系.福建农林大学国家菌草中 心此前根据形态学特征、核型分析和不同分子标记的聚类分析结果,将巨菌草暂命名为 Pennisetum gigan teum{1.目前,福建农林大学国家菌草中心已联合其他单位初步完成了巨菌草的基因组测序和拼接工作 后续将利用进化基因组学的方法对巨菌草与其他狼尾草属牧草之间的亲缘关系进行鉴别 5.2抗寒品种有待研发 耐寒性较差是狼尾草属牧草的共同冋题.在髙海拔地区种植和低温胁迫检测结果均表明巨菌草无法 耐受较低的温度8).其原因可能是巨菌草原产于非洲,在长期的进化过程中丧失了部分抗寒能力因此, 在我国北部等寒冷地区种植巨菌草的成本极高,导致西、北部地区广阔的闲置土地,尤其是一些生态脆弱 不能用于种植粮食和树木的土地,无法被充分利用今后通过遗传改良培育具有抗寒品质的巨菌草新材料 将是一项具有重要意义的课题 53研究体系不够完善 巨菌草从引进、推广以来,已经历20年的发展,并建立起一套完善的“草一菌物—动物”循环系统但 是,研究体系仍不够完善,主要体现为基础硏究较为薄弱、其抗逆性和适应力等的作用机制尚不明确.造成 这种结果的原因之一可能是此前的基因组测序费用较高,狼尾草属牧草可用的基因组数据等遗传信息较 少随着测序技术的发展和测序成本的降低,越来越多的狼尾草属牧草基因组数据的累积将为相关的基础 研究提供便利8 总而言之,在后续的研究过程中,一方面应该加大基础研究力度,从理论上阐明巨菌草生物量大、抗逆 性强等优质特性的分子机制;另一方面应解决巨菌草命名混乱的问题.在生产实践方面,应着重培育具有 较强耐寒性的巨菌草品系,助力巨菌草的推广和发展,以创造更大的经济和生态效益. 参考文献 [门]王力峰.黄陂区巨菌草栽培与种养配套模式试验分析[J].中国畜牧兽医文摘,2016,32(7):218,236. [2]秦建军,尤丽群,叶刚,等新疆昌吉市象草、巨菌草的高产栽培技术[J]新疆农业科技,2014(2):26-27. [3]林兴生,林占熺,林冬梅,等荒坡地种植巨菌草对土壤微生物群落功能多样性及土壤肥力的影响[J].生态学报,2014, 34(15):4304-4312 [4]吴强,李锦荣,郭建英,等.黄河乌兰布和沙漠段巨菌草的固沙效果研究[J]内蒙古林业科技,2018(2):50-56 [5]顾丽红,刘圈炜,邢漫萍,等巨菌草饲喂北京鸭的效果分析[J].中国家禽,2017,39(12):61-63. [6]黄晓飞,孟庆翔,杨甲轩,等.巨菌草青贮替代全株玉米青贮对奶牛生产性能、乳成分和经济效益的影响[J].中国畜牧兽 ,2017,44(7):1997-2002 []董晓娜,陈喜蓉,钟剑锋,等.巨菌草栽培灵芝试验初探[J].热带林业,2013,41(1):39-40 [8]马晓龙,汪志红,杨绍丽,等巨菌草栽培平菇配方筛选试验[J].食用菌,2016,38(2):42-43 9]李志文巨菌草作为能源草的特性研究[J]新能源产业,2013(6):12-15. [10]闫晓玲,贾泽祥,宋静.菌草在黄土高原沟壑区生态建设中的作用及发展前景[J]现代农业科技,2017(19):234-236 [1]郑金英,陈丽风,林占熺菌草产业成长及其多功能性探析[J]中国农学通报,2011,27(1):304-308 [12]彭露,杨一帆侯有明,等福建省引种巨菌草 Pennisetum sp.的生物安全性评价[J]福建农业学报,2014,29(11):1132 [13]林占熺,童金阜巨菌草种植方法及其作为生物质能源发电的应用:CN200810071521.O[P].2008-12-1 [14]林占熺.菌草学[M].3版北京:国家行政学院出版社,2013 [15]何恺文,黄炎和,蒋芳市,等2种草本植物根系对长汀县崩岗洪积扇土壤水分状况的影响[J]中国水土保持科学, 2017,15(4):25-34 [16]陈志彤,何水林,黄毅斌狼尾草属牧草研究进展[J].草地学报,2010,18(5):740-748
５ 问题与展望 ５.１ 命名混乱 与其他狼尾草属牧草一样ꎬ巨菌草存在命名混乱的问题[１６] ꎬ具有甘蔗草(Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｓｉｎｅｓｅ) [７５ꎬ７８] 、太 阳草[７９]和巨象草等别名[８０] .其主要原因有两个:(１)巨菌草与狼尾草属其他几个草种(如王草和皇竹草) 在形态上比较相似ꎻ(２)狼尾草属牧草多以应用为主ꎬ尚无系统的理论研究体系.福建农林大学国家菌草中 心此前根据形态学特征、核型分析和不同分子标记的聚类分析结果ꎬ将巨菌草暂命名为 Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎ￣ ｔｅｕｍ [１４] .目前ꎬ福建农林大学国家菌草中心已联合其他单位初步完成了巨菌草的基因组测序和拼接工作ꎬ 后续将利用进化基因组学的方法对巨菌草与其他狼尾草属牧草之间的亲缘关系进行鉴别. ５.２ 抗寒品种有待研发 耐寒性较差是狼尾草属牧草的共同问题.在高海拔地区种植和低温胁迫检测结果均表明巨菌草无法 耐受较低的温度[８１－８２] .其原因可能是巨菌草原产于非洲ꎬ在长期的进化过程中丧失了部分抗寒能力.因此ꎬ 在我国北部等寒冷地区种植巨菌草的成本极高ꎬ导致西、北部地区广阔的闲置土地ꎬ尤其是一些生态脆弱、 不能用于种植粮食和树木的土地ꎬ无法被充分利用.今后通过遗传改良培育具有抗寒品质的巨菌草新材料 将是一项具有重要意义的课题. ５.３ 研究体系不够完善 巨菌草从引进、推广以来ꎬ已经历 ２０ 年的发展ꎬ并建立起一套完善的“草—菌物—动物”循环系统.但 是ꎬ研究体系仍不够完善ꎬ主要体现为基础研究较为薄弱、其抗逆性和适应力等的作用机制尚不明确.造成 这种结果的原因之一可能是此前的基因组测序费用较高ꎬ狼尾草属牧草可用的基因组数据等遗传信息较 少.随着测序技术的发展和测序成本的降低ꎬ越来越多的狼尾草属牧草基因组数据的累积将为相关的基础 研究提供便利[８３] . 总而言之ꎬ在后续的研究过程中ꎬ一方面应该加大基础研究力度ꎬ从理论上阐明巨菌草生物量大、抗逆 性强等优质特性的分子机制ꎻ另一方面应解决巨菌草命名混乱的问题.在生产实践方面ꎬ应着重培育具有 较强耐寒性的巨菌草品系ꎬ助力巨菌草的推广和发展ꎬ以创造更大的经济和生态效益. 参考文献 [１] 王力峰.黄陂区巨菌草栽培与种养配套模式试验分析[Ｊ].中国畜牧兽医文摘ꎬ２０１６ꎬ３２(７):２１８ꎬ２３６. [２] 秦建军ꎬ尤丽群ꎬ叶刚ꎬ等.新疆昌吉市象草、巨菌草的高产栽培技术[Ｊ].新疆农业科技ꎬ２０１４(２):２６－２７. [３] 林兴生ꎬ林占熺ꎬ林冬梅ꎬ等.荒坡地种植巨菌草对土壤微生物群落功能多样性及土壤肥力的影响[ Ｊ].生态学报ꎬ２０１４ꎬ ３４(１５):４ ３０４－４ ３１２. [４] 吴强ꎬ李锦荣ꎬ郭建英ꎬ等.黄河乌兰布和沙漠段巨菌草的固沙效果研究[Ｊ].内蒙古林业科技ꎬ２０１８(２):５０－５６. [５] 顾丽红ꎬ刘圈炜ꎬ邢漫萍ꎬ等.巨菌草饲喂北京鸭的效果分析[Ｊ].中国家禽ꎬ２０１７ꎬ３９(１２):６１－６３. [６] 黄晓飞ꎬ孟庆翔ꎬ杨甲轩ꎬ等.巨菌草青贮替代全株玉米青贮对奶牛生产性能、乳成分和经济效益的影响[Ｊ].中国畜牧兽 医ꎬ２０１７ꎬ４４(７):１ ９９７－２ ００２. [７] 董晓娜ꎬ陈喜蓉ꎬ钟剑锋ꎬ等.巨菌草栽培灵芝试验初探[Ｊ].热带林业ꎬ２０１３ꎬ４１(１):３９－４０. [８] 马晓龙ꎬ汪志红ꎬ杨绍丽ꎬ等.巨菌草栽培平菇配方筛选试验[Ｊ].食用菌ꎬ２０１６ꎬ３８(２):４２－４３. [９] 李志文.巨菌草作为能源草的特性研究[Ｊ].新能源产业ꎬ２０１３(６):１２－１５. [１０] 闫晓玲ꎬ贾泽祥ꎬ宋静.菌草在黄土高原沟壑区生态建设中的作用及发展前景[Ｊ].现代农业科技ꎬ２０１７(１９):２３４－２３６. [１１] 郑金英ꎬ陈丽凤ꎬ林占熺.菌草产业成长及其多功能性探析[Ｊ].中国农学通报ꎬ２０１１ꎬ２７(１):３０４－３０８. [１２] 彭露ꎬ杨一帆ꎬ侯有明ꎬ等.福建省引种巨菌草 Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｓｐ.的生物安全性评价[Ｊ].福建农业学报ꎬ２０１４ꎬ２９(１１):１ １３２ －１ １３７. [１３] 林占熺ꎬ童金阜.巨菌草种植方法及其作为生物质能源发电的应用:ＣＮ２００８１００７１５２１.０[Ｐ].２００８－１２－１７. [１４] 林占熺.菌草学[Ｍ].３ 版.北京:国家行政学院出版社ꎬ２０１３. [１５] 何恺文ꎬ黄炎和ꎬ蒋芳市ꎬ等.２ 种草本植物根系对长汀县崩岗洪积扇土壤水分状况的影响[ Ｊ].中国水土保持科学ꎬ ２０１７ꎬ１５(４):２５－３４. [１６] 陈志彤ꎬ何水林ꎬ黄毅斌.狼尾草属牧草研究进展[Ｊ].草地学报ꎬ２０１０ꎬ１８(５):７４０－７４８. 第 ６ 期 郑华坤等:巨菌草(Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｉｇａｎｔｅｕｍ)研究进展 ６８５