运动。假单孢菌在培养时会产生荧光物质及各种颜色的色素。大部分菌种能够将葡萄糖氧化 成葡萄糖酸和α-酮葡萄糖酸,但是不能氧化乳糖。有些种可以分解脂肪。许多假单孢菌都 具有降解芳香属化合物的能力,因此是污水处理中的主要细菌种类。在缺少氮源的条件下 胞内会积累聚β-羟基丁酸(PHB),这是一种新型的可生物降解高分子材料。假单孢菌的例 子是铜绿假单胞菌( Pseudomonas aeruginosa) 5)黄杆菌属( Flavobacterium)黄杆菌是Gram阴性菌,属化能异养型,发酵作用不明显,在 含碳水化合物培养液中培养时不产酸也不产气。好氧或兼性厌氧生长。最适生长温度在30°C 以下,最适p为7.0-8.5。大部分黄杆菌有鞭毛、能够运动,多数具有荚膜,不形成芽孢 菌体呈直杆状,尺寸范围为0.5×1.00.8×30um。黄杆菌通常生活在土壤、淡水及海水中, 有很强的蛋白质分解能力。当环境中存在含氮化合物时,它们不能代谢碳水化合物生成有机 酸。在固体培养基上生长时会产生黄色、红色、或褐色等不溶于水的色素。水生黄杆菌 ( Flavobacterium aquatile)及贪食黄杆菌( Flavobacterium devorans)等是其中的代表性菌种 6)动胶杆菌属( Zoogloea)动胶杆菌是在活性污泥及生物膜中形成絮体结构的一类细菌的通 称。它们的功能是形成菌胶团或活性污泥絮状体,对曝气池中活性污泥的稳定起着重要作用 动胶杆菌分为生枝动胶杆菌( Flavobacterium ramigira)和悬丝动胶杆菌( Flavobacteriun filipendula)两个种。 122.12原生动物 原生动物是单细胞的微小动物,由原生质和一个或多个细胞核组成。原生动物虽然是单 细胞,但从生理上看是一个独立的生物体,即使在群体中也各自独立生活。它们与多细胞动 物一样,也具有代谢、运动、繁殖、感应外界刺激和适应环境等生理和生化功能。 原生动物的尺寸比微生物大得多,一般为30×300um。大多数原生动物的细胞膜结实 而有弹性,因此能够保持它们特殊的体形,但也有一些种属的外壁只是一层很薄的原生质膜, 这类原生动物就很难保持其体形 原生动物的原生质分为两层:外层均匀而且透明,无内含物,称为外质;内层呈流体状 含有各种内含物,不太透明,称为内质。 原生动物含有一个或多个细胞核,细胞核的形状各式各样,核的大小也会有很大的差别 有些原生动物的两个核一个大,另一个小,大核负责细胞的运动、代谢等,小核则与细胞的 生殖功能有关。 原生动物极大多数都只能生长在有氧的环境中,但对氧的要求不高,即使水中氧的饱和 度只有10%也能生存。少数原生动物甚至能在无氧的环境中生存 原生动物是从微生物进化而来的,其细胞已经分化出执行各种生命活动和生理功能的细 胞器,如:运动胞器、营养胞器、排泄胞器、感应胞器。它们的生殖分为无性生殖和有性生 殖两类。无性生殖即细胞的分裂,细胞核和原生质一分为二,细胞个体数呈几何级数增加。 无性生殖一般发生在营养、温度、氧等供应充分、环境条件良好的场合。有性生殖并不是原 生动物专门的繁殖方式,而是出于细胞核更新的需要。有性生殖往往发生在环境条件较差、 细胞经过长期的无性繁殖后种群已经衰老的情况。种群通过有性生殖可以增强生命力。原生 动物在一定的条件下会分泌胶质、进而形成膜将自身包裹起来,成为胞囊。胞囊的作用是当 外界环境因素不利时保护原生动物,属于休眠胞囊。只要环境条件好转,原生动物就会脱囊 而出,恢复其生命力 在废物处理系统中,常见的原生动物有:内足亚门( Sarcodina Schmada)、纤毛门 ( Ciliophora Doflein)和鞭毛亚门( Mastigophora Dieseng)的一些种。 鞭毛类的原生动物能够通过体表首先将有机物吸附到表面并进而吸收到体内进行代谢 变形虫的伪足能够包裹有机物碎屑,再从体内分泌出消化酶系将其水解后吸收利用。这些摄 6
6 运动。假单孢菌在培养时会产生荧光物质及各种颜色的色素。大部分菌种能够将葡萄糖氧化 成葡萄糖酸和−酮葡萄糖酸，但是不能氧化乳糖。有些种可以分解脂肪。许多假单孢菌都 具有降解芳香属化合物的能力，因此是污水处理中的主要细菌种类。在缺少氮源的条件下， 胞内会积累聚−羟基丁酸（PHB），这是一种新型的可生物降解高分子材料。假单孢菌的例 子是铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)。 5）黄杆菌属(Flavobacterium) 黄杆菌是 Gram 阴性菌，属化能异养型，发酵作用不明显，在 含碳水化合物培养液中培养时不产酸也不产气。好氧或兼性厌氧生长。最适生长温度在 30oC 以下，最适 pH 为 7.0—8.5。大部分黄杆菌有鞭毛、能够运动，多数具有荚膜，不形成芽孢。 菌体呈直杆状，尺寸范围为 0.5×1.0-0.8×3.0m。黄杆菌通常生活在土壤、淡水及海水中， 有很强的蛋白质分解能力。当环境中存在含氮化合物时，它们不能代谢碳水化合物生成有机 酸。在固体培养基上生长时会产生黄色、红色、或褐色等不溶于水的色素。水生黄杆菌 (Flavobacterium aquatile)及贪食黄杆菌(Flavobacterium devorans)等是其中的代表性菌种。 6）动胶杆菌属(Zoogloea) 动胶杆菌是在活性污泥及生物膜中形成絮体结构的一类细菌的通 称。它们的功能是形成菌胶团或活性污泥絮状体，对曝气池中活性污泥的稳定起着重要作用。 动胶杆菌分为生枝动胶杆菌(Flavobacterium ramigira) 和悬丝动胶杆菌(Flavobacterium filipendula)两个种。 12.2.1.2 原生动物 原生动物是单细胞的微小动物，由原生质和一个或多个细胞核组成。原生动物虽然是单 细胞，但从生理上看是一个独立的生物体，即使在群体中也各自独立生活。它们与多细胞动 物一样，也具有代谢、运动、繁殖、感应外界刺激和适应环境等生理和生化功能。 原生动物的尺寸比微生物大得多，一般为 30×300m。大多数原生动物的细胞膜结实 而有弹性，因此能够保持它们特殊的体形，但也有一些种属的外壁只是一层很薄的原生质膜， 这类原生动物就很难保持其体形。 原生动物的原生质分为两层：外层均匀而且透明，无内含物，称为外质；内层呈流体状， 含有各种内含物，不太透明，称为内质。 原生动物含有一个或多个细胞核，细胞核的形状各式各样，核的大小也会有很大的差别。 有些原生动物的两个核一个大，另一个小，大核负责细胞的运动、代谢等，小核则与细胞的 生殖功能有关。 原生动物极大多数都只能生长在有氧的环境中，但对氧的要求不高，即使水中氧的饱和 度只有 10%也能生存。少数原生动物甚至能在无氧的环境中生存。 原生动物是从微生物进化而来的，其细胞已经分化出执行各种生命活动和生理功能的细 胞器，如：运动胞器、营养胞器、排泄胞器、感应胞器。它们的生殖分为无性生殖和有性生 殖两类。无性生殖即细胞的分裂，细胞核和原生质一分为二，细胞个体数呈几何级数增加。 无性生殖一般发生在营养、温度、氧等供应充分、环境条件良好的场合。有性生殖并不是原 生动物专门的繁殖方式，而是出于细胞核更新的需要。有性生殖往往发生在环境条件较差、 细胞经过长期的无性繁殖后种群已经衰老的情况。种群通过有性生殖可以增强生命力。原生 动物在一定的条件下会分泌胶质、进而形成膜将自身包裹起来，成为胞囊。胞囊的作用是当 外界环境因素不利时保护原生动物，属于休眠胞囊。只要环境条件好转，原生动物就会脱囊 而出，恢复其生命力。 在废物处理系统中，常见的原生动物有：内足亚门(Sarcodina Schmada)、纤毛门 (Ciliophora Doflein)和鞭毛亚门(Mastigophora Dieseng)的一些种。 鞭毛类的原生动物能够通过体表首先将有机物吸附到表面并进而吸收到体内进行代谢。 变形虫的伪足能够包裹有机物碎屑，再从体内分泌出消化酶系将其水解后吸收利用。这些摄
食方式决定了它们只能生活在高有机物浓度的环境中及污水处理反应器的启动阶段。该阶段 首先出现的是异养型游离细菌,然后将大量出现原生动物,常见的有滴虫类、波豆虫类及变 形虫类等。随着启动过程的进展,细菌数目大大增加,污水中就会出现能够大量吞噬细菌的 原生动物,如游动纤毛虫、肾型虫、豆型虫、漫游虫及变形虫等。当污水中的有机污染物逐 渐被微生物消耗和分解后,微生物形成了活性污泥或生物膜,游离的细菌数减少,使纤毛虫 等原生动物的食料受到限制而无法生存,游动型纤毛虫就会被固体附着型纤毛虫所代替,同 时还会产生以有机物碎屑和生物尸体为食的匍匐型纤毛虫,如楯纤虫。种虫类原生动物的出 现标志着污水已经得到很妤的净化,有杋污染物和游离菌的含量已经很低,活性污泥絮体已 经形成而且大量增殖 随着废水中有机污染物的浓度继续降低,污水中会出现轮虫、线虫及寡毛类动物。轮虫 既能够以细菌和原生动物为食,也能吞噬小块的活性污泥,因此即使在游离细菌和游动型纤 毛虫被大量吞噬并完全消失的情况下也能继续生存,成为具有生长优势的原生动物种。轮虫 的出现标志着活性污泥方法污水处理系统中已经形成了一个比较稳定的生态系统。线虫及寡 毛类动物能够大量吞噬污泥絮体,常出现在曝气池中积累了大量活性污泥的时候,有利于降 低活性污泥量,减少污泥后处理的工作量。这一阶段中又会出现真菌以消耗掉捕食轮虫和线 在污水生物处理的起动期,原生动物种群的演变规律是:游动型—→匍匐型—→附着 型的变化及从鞭毛虫一→纤毛虫 根足虫—鞭毛虫的演变过程,充分体现了生态系 统中适者生存的普遍规律。在稳定期则存在捕食者和牺牲品之间的关系。正是由于微生物和 原生动物之间复杂的相互作用,提高了污水处理的效率、降低了活性污泥量,使好氧的活性 污泥方法在城市污水和工业污水处理过程中得到了广泛的应用。 12.213与污泥膨胀有关的微生物 在污水的好氧处理过程中,有机污染物一部分被彻底氧化为二氧化碳和水,另一部分则 被转化为微生物菌体或原生动物体。由于菌体与原生动物体也是有机物,因此离开污水生化 处理装置的出水质量与出水中污泥的分离程度存在着密切的关系。如果污泥发生膨胀,就会 危及污泥的分离,使出水中的有机物含量增加,从而大大降低污水处理的效果。造成污泥发 生膨胀的微生物主要有:球衣菌、贝日阿托氏菌和芽孢杆菌等细菌。 1)球衣菌属( Sphaerotilus)在活性污泥中若存在球衣菌属细菌,将会引起污泥的丝状菌性膨 胀。球衣菌属Gram阴性菌,呈杆状或圆柱状,尺寸为0.7×24-3.0×10.0μm,有一束亚端 生的鞭毛,化学异养型,严格好氧,通过呼吸代谢,从不发酵。球衣菌的最适pH和温度分 别为58-81和15-40°C。该属细菌具有衣鞘,内中包括多个细胞并形成丝状体,菌体几乎无 色。生长旺盛的球衣菌其衣鞘紧贴在细胞表面,许多这种有外鞘裹着的长链牢固地粘在一起 形成长穗状物,再附着于淹没在水中的固体表面。虽然球衣菌严格好氧,但对溶氧的适应性 却很强,对其它环境条件和有机物种类的适应能力也非常强。如果废水处理时溶氧浓度很低 并小于某些细菌的临界值时,这些细菌就会死亡,而球衣菌则能够忍受这样的低氧环境,得 以存活下来。当环境条件好转时又会大量繁殖。若经常发生这样的环境变化,会引起球衣菌 的异常增殖,成为活性污泥中的主导菌种。当球衣菌老化时,衣鞘内的细胞链会出现松动或 缺位现象。如果活性污泥中球衣菌的比例很高,就会发生污泥膨胀而且不易沉淀,从而影响 出水的质量。 2)贝日阿托氏菌( Beggiatoa)贝日阿托氏菌属于硫细菌,Gram阴性,细胞成链,形成无色 的丝状体,能够以滑动方式运动。该科菌属于混合营养或有机化能营养型,呼吸代谢,好氧 或微好氧,以分子氧作为最终的电子受体,细胞内可能积累聚β-羟基丁酸或异染粒。当废水 中含有较高浓度的硫化物时,会促使贝日阿托氏菌的大量繁殖,引起污泥膨胀。典型的菌种
7 食方式决定了它们只能生活在高有机物浓度的环境中及污水处理反应器的启动阶段。该阶段 首先出现的是异养型游离细菌，然后将大量出现原生动物，常见的有滴虫类、波豆虫类及变 形虫类等。随着启动过程的进展，细菌数目大大增加，污水中就会出现能够大量吞噬细菌的 原生动物，如游动纤毛虫、肾型虫、豆型虫、漫游虫及变形虫等。当污水中的有机污染物逐 渐被微生物消耗和分解后，微生物形成了活性污泥或生物膜，游离的细菌数减少，使纤毛虫 等原生动物的食料受到限制而无法生存，游动型纤毛虫就会被固体附着型纤毛虫所代替，同 时还会产生以有机物碎屑和生物尸体为食的匍匐型纤毛虫，如楯纤虫。种虫类原生动物的出 现标志着污水已经得到很好的净化，有机污染物和游离菌的含量已经很低，活性污泥絮体已 经形成而且大量增殖。 随着废水中有机污染物的浓度继续降低，污水中会出现轮虫、线虫及寡毛类动物。轮虫 既能够以细菌和原生动物为食，也能吞噬小块的活性污泥，因此即使在游离细菌和游动型纤 毛虫被大量吞噬并完全消失的情况下也能继续生存，成为具有生长优势的原生动物种。轮虫 的出现标志着活性污泥方法污水处理系统中已经形成了一个比较稳定的生态系统。线虫及寡 毛类动物能够大量吞噬污泥絮体，常出现在曝气池中积累了大量活性污泥的时候，有利于降 低活性污泥量，减少污泥后处理的工作量。这一阶段中又会出现真菌以消耗掉捕食轮虫和线 虫。 在污水生物处理的起动期，原生动物种群的演变规律是：游动型 匍匐型 附着 型的变化及从鞭毛虫 纤毛虫 根足虫 鞭毛虫的演变过程，充分体现了生态系 统中适者生存的普遍规律。在稳定期则存在捕食者和牺牲品之间的关系。正是由于微生物和 原生动物之间复杂的相互作用，提高了污水处理的效率、降低了活性污泥量，使好氧的活性 污泥方法在城市污水和工业污水处理过程中得到了广泛的应用。 12.2.1.3 与污泥膨胀有关的微生物 在污水的好氧处理过程中，有机污染物一部分被彻底氧化为二氧化碳和水，另一部分则 被转化为微生物菌体或原生动物体。由于菌体与原生动物体也是有机物，因此离开污水生化 处理装置的出水质量与出水中污泥的分离程度存在着密切的关系。如果污泥发生膨胀，就会 危及污泥的分离，使出水中的有机物含量增加，从而大大降低污水处理的效果。造成污泥发 生膨胀的微生物主要有：球衣菌、贝日阿托氏菌和芽孢杆菌等细菌。 1）球衣菌属(Sphaerotilus) 在活性污泥中若存在球衣菌属细菌，将会引起污泥的丝状菌性膨 胀。球衣菌属 Gram 阴性菌，呈杆状或圆柱状，尺寸为 0.7×2.4-3.0×10.0m，有一束亚端 生的鞭毛，化学异养型，严格好氧，通过呼吸代谢，从不发酵。球衣菌的最适 pH 和温度分 别为 5.8-8.1 和 15-40oC。该属细菌具有衣鞘，内中包括多个细胞并形成丝状体，菌体几乎无 色。生长旺盛的球衣菌其衣鞘紧贴在细胞表面，许多这种有外鞘裹着的长链牢固地粘在一起 形成长穗状物，再附着于淹没在水中的固体表面。虽然球衣菌严格好氧，但对溶氧的适应性 却很强，对其它环境条件和有机物种类的适应能力也非常强。如果废水处理时溶氧浓度很低 并小于某些细菌的临界值时，这些细菌就会死亡，而球衣菌则能够忍受这样的低氧环境，得 以存活下来。当环境条件好转时又会大量繁殖。若经常发生这样的环境变化，会引起球衣菌 的异常增殖，成为活性污泥中的主导菌种。当球衣菌老化时，衣鞘内的细胞链会出现松动或 缺位现象。如果活性污泥中球衣菌的比例很高，就会发生污泥膨胀而且不易沉淀，从而影响 出水的质量。 2）贝日阿托氏菌(Beggiatoa) 贝日阿托氏菌属于硫细菌，Gram 阴性，细胞成链，形成无色 的丝状体，能够以滑动方式运动。该科菌属于混合营养或有机化能营养型，呼吸代谢，好氧 或微好氧，以分子氧作为最终的电子受体，细胞内可能积累聚-羟基丁酸或异染粒。当废水 中含有较高浓度的硫化物时，会促使贝日阿托氏菌的大量繁殖，引起污泥膨胀。典型的菌种
如白色贝日阿托氏菌(B.aba)及巨大贝日阿托氏菌(B. gigantea) 3)芽孢杆菌属( Bacillus)如果将枯草芽孢杆菌进行纯种培养,也能够引起污泥膨胀,性状与 丝状菌引起的污泥膨胀十分类似。许多种芽孢杆菌能够形成夹膜,而夹膜是粘性物质的重要 来源,这些粘性物质在活性污泥中的大量积累是非丝状菌型污泥膨胀的重要原因。此外,环 境条件不利时芽孢杆菌可以生成内生孢子,孢子含有一个中心细胞,并被一个有肽烯糖构成 的外膜和一层胞外壳所包裹。内生孢子对环境的适应能力和抗性较强,当废水中含有有毒物 质时会使有些微生物停止生长并失去活性。环境一旦恢复,芽孢杆菌就会快速恢复和增殖 以上性质使得芽孢杄菌可能成为活性污泥中的优势菌,从而引起非丝状菌型污泥膨胀 1222厌氧微生物群 对于含高浓度有机污染物的废水,如来自发酵工业、食品工业等的废水,直接进行好氧 生化处理会大大增加曝气池的负荷,降低处理效率及出水质量,因此需要先经过厌氧消化使 BOD降低后再进入曝气池。曝气池产生的大量剩余污泥,处理起来十分困难,也需要通过 厌氧消化以减少污泥量。农作物秸杆及家畜饲养业产生的有机固体废物,可以在厌氧沼气池 中通过厌氧微生物的作用产生甲烷,一方面可以充分利用资源,另一方面又减少了固体废弃 物的量。因此厌氧微生物群在环境保护中与好氧微生物群一样具有重要的地位 厌氧微生物群包含专性厌氧和兼性厌氧两大类,它们在自然界的分布非常广泛。如河流 湖泊的底部淤泥及土壤中都存在着大量的厌氧微生物群。在有机污染物的厌氧处理过程中, 各种厌氧微生物在有机物降解过程中发挥着不同的作用。有机物的厌氧消化过程及每一步骤 中起作用的主要微生物群如图1221所示 有机污染物(碳水化合物、脂肪及蛋白质等) 水解和发酵细菌 脂肪酸 ↑--产氢、产乙酸细菌上-- 乙酸 型产乙酸细菌」 乙酸脱羧反应ˉ-产甲烷细 还原性甲烷形成 CHa+cO 图1221厌氧消化过程及其微生物 厌氧消化过程一般可以分为四个步骤。第一步是有机物的水解和发酵,首先在发酵细菌 分泌的胞外酶的作用下,将有机物水解为各自的单体,如单糖、脂肪酸及氨基酸,这些单体 化合物能被发酵细菌摄入胞内并通过发酵作用将它们分解为低级脂肪酸、醇等,并释放出 CO2、H2、NH3及H2S等气体;第二步是在产氢产乙酸细菌的作用下将各种有机酸和醇进
8 如白色贝日阿托氏菌(B. alba)及巨大贝日阿托氏菌(B. gigantea)。 3）芽孢杆菌属(Bacillus) 如果将枯草芽孢杆菌进行纯种培养，也能够引起污泥膨胀，性状与 丝状菌引起的污泥膨胀十分类似。许多种芽孢杆菌能够形成夹膜，而夹膜是粘性物质的重要 来源，这些粘性物质在活性污泥中的大量积累是非丝状菌型污泥膨胀的重要原因。此外，环 境条件不利时芽孢杆菌可以生成内生孢子，孢子含有一个中心细胞，并被一个有肽烯糖构成 的外膜和一层胞外壳所包裹。内生孢子对环境的适应能力和抗性较强，当废水中含有有毒物 质时会使有些微生物停止生长并失去活性。环境一旦恢复，芽孢杆菌就会快速恢复和增殖。 以上性质使得芽孢杆菌可能成为活性污泥中的优势菌，从而引起非丝状菌型污泥膨胀。 12.2.2 厌氧微生物群 对于含高浓度有机污染物的废水，如来自发酵工业、食品工业等的废水，直接进行好氧 生化处理会大大增加曝气池的负荷，降低处理效率及出水质量，因此需要先经过厌氧消化使 BOD 降低后再进入曝气池。曝气池产生的大量剩余污泥，处理起来十分困难，也需要通过 厌氧消化以减少污泥量。农作物秸杆及家畜饲养业产生的有机固体废物，可以在厌氧沼气池 中通过厌氧微生物的作用产生甲烷，一方面可以充分利用资源，另一方面又减少了固体废弃 物的量。因此厌氧微生物群在环境保护中与好氧微生物群一样具有重要的地位。 厌氧微生物群包含专性厌氧和兼性厌氧两大类，它们在自然界的分布非常广泛。如河流 湖泊的底部淤泥及土壤中都存在着大量的厌氧微生物群。在有机污染物的厌氧处理过程中， 各种厌氧微生物在有机物降解过程中发挥着不同的作用。有机物的厌氧消化过程及每一步骤 中起作用的主要微生物群如图 12.2.1 所示。 图 12.2.1 厌氧消化过程及其微生物 厌氧消化过程一般可以分为四个步骤。第一步是有机物的水解和发酵，首先在发酵细菌 分泌的胞外酶的作用下，将有机物水解为各自的单体，如单糖、脂肪酸及氨基酸，这些单体 化合物能被发酵细菌摄入胞内并通过发酵作用将它们分解为低级脂肪酸、醇等，并释放出 CO2、H2、NH3 及 H2S 等气体；第二步是在产氢产乙酸细菌的作用下将各种有机酸和醇进一 有机污染物（碳水化合物、脂肪及蛋白质等） 水解和发酵细菌 脂肪酸 产氢、产乙酸细菌 乙酸 H2 + CO2 同型产乙酸细菌 乙酸脱羧反应 产甲烷细菌 还原性甲烷形成 CH4 + CO2
步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2和CO2等:第三步是产甲烷阶段,在产甲烷细菌的作用下 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷(约占甲烷总量的70%),H2和CO2则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷(约占30%);最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将H2和 CO2重新合成为乙酸,这一步在厌氧消化中的作用不是很大 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的,下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论 12.221水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物,如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体,因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在,水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤,也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易,许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶,如:丁酸羧菌( Clostridium bifermentus)、乳杆菌( Lactobacillus、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等,它们都能产生水解α-1,4和α-1,6糖苷键的淀粉酶,因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖,以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中,产淀粉酶的细菌浓度约为4×104个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经β-1,4糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和β-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中,纤维分解菌的浓度约为4×105个mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了11种中 温纤维素分解菌,除一种外,其余都是Gram阴性菌。热纤梭菌( Clostridium thermocellum) 是一种高温菌,能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样,在处理猪粪的消化液中分离得到了4种产半纤维素酶的菌种,其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌( Bacteroides ruminicola) 在厌氧消化器中,脂肪的水解尚未得到普遍证实,其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制,但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的1和3位的酯键,只有 少数作用于甘油酯的所有3个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为104~105个/mL,主要 是梭菌和微球菌 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高,蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多,主要的有:双酶梭菌( Clostridiun bifermentans)、丁酸梭菌( Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌( Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌( Clostridium mangenoti)、象牙海岸梭菌( Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 ( Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌( Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 ( saina)、拟杆菌属( Bacteriodes)及丙酸杆菌属( Propionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH,对底物的专一性也有很大差别,例如由溶组织梭菌( Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端,而链球菌( Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为104~105个mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响,可能存在底物或产物 的抑制和阻遏,蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵,主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解,产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性,从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨
9 步分解为乙酸、甲酸、甲醇、H2 和 CO2 等；第三步是产甲烷阶段，在产甲烷细菌的作用下， 乙酸及甲酸等通过裂解及还原反应被转化为甲烷（约占甲烷总量的 70%），H2 和 CO2 则在合 成酶的作用下也被合成为甲烷（约占 30%）；最后一步是在同型产乙酸菌的作用下将 H2 和 CO2 重新合成为乙酸，这一步在厌氧消化中的作用不是很大。 参与上述每一步骤中的厌氧微生物群是不同的，下面将对每一步起作用的主要微生物进 行讨论。 12.2.2.1 水解发酵细菌 要将复杂的大分子有机污染物，如碳水化合物、脂肪和蛋白质等降解的第一步是要将它 们水解为能够被微生物利用的小分子单体，因此在厌氧处理系统中必须存在能够产生水解酶 的微生物群。如果有机污染物主要以大分子的形式存在，水解作用往往是整个消化过程的速 率限制步骤，也是影响污染物降解效果的关键。 碳水化合物的代表是淀粉和纤维素。淀粉的水解比较容易，许多厌氧细菌都能够分泌淀 粉酶，如：丁酸羧菌(Clostridium bifermentus)、乳杆菌(Lactobacillus)、枯草芽孢杆菌、腊状 芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等, 它们都能产生水解−1，4 和−1, 6 糖苷键的淀粉酶, 因此能 将淀粉、糖原及其它多糖降解成单糖, 以便于这些细菌本身及其它微生物利用。在厌氧消 化液中, 产淀粉酶的细菌浓度约为 4104 个/mL。 纤维素的水解要比淀粉困难得多。纤维素是由葡萄糖经-1, 4 糖苷键连接而成的大分子, 纤维素的水解是外切纤维素酶、内切纤维素酶和-葡萄糖苷酶共同作用的结果。在厌氧消化 液中，纤维分解菌的浓度约为 4105 个/mL。有人在处理猪粪的消化液中分离得到了 11 种中 温纤维素分解菌，除一种外，其余都是 Gram 阴性菌。热纤梭菌(Clostridium thermocellum) 是一种高温菌，能够将纤维素直接转化为乙醇和乙酸。半纤维素酶在厌氧消化的初期起着重 要作用。同样，在处理猪粪的消化液中分离得到了 4 种产半纤维素酶的菌种，其中一种经鉴 定为瘤胃拟杆菌(Bacteroides ruminicola)。 在厌氧消化器中，脂肪的水解尚未得到普遍证实，其原因可能是在细菌的混合培养时脂 肪酶的活力会受到蛋白酶的抑制，但也有实验证明乳品加工工业废物中的脂肪可以被脂肪酶 水解为脂肪酸和甘油。许多微生物产生的脂肪酶只能作用于甘油酯的 1 和 3 位的酯键，只有 少数作用于甘油酯的所有 3 个酯键。消化液中分解脂肪菌的浓度约为 104~105 个/mL，主要 是梭菌和微球菌。 蛋白质分解菌能够产生蛋白酶。若废物中的蛋白质浓度较高，蛋白质分解菌的重要性就 增加了。厌氧消化系统中能产蛋白酶的菌种很多，主要的有：双酶梭菌(Clostridium bifermentans)、丁酸梭菌(Clostridium butyricum)、产气甲膜梭菌(Clostridium perfringens)、芒 氏梭菌(Clostridium mangenotii)、象牙海岸梭菌(Clostridium litusburense)、厌氧消化球菌 (Peptococcus anaerobius)及金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)等。此外八叠球菌属 (Sarcina)、拟杆菌属(Bacteriodes)及丙酸杆菌属(Proprionibacterium)的某些种也能生产蛋白 酶。有些能产生蛋白酶的菌还同时具有水解多糖的能力。不同来源的蛋白酶有不同的最适 pH，对底物的专一性也有很大差别，例如由溶组织梭菌(Clostridium histolyticum)产生的蛋白 酶只能作用于蛋白质的羧基端，而链球菌(Streptococci)的蛋白酶则具有水解多种蛋白质的能 力。在厌氧消化系统中产蛋白酶细菌的密度约为 104~105 个/mL。 在厌氧消化系统中微生物的产酶能力受到底物和产物浓度的影响，可能存在底物或产物 的抑制和阻遏，蛋白酶则会引起酶蛋白本身的水解。 蛋白质的水解产物氨基酸能够被微生物摄入体内进行发酵，主要代谢途经是脱氢反应和 还原脱氨反应。脱氢反应可以将有机物氧化分解，产生的氢将被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿 会抑制甲烷菌的活性，从而抑制氨基酸的脱氢降解并改变所产生的挥发性有机酸组成。甘氨