第二章微生物的形态与分类 1/16 2.5非细胞型微生物 2.5.1病毒( Virus) 十九世纪末,已经分离得到了许多引起传染病的细菌,但对一些传染病如口蹄疫、烟 草花叶病等却一直无法获得其病原细菌。1892年俄国学者伊万诺夫斯基(Ⅵ B hSBC KHⅱ)首次发现烟草花叶病的感染因子可以通过细菌滤器。1898年荷兰生物学家贝哲林 克(M.W. Beijerinck)进一步肯定了伊万诺夫斯基的结果,并将这类感染因子称为病毒 ( Virus)。1935年,美国生物化学家斯坦莱(w.M. Stanley)从烟草花叶病灶中分离获得病毒 结晶,后来又证明了结晶中只含有蛋白质和核酸两种成分。只有核酸具有感染疾病和复制 的能力 病毒是没有细胞结构,但具有遗传、变异等生命特征的一类微生物。其主要特征是: 1)个体极,能通过细菌滤器,需借助电子显微镜观察; 2)专性寄生,没有独立的代谢功能,只能在特定的宿主细胞内繁殖; 3)没有细胞结构,大多数病毒只是蛋白质和核酸组成的大分子,且只含单种核酸(DNA或 RNA) 4)繁殖方式是依靠宿主的代谢体系进行“复制”; 5)它对一般的抗生素不敏感,但对干扰素敏感 总之,病毒是一类超显微、没有细胞结构、专性寄生的大分子微生物。它们在体外具 有生物大分子的特征,只有在宿主体内才表现出生命特征 病毒分布很广,几乎所有生物都可感染相应的病毒。通常可根据宿主将病毒分为三大 类:动物病毒、植物病毒和细菌病毒(或称噬菌体)。已经鉴别的病毒数量正在急剧增加。 从理论上分析,在自然界存在的病毒总数应大大高于一切细胞生物的总数。据文献报道统 计,已经发现的人类病毒有300多种(1984年),脊椎动物病毒有931种(1981年),昆虫 病毒有1671种(1990年),植物病毒有600余种(1983年),真菌病毒有近100种(1982 年),至今已做过电镜观察的噬菌体至少有2850种或株(1987年)。 病毒寄生在活细胞内。因此,如果它的宿主是人或对人类有益的动植物和微生物,就 会给人类带来巨大的损害:反之,如它的寄生的对象是对人类有害的动、植物和微生物, 则会对人类有益。如今,病毒已成为分子生物学的主要研究对象和利用的重要工具之一。 2.5.1.1病毒的形态及构造 1)病毒的大小和形态 绝大多数病毒是能通过细菌滤器的微小颗粒,因此必须借助于电子显微镜才能观察其 具体形态和大小。测定病毒大小的单位是纳米(nm,10°m),多数病毒粒子的直径在100nm 以下,见表2.5.1。图2.5.1较形象地表示了病毒的大小和形态 动物病毒多为球、卵或砖形。最大的是痘病毒( Poxvirus),尺寸为200~350×200~250 大小近似于最小的原核微生物——枝原体。用姬母萨、荧光染料或镀银等染色方法处 理后,可以在光学显微镜下观察。最小的是口蹄疫病毒(Foot-and- mouth disease virus), 直径仅10~22mm。相当于最大的蛋白质分子(血红素蛋白质)。 植物病毒多为杆、丝状,也有球状。较短的杆状病毒如苜蓿花叶病毒( Alfalfa mosaic vIrus),长约58m,较长的杆状病毒如甜菜黄叶病毒( Beet yellow mosaic virus),长约 1,250n。烟草花叶病毒( Tobacco mosaic virus)长300nm,直径15nm。 细菌病毒或称噬菌体( Phage),大多为蝌蚪状,也有微球形或丝状。从形态和核酸结 构上可将噬菌体分为6个群,见表2.5.2 表中所列的T-系噬菌体是研究得最广泛而又较深入的细菌病毒。按照发现的先后次序 编号T-T。后来发现T偶数的噬菌体结构和化学组成相同,故统称为偶数噬菌体。它们的 形态都为蝌蚪状
第二章 微生物的形态与分类 1/16 2.5 非细胞型微生物 2.5.1 病毒（Virus） 十九世纪末，已经分离得到了许多引起传染病的细菌，但对一些传染病如口蹄疫、烟 草花叶病等却一直无法获得其病原细菌。1892 年俄国学者伊万诺夫斯基（Ивановс кий）首次发现烟草花叶病的感染因子可以通过细菌滤器。1898 年荷兰生物学家贝哲林 克（M.W.Beijerinck）进一步肯定了伊万诺夫斯基的结果，并将这类感染因子称为病毒 （Virus）。1935 年，美国生物化学家斯坦莱(W.M.Stanley)从烟草花叶病灶中分离获得病毒 结晶，后来又证明了结晶中只含有蛋白质和核酸两种成分。只有核酸具有感染疾病和复制 的能力。 病毒是没有细胞结构，但具有遗传、变异等生命特征的一类微生物。其主要特征是： 1） 个体极，能通过细菌滤器，需借助电子显微镜观察； 2） 专性寄生，没有独立的代谢功能，只能在特定的宿主细胞内繁殖； 3） 没有细胞结构，大多数病毒只是蛋白质和核酸组成的大分子，且只含单种核酸（DNA 或 RNA）； 4） 繁殖方式是依靠宿主的代谢体系进行“复制”； 5） 它对一般的抗生素不敏感，但对干扰素敏感。 总之，病毒是一类超显微、没有细胞结构、专性寄生的大分子微生物。它们在体外具 有生物大分子的特征，只有在宿主体内才表现出生命特征。 病毒分布很广，几乎所有生物都可感染相应的病毒。通常可根据宿主将病毒分为三大 类：动物病毒、植物病毒和细菌病毒（或称噬菌体）。已经鉴别的病毒数量正在急剧增加。 从理论上分析，在自然界存在的病毒总数应大大高于一切细胞生物的总数。据文献报道统 计，已经发现的人类病毒有 300 多种（1984 年），脊椎动物病毒有 931 种（1981 年），昆虫 病毒有 1671 种（1990 年），植物病毒有 600 余种（1983 年），真菌病毒有近 100 种（1982 年），至今已做过电镜观察的噬菌体至少有 2850 种或株（1987 年）。 病毒寄生在活细胞内。因此，如果它的宿主是人或对人类有益的动植物和微生物，就 会给人类带来巨大的损害；反之，如它的寄生的对象是对人类有害的动、植物和微生物， 则会对人类有益。如今，病毒已成为分子生物学的主要研究对象和利用的重要工具之一。 2.5.1.1 病毒的形态及构造 1) 病毒的大小和形态 绝大多数病毒是能通过细菌滤器的微小颗粒，因此必须借助于电子显微镜才能观察其 具体形态和大小。测定病毒大小的单位是纳米（nm，10-9 m)，多数病毒粒子的直径在 100nm 以下，见表 2.5.1。图 2.5.1 较形象地表示了病毒的大小和形态。 动物病毒多为球、卵或砖形。最大的是痘病毒(Poxvirus)，尺寸为 200～350×200～250 nm，大小近似于最小的原核微生物——枝原体。用姬母萨、荧光染料或镀银等染色方法处 理后，可以在光学显微镜下观察。最小的是口蹄疫病毒(Foot-and-mouth disease virus)， 直径仅 10～22nm。相当于最大的蛋白质分子（血红素蛋白质）。 植物病毒多为杆、丝状，也有球状。较短的杆状病毒如苜蓿花叶病毒(Alfalfa mosaic virus)，长约 58nm，较长的杆状病毒如甜菜黄叶病毒(Beet yellow mosaic virus)，长约 1,250nm。 烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus)长 300nm，直径 15nm。 细菌病毒或称噬菌体（Phage），大多为蝌蚪状，也有微球形或丝状。从形态和核酸结 构上可将噬菌体分为 6 个群，见表 2.5.2。 表中所列的 T-系噬菌体是研究得最广泛而又较深入的细菌病毒。按照发现的先后次序 编号 T1—T7。后来发现 T 偶数的噬菌体结构和化学组成相同，故统称为偶数噬菌体。它们的 形态都为蝌蚪状
第二章微生物的形态与分类 表2.5.1病毒的大小 病毒 长×宽或直径(纳米) 动物病毒 痘病毒 家蚕细胞核型多角体病毒250~400×40~70 疱疹病毒 100~150 大蚊红色病毒 新城疫病毒 腺病毒 0~90 感病毒 鸡瘟病毒 70~80 家蚕细胞质型多角体病毒60 多瘤病毒 脊髓灰质炎病毒 27~30 口蹄疫病毒 植物病毒 铃薯Y病毒 750×12 马铃薯X病毒 520×10 烟草花叶病毒 300×15 黄瓜绿斑花叶病毒 280×16 萝卜花叶病毒 苜蓿花叶病毒 58×18 马铃薯黄矮病毒 番茄丛矮病毒 芜菁黄花叶病毒 烟草环斑病毒 黄瓜花叶病毒 噬菌体 大肠杆菌噬菌体T、T、T。头部90×60尾部100×20 大肠杆菌噬菌体T 160×10 大肠杆菌噬菌体T3 10×10 大肠杆菌噬菌体T 170×10 大肠杆菌噬菌体Tr 10×10 大肠杆菌噬菌体fd 700×5 大肠杆菌噬菌体f2 疾杆菌噬菌体 头部65~70尾部150 灰色放线菌噬菌体 150×15 分枝杆菌噬菌体 80~90×35160~190×20 大肠杆菌噬菌体ΦX174 直径20~ 大肠杆菌噬菌体M 长600~800
第二章 微生物的形态与分类 2/16 表 2.5.1 病毒的大小 类别 病毒 长× 宽或直径 （纳米 ） 动物病毒 痘病毒 家蚕细胞核型多角体病毒 疱疹病毒 大蚊红色病毒 新城疫病毒 腺病毒 流感病毒 鸡瘟病毒 家蚕细胞质型多角体病毒 多瘤病毒 脊髓灰质炎病毒 口蹄疫病毒 200～350×200～250 250～400×40～70 100～150 130 115 70～90 80～85 70～80 60 43 27～30 22 植物病毒 马铃薯 Y 病毒 马铃薯 X 病毒 烟草花叶病毒 黄瓜绿斑花叶病毒 萝卜花叶病毒 苜蓿花叶病毒 马铃薯黄矮病毒 番茄丛矮病毒 芜菁黄花叶病毒 烟草环斑病毒 黄瓜花叶病毒 750×12 520×10 300×15 280×16 120×25 58×18 110 30 26 26 22 噬菌体 大肠杆菌噬菌体 T2、T4、T6 大肠杆菌噬菌体 T1 大肠杆菌噬菌体 T3 大肠杆菌噬菌体 T5 大肠杆菌噬菌体 T7 大肠杆菌噬菌体 fd 大肠杆菌噬菌体 f2 痢疾杆菌噬菌体 灰色放线菌噬菌体 分枝杆菌噬菌体 大肠杆菌噬菌体ΦX174 大肠杆菌噬菌体 M13 头部 90×60 尾部 100×20 40 160×10 45 10×10 65 170×10 45 10×10 700×5 25 头部 65～70 尾部 150×- 50 150×15 80～90×35 160～190×20 直径 20～30 长 600～800
第二章微生物的形态与分类 3/16 噬菌体T4 噬菌体M13 ⑩ 烟草花叶病毒 青髓灰质炎病毒 噬菌体f2Ms 大肠杆菌 牛病毒 图2.5.1病毒与细菌大小比较示意图 表2.5.2六群噬菌体的形态及其核酸特征 核酸 描述 例子 结构 大肠杆菌噬菌体|其它噬菌体 双链|蝌蚪形收缩性长尾噬菌体:具|T2、T4、Ts 极毛杆菌属:12S,PB DNA六角头部及可收缩的尾部 芽胞杆菌属:SP50 粘球菌属:MX-1 沙门氏菌属: 双链蝌蚪形非收缩性长尾噬菌体:T 极毛杆菌属:PB-2 DNA|具六角头部及长的无尾鞘的不—多阶段感染|棒状杆菌属:B 能收缩的尾部 一温和噬菌体链霉菌属:K1 3双链蝌蚪形非收缩性短尾噬菌体:T 极毛杆菌属:12B DNA|具六角形头部和短而不能收缩T 土壤杆菌属:PR-1,001 的尾部 芽孢杆菌属:GA/1 沙门氏菌属:P2 单链六角形大顶壳粒噬菌体:有六X174(环状DNA)沙门氏菌属:pR DNA角形头部,六个顶角各有一个s13 较大的壳粒,无尾部 5单链六角形小顶壳粒噬菌体:有六F2 极毛杆菌属:7S,PP7 RNMA角形头部 QB 柄细菌属: 单链丝状噬菌体:无头部、蜿蜒如|Fd 极毛杆菌属 DNA F1 2)化学组成 大多数病毒化学组成为核酸和蛋白质,少数较大的病毒还含有脂类和多糖等。脂类中 磷脂占50~60%,其余则为胆固醇。多糖常以糖脂、糖蛋白形式存在 (1)核酸每种病毒只含单一类型的核酸(DNA或RNA)。动物病毒有的是DNA型,有的是
第二章 微生物的形态与分类 3/16 图 2.5.1 病毒与细菌大小比较示意图 表 2.5.2 六群噬菌体的形态及其核酸特征 群 核酸 结构 描述 例子 大肠杆菌噬菌体 其它噬菌体 1 双 链 DNA 蝌蚪形收缩性长尾噬菌体：具 六角头部及可收缩的尾部 T2、T4、T6 极毛杆菌属：12S,PB-1 芽胞杆菌属：SP50 粘球菌属：MX-1 沙门氏菌属：66t 2 双 链 DNA 蝌蚪形非收缩性长尾噬菌体： 具六角头部及长的无尾鞘的不 能收缩的尾部 T1 T5——多阶段感染 λ—温和噬菌体 极毛杆菌属：PB-2 棒状杆菌属：B 链霉菌属：K1 3 双 链 DNA 蝌蚪形非收缩性短尾噬菌体： 具六角形头部和短而不能收缩 的尾部 T3、 T7 极毛杆菌属：12B 土壤杆菌属：PR-1,001 芽孢杆菌属：GA/1 沙门氏菌属：P22 4 单 链 DNA 六角形大顶壳粒噬菌体：有六 角形头部，六个顶角各有一个 较大的壳粒，无尾部 ΦX174(环状 DNA) S13 沙门氏菌属：ΦR 5 单 链 RNA 六角形小顶壳粒噬菌体：有六 角形头部 F2 Qβ MS2 极毛杆菌属：7S,PP7 柄细菌属： 6 单 链 DNA 丝状噬菌体：无头部、 蜿蜒如 丝， Fd F1 M13 极毛杆菌属 2) 化学组成 大多数病毒化学组成为核酸和蛋白质，少数较大的病毒还含有脂类和多糖等。脂类中 磷脂占 50～60%,其余则为胆固醇。多糖常以糖脂、糖蛋白形式存在。 （1）核酸 每种病毒只含单一类型的核酸（DNA 或 RNA）。动物病毒有的是 DNA 型，有的是
第二章微生物的形态与分类 RNA 型:植物病毒绝大多数属RNA型,少数为DNA型;噬菌体多数为DNA型,少数为RNA型 核酸有双链的和单链的。 含DNA「双链 (double stranded)…牛痘病毒 动物病毒 单链( single stranded)…小鼠细小病毒 含RNA双链 …呼肠弧病毒 单链 脊髓灰质炎病毒 植物病毒含RNA 双链 …水稻矮缩病毒 (大多含RNA) 烟草花叶病毒 含DNA 链 花椰菜花叶病毒 双链 大肠杆菌T系噬菌体 细菌病毒 单链 …大肠杆菌ΦX174,M13 含RNA 单链 …大肠杆菌f2噬菌体(5群) 大多数DMA病毒含开放式双链DNA,有的病毒则含开放或闭合单链DNA,还有些含闭合双 链DNA或其中一链中断的开放式双链DNA:绝大多数RM病毒含开放式单链RNA。不同的病 毒不仅核酸类型不同,而且含量也有较大的差异,如流感病毒的核酸仅占1%,烟草花叶病 毒的核酸则占5%,而另一些病毒,如大肠杆菌T系偶数噬菌体的核酸含量高达50%以上 每个病毒的核酸含量与其结构的复杂性和功能有关。一个复杂的病毒往往需要更多的核酸 (即更多的基因)。除极个别外,每个病毒粒子只含有一分子的核酸。对某种病毒来说,核 酸的长度是一定的,由100~250,000个核苷酸组成。最小的病毒少于10个基因,最大的病 毒有几百个基因。 被膜 衣壳粒 核衣壳 衣壳粒 核髓 核髓 衣壳 d(整个外层) 图2.52两类病毒粒子的结构模式图1.裸露病毒粒子;2有被膜的病毒粒子 衣壳粒的排列组合方式不同,使病毒粒子表现出不同的构型和形状 (2)蛋白质蛋白质是病毒的主要成分,它主要用于构成病毒的外壳,以保护病毒的核酸。 病毒蛋白质外壳决定病毒感染的特异性,与易感细胞表面存在的受体有特异亲和力,能促 进病毒粒子的吸附。病毒的蛋白质还决定其抗原性,会刺激机体产生相应的抗体。比较简 单的植物病毒大都只含有一种蛋白质,其它病毒均含一种以上的蛋白质。一些病毒除含有 结构蛋白质外,还含有少量的酶,如噬菌体的溶菌酶、核酸合成酶等。 3)病毒的结构 许多病毒具有相同的结构形式。病毒的最小形态单位(蛋白组成的亚单位)一一衣壳 粒( Capsomere)。它由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位。衣壳粒以对称的方式, 有规律地排列,构成病毒的蛋白质外壳,称衣壳( Capsid)。衣壳中包含病毒的核酸,即核
第二章 微生物的形态与分类 4/16 RNA 型；植物病毒绝大多数属 RNA 型，少数为 DNA 型；噬菌体多数为 DNA 型，少数为 RNA 型。 核酸有双链的和单链的。 大多数 DNA 病毒含开放式双链 DNA，有的病毒则含开放或闭合单链 DNA，还有些含闭合双 链 DNA 或其中一链中断的开放式双链 DNA；绝大多数 RNA 病毒含开放式单链 RNA。不同的病 毒不仅核酸类型不同，而且含量也有较大的差异，如流感病毒的核酸仅占 1%，烟草花叶病 毒的核酸则占 5%，而另一些病毒，如大肠杆菌 T 系偶数噬菌体的核酸含量高达 50%以上。 每个病毒的核酸含量与其结构的复杂性和功能有关。一个复杂的病毒往往需要更多的核酸 （即更多的基因）。除极个别外，每个病毒粒子只含有一分子的核酸。对某种病毒来说，核 酸的长度是一定的，由 100250,000 个核苷酸组成。最小的病毒少于 10 个基因，最大的病 毒有几百个基因。 图 2.5.2 两类病毒粒子的结构模式图 1.裸露病毒粒子；2.有被膜的病毒粒子 衣壳粒的排列组合方式不同，使病毒粒子表现出不同的构型和形状 （2）蛋白质 蛋白质是病毒的主要成分，它主要用于构成病毒的外壳，以保护病毒的核酸。 病毒蛋白质外壳决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体有特异亲和力，能促 进病毒粒子的吸附。病毒的蛋白质还决定其抗原性，会刺激机体产生相应的抗体。比较简 单的植物病毒大都只含有一种蛋白质，其它病毒均含一种以上的蛋白质。一些病毒除含有 结构蛋白质外，还含有少量的酶，如噬菌体的溶菌酶、核酸合成酶等。 3) 病毒的结构 许多病毒具有相同的结构形式。病毒的最小形态单位（蛋白组成的亚单位）——衣壳 粒（Capsomere）。它由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位。衣壳粒以对称的方式， 有规律地排列，构成病毒的蛋白质外壳，称衣壳（Capsid）。衣壳中包含病毒的核酸，即核 含 DNA 双链(double stranded) … 牛痘病毒 动物病毒 单链(single stranded) … 小鼠细小病毒 含 RNA 双链 …呼肠弧病毒 单链 …脊髓灰质炎病毒 植物病毒 含 RNA 双链 …水稻矮缩病毒 （大多含 RNA） 单链 …烟草花叶病毒 含 DNA 双链 …花椰菜花叶病毒 含 DNA 双链 …大肠杆菌 T 系噬菌体 细菌病毒 单链 …大肠杆菌X174，M13 含 RNA 单链 …大肠杆菌 f2 噬菌体（5 群）
第二章微生物的形态与分类 髓。核髓和衣壳合称核衣壳,有的病毒的核衣壳裸露,有的病毒的核衣壳外还有被膜 ( Envelope)包围。完整的、具感染性的病毒颗粒称病毒粒子( Virion),见图2.5.2。 (1)二十面体病毒粒子衣壳粒沿着三根互相垂直的轴对称排列,形成二十面体。每个面是 等边三角形,有三十条边和十二个顶角,见图2.5.3。腺病毒( Adenovirus)的衣壳是个典型 的二十面体。共由252个球形的衣壳粒排列成一个有二十个面的对称体,其中240个衣壳 粒是空心的。每个衣壳粒由多肽构成六边形,各个衣壳粒与六个衣壳粒相邻。位于二十面 体顶角的十二个衣壳粒是由多肽构成的空心的五边形,各自与五个衣壳粒相邻。图2.5.4 为腺病毒的电镜图片:脊髓灰质炎病毒( Poliovirus)、多瘤病毒( Polyomavirus)和疱疹病 毒粒子( Herpesvirus)分别由36、42(或72)和162个衣壳粒对称排列构成各自的二十面 体。噬菌体ΦⅪ174只有12个衣壳粒,也属于此类型。 2 图2.5.3二十面体病毒粒子结构示意图 1.二十面体的几何对称轴。a.五重对称轴;b.三重对称轴;c.双重对称轴:2.腺病毒粒 子,示252个衣壳粒中,有12个衣壳粒(五邻体X)位于顶角上,被五个相邻的衣壳粒 围绕着,形成五角形聚集,另有240个衣壳粒(六邻体Y),位于边上或表面上,有六个 相邻的衣壳粒围绕着,形成六角形聚集;3.疱疹病毒;4.多瘤病毒 图2.5.4腺病毒的电子显微镜图片(X174,000 (2)螺旋体病毒粒子这些病毒呈杆状或丝状。它们的衣壳似中空柱,衣壳粒与核酸呈螺 旋对称排列。电子显微镜下可见其螺旋结构,内含核酸。如烟草花叶病毒的衣壳粒螺旋排 列呈杆状,RNA位于衣壳内螺旋状沟中。病毒粒子全长300nm,直径15m,由2,130个衣壳 粒组成130个螺旋。每一圈螺旋有16/3个衣壳粒,每49个衣壳粒组成三圈螺旋,螺距2.3nma RNA螺旋的直径为8m,整个结构中心是一个直径为4m的开放孔洞,见图2.5.5。每个衣 壳粒的分子量为17,400Da,RNA的分子量为2.06×10Da。整个病毒粒子的分子量用物理 化学方法测得39~40×10°Da己知RMA占5~6%,所以蛋白质衣壳的分子量为37~38×10°Da
第二章 微生物的形态与分类 5/16 髓。核髓和衣壳合称核衣壳，有的病毒的核衣壳裸露，有的病毒的核衣壳外还有被膜 （Envelope）包围。完整的、具感染性的病毒颗粒称病毒粒子（Virion），见图 2.5.2。 （1）二十面体病毒粒子衣壳粒沿着三根互相垂直的轴对称排列，形成二十面体。每个面是 等边三角形，有三十条边和十二个顶角，见图 2.5.3。腺病毒(Adenovirus)的衣壳是个典型 的二十面体。共由 252 个球形的衣壳粒排列成一个有二十个面的对称体，其中 240 个衣壳 粒是空心的。每个衣壳粒由多肽构成六边形，各个衣壳粒与六个衣壳粒相邻。位于二十面 体顶角的十二个衣壳粒是由多肽构成的空心的五边形，各自与五个衣壳粒相邻。图 2.5.4 为腺病毒的电镜图片；脊髓灰质炎病毒(Poliovirus)、多瘤病毒(Polyomavirus)和疱疹病 毒粒子(Herpesvirus)分别由 36、42（或 72）和 162 个衣壳粒对称排列构成各自的二十面 体。噬菌体X174 只有 12 个衣壳粒，也属于此类型。 图 2.5.3 二十面体病毒粒子结构示意图 1. 二十面体的几何对称轴。a. 五重对称轴；b.三重对称轴；c.双重对称轴； 2.腺病毒粒 子，示 252 个衣壳粒中，有 12 个衣壳粒（五邻体 X）位于顶角上，被五个相邻的衣壳粒 围绕着，形成五角形聚集，另有 240 个衣壳粒（六邻体 Y），位于边上或表面上，有六个 相邻的衣壳粒围绕着，形成六角形聚集；3.疱疹病毒；4.多瘤病毒 图 2.5.4 腺病毒的电子显微镜图片（X174,000） （2）螺旋体病毒粒子 这些病毒呈杆状或丝状。它们的衣壳似中空柱，衣壳粒与核酸呈螺 旋对称排列。电子显微镜下可见其螺旋结构，内含核酸。如烟草花叶病毒的衣壳粒螺旋排 列呈杆状，RNA 位于衣壳内螺旋状沟中。病毒粒子全长 300nm，直径 15nm，由 2,130 个衣壳 粒组成 130 个螺旋。每一圈螺旋有 161 /3 个衣壳粒，每 49 个衣壳粒组成三圈螺旋，螺距 2.3nm。 RNA 螺旋的直径为 8nm，整个结构中心是一个直径为 4nm 的开放孔洞，见图 2.5.5。每个衣 壳粒的分子量为 17,400 Da，RNA 的分子量为 2.06×106 Da。整个病毒粒子的分子量用物理 化学方法测得 3940×106 Da。已知 RNA 占 56%，所以蛋白质衣壳的分子量为 3738×106 Da