所以氮循环也是重要的物质循环。氮气在大气中所占比例约为79%，但 大多生物不能直接利用这种分子态的氮，只有通过某些原核微生物的固氮 作用转化为化合态氮一NH3:NH3可进一步被植物和微生物的同化作用转 化为有机氮：存于微生物和植物体内的有机氮又能为动物食用，最终以动 植物和微生物残体、分泌物、排泄物的有机氮形式，经微生物的氨化作用 释放出氨：氨在有氧条件经微生物的硝化作用氧化为硝酸和亚硝酸，在厌 氧条件下厌氧氧化为N2：硝酸和亚硝酸又可在无氧条件下经微生物的 反硝化作用，最终变成N2或N2O,返回至大气中，如此构成氮素生物 地球化学循环，见图。 可见，氮素循环是由微生物推动的，微生物是整个循环的核心，尤其是固氮 微生物 N循环比C循环复杂，包括有机氮和无机氨之间的转化和无机氮化物间的 相互转化。 (一)氨化作用 氨化作用(amonification)：是指含氮有机物经微生物分解产生氨的过 程。这个过程又称为有机氮的对矿化作用(mineralization of organic nitrogen)。来自动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质、 以及核酸中的嘌吟和嘧啶等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，供植 物和微生物利用。同时也释放到大气中，这个部分占总氮损失的5%（其它 主要为反硝化所损失)。 1.蛋白质的氨化 蛋白质不能直接透过细胞膜而进入微生物体内。蛋白质的分解通常分为二个 阶段：首先，在微生物所分泌的蛋白酶作用下，蛋白质水解成各种氨基酸：然后， 在体内脱氨酶的作用下氨基酸被分解释放出氨。 脱氨作用有几种方式：水解脱氨、脱水脱氨、氧化脱氨、还原脱氨、氧化还 原脱氨。（氨基酸的分解还有脱羧作用） 蛋白质氨化微生物：能够分解蛋白质的微生物很多，但分解速度各不相同。 分解蛋白质能力强并释放出氨的微生物称为氨化微生物。氨化细菌可以下列各菌 为代表：
所以氮循环也是重要的物质循环。氮气在大气中所占比例约为 79%，但 大多生物不能直接利用这种分子态的氮，只有通过某些原核微生物的固氮 作用转化为化合态氮—NH3；NH3 可进一步被植物和微生物的同化作用转 化为有机氮；存于微生物和植物体内的有机氮又能为动物食用，最终以动 植物和微生物残体、分泌物、排泄物的有机氮形式，经微生物的氨化作用 释放出氨；氨在有氧条件经微生物的硝化作用氧化为硝酸和亚硝酸，在厌 氧条件下厌氧氧化为 N 2 ；硝酸和亚硝酸又可在无氧条件下经微生物的 反硝化作用，最终变成 N 2 或 N 2O，返回至大气中，如此构成氮素生物 地球化学循环，见图。 可见，氮素循环是由微生物推动的，微生物是整个循环的核心，尤其是固氮 微生物。 N 循环比 C 循环复杂，包括有机氮和无机氮之间的转化和无机氮化物间的 相互转化。 （一） 氨化作用 氨化作用（ amonification ）：是指含氮有机物经微生物分解产生氨的过 程。这个过程又称为有机氮的矿化作用 (mineralization of organic nitrogen) 。 来自动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质、 以及核酸中的嘌呤和嘧啶等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，供植 物和微生物利用。同时也释放到大气中，这个部分占总氮损失的 5％（其它 主要为反硝化所损失）。 1． 蛋白质的氨化 蛋白质不能直接透过细胞膜而进入微生物体内。蛋白质的分解通常分为二个 阶段：首先，在微生物所分泌的蛋白酶作用下，蛋白质水解成各种氨基酸；然后， 在体内脱氨酶的作用下氨基酸被分解释放出氨。 脱氨作用有几种方式：水解脱氨、脱水脱氨、氧化脱氨、还原脱氨、氧化还 原脱氨。（氨基酸的分解还有脱羧作用） 蛋白质氨化微生物：能够分解蛋白质的微生物很多，但分解速度各不相同。 分解蛋白质能力强并释放出氨的微生物称为氨化微生物。氨化细菌可以下列各菌 为代表：
(1)兼性厌氧的无芽孢杆菌 荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens),粘质赛氏杆菌(Serratia marcescens)和普通变形杆菌(Proteus vulgaris)是不生芽孢的革兰氏阴性杆 菌，兼性厌氧，在有氧和无氧条件下都能进行强烈的氨化作用。 (2)好氧性芽孢杆菌 能够进行氨化作用的好氧芽孢杆菌有巨大芽孢杆菌(Baci训us megaterium)，蜡质芽孢杆菌霉状变种和枯草芽孢杆菌。 (3)厌氧芽孢杆菌 腐败梭菌(Clostridium putrificum)是一种分解蛋白质能力很强的厌氧细 菌，芽孢端生、膨大，菌体呈鼓槌状，分解蛋白质时产生恶臭。能够进行Stickland 反应脱氨的细菌均是专性厌氧的梭状芽孢杆菌，但并不是所有的梭状芽孢杆菌都 能进行Stickland反应 (4)真菌 在蛋白质的分解中也占有重要地位。交链胞霉属(Alternaria)、曲霉属 (Aspergillus)、毛霉属(Mucor)、青霉属(Penicillium)、根霉属(Rhizopus) 及木霉属(Trichoderma)等属的真菌研究得较为深入。真菌在某些土壤特别是 酸性土壤的蛋白质分解中起着主要作用。 (5)放线菌 大量的放线菌也分泌胞外蛋白酶，从土壤中分离到的放线菌有15% ~17%能产蛋白酶。嗜热性放线菌在堆肥高温阶段的蛋白质分解中是十分活跃的 类群。 2核酸的氨化作用 核酸是动、植物及微生物尸体的主要成分之一，可以被微生物所分解。核酸 分解时，先由胞外核糖核酸酶或胞外脱氧核糖核酸酶将大分子降解，形成单核苷 酸。单核苷酸脱磷酸成为核苷，然后将嘌吟或嘧啶与糖分开。嘌吟和嘧啶可被多 种微生物，如诺卡氏菌(Nocardia)、假单胞菌、小球菌(Micrococcus)和梭 状芽孢杆茵等，进一步分解，形成含氮产物氨基酸、尿素及氨。 3尿素的氨化作用
（ 1 ）兼性厌氧的无芽孢杆菌 荧光假单胞菌 ( Pseudomonas fluorescens ) ，粘质赛氏杆菌 ( Serratia marcescens ) 和普通变形杆菌 (Proteus vulgaris ) 是不生芽孢的革兰氏阴性杆 菌，兼性厌氧，在有氧和无氧条件下都能进行强烈的氨化作用。 （ 2 ）好氧性芽孢杆菌 能够进行氨化作用的好氧芽孢杆菌有巨大芽孢杆菌 ( Bacillus megaterium ) ，蜡质芽孢杆菌霉状变种和枯草芽孢杆菌。 （ 3 ）厌氧芽孢杆菌 腐败梭菌 ( Clostridium putrificum ) 是一种分解蛋白质能力很强的厌氧细 菌，芽孢端生、膨大，菌体呈鼓槌状，分解蛋白质时产生恶臭。能够进行 Stickland 反应脱氨的细菌均是专性厌氧的梭状芽孢杆菌，但并不是所有的梭状芽孢杆菌都 能进行 Stickland 反应。 （4）真菌 在蛋白质的分解中也占有重要地位。交链胞霉属 ( Alternaria ) 、曲霉属 ( Aspergillus ) 、毛霉属 ( Mucor ) 、青霉属 ( Penicillium ) 、根霉属 ( Rhizopus ) 及木霉属 ( Trichoderma ) 等属的真菌研究得较为深入。真菌在某些土壤特别是 酸性土壤的蛋白质分解中起着主要作用。 （5）放线菌 大量的放线菌也分泌胞外蛋白酶，从土壤中分离到的放线菌有 15 ％ ~17% 能产蛋白酶。嗜热性放线菌在堆肥高温阶段的蛋白质分解中是十分活跃的 类群。 2 核酸的氨化作用 核酸是动、植物及微生物尸体的主要成分之一，可以被微生物所分解。核酸 分解时，先由胞外核糖核酸酶或胞外脱氧核糖核酸酶将大分子降解，形成单核苷 酸。单核苷酸脱磷酸成为核苷，然后将嘌呤或嘧啶与糖分开。嘌呤和嘧啶可被多 种微生物，如诺卡氏菌 ( Nocardia ) 、假单胞菌、小球菌 ( Micrococcus ) 和梭 状芽孢杆菌等，进一步分解，形成含氮产物氨基酸、尿素及氨。 3 尿素的氨化作用