(三)胁迫与胁变 胁迫(stress)在物理上指应力、胁强，这里指（不良）环境因素对植物的作用力（影响）。 1胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。 胁迫因子超过一定的强度，即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害，导致透 性改变，这种伤害称为原初直接伤害。 质膜受伤后，进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育，此种伤害称为 原初间接伤害。一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用， 而是由它引起的其他因素造成的伤害。 2007.12.15 魏小红 6
2007.12.15 魏小红 6 ☞质膜受伤后，进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育，此种伤害称为 原初间接伤害。一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用， 而是由它引起的其他因素造成的伤害。 (三)胁迫与胁变 ☞胁迫(stress)在物理上指应力、胁强，这里指(不良)环境因素对植物的作用力(影响)。 ☞胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。 ☞胁迫因子超过一定的强度，即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害，导致透 性改变，这种伤害称为原初直接伤害
三、渗透调节与抗逆性 (一)渗透调节的概念 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment). (二)渗透调节物质 渗透调节物质的种类很多，大致有四种。 1.无机离子 例如K+、Na+、Ca2+、Mg2+、C1、S042、N03 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。 2007.12.15 魏小红 7
2007.12.15 魏小红 7 (一)渗透调节的概念 三、渗透调节与抗逆性 由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节物质的种类很多，大致有四种。 1.无机离子 例如 K + 、Na + 、Ca 2+ 、Mg 2+ 、Cl -、SO4 2-、NO3 - 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。 (二)渗透调节物质
2.脯氨酸 脯氨酸（proline)是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯 氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三： 一.是脯氨酸合成加强。 二.是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。 三.是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。 二是保持膜结构的完整性。 2007.12.15 魏小红 8
2007.12.15 魏小红 8 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三： 一.是脯氨酸合成加强。 二.是脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。 三.是蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 2.脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯 氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 二 是保持膜结构的完整性。 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一 是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡
H CH2-CH2 CH:-C-C0O CH CH CH-COO H.C HC-N*-CH:COO HC-N*-CH-CH,COO N CH2-N*H2 CHy CH CH CH 袖氨酸 甘氢酸形菜碱 丙氨酸出菜碱 健氢酸甜菜碱 几种渗透调节物质的化学结构式 3.甜菜碱 甜菜碱(betaines)是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为 N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。 植物中的甜菜碱主要有12种，比较重要的有甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)、 丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine),其中甘氨酸甜菜 碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 2007.12.15 魏小红 9
2007.12.15 魏小红 9 3.甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为 N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。 植物中的甜菜碱主要有12种，比较重要的有甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)、 丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)，其中甘氨酸甜菜 碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 几种渗透调节物质的化学结构式
4.可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要来源 于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 (三)渗透调节物的共性及作用 渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点： ●分子量小、易溶解； ●有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； ●能被细胞膜保持住； ●引起酶结构变化的作用极小 ●在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； ●生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。 2007.12.15 魏小红 10
2007.12.15 魏小红 10 渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点： l 分子量小、易溶解； l 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； l 能被细胞膜保持住； l 引起酶结构变化的作用极小； l 在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； l 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要来源 于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 4.可溶性糖 （三）渗透调节物的共性及作用