加倍的过程发生的较晚,会形成由四倍体和二倍体组成的嵌合体。 2.不正常的减数分裂,使染色体不减半,形成2N配子,2N的 配子相结合形成4N的合子,再经自交的方式得天4N的个体的机会较 多 3.减数分裂后的N孢子在进行有丝分裂过程中染色体加倍,产 生2N的配子,2N的配子相结合,产生4N的合子P16图 (二)同源四倍体染色体的联会及分离 同源四倍体有四个同源染色体组,核型是(ABCD)4P16图因而 同源染色体共有四条;有四条V,四条S,四条△,四条.,又因为在 任何同源区段内,只能有两条染色体联会,因而在配对中会出现各种 复杂的情况。 1.四条同源染色体相互配对成为4价体。Ⅳ 2.四条同源染色体两两配对成为二价体。I+Ⅱ 3.三条同源染色体配成三价体,另一条染色体单独成为单价 体。Ⅲ+I 个二价体和两个单价体。Ⅱ+I+I 5.如果四条同源染色体之间交叉多,终变期和中期Ⅰ四条染 色体可能结合在一丐,形成Ⅳ较多。交叉少则Ⅳ体光,相 应的Ⅲ,Ⅱ,Ⅰ较多,到了后期I,除了Ⅱ+Ⅱ式的联会只 发生2/2式均衡的分离外,其它的三种联会可能出现2/2 均衡分离,也可能是3/1式不均衡的分离 虽然是2/2式的机会多于1/3式的分离机会,但是在一个孢母细
加倍的过程发生的较晚，会形成由四倍体和二倍体组成的嵌合体。 2．不正常的减数分裂，使染色体不减半，形成 2N 配子，2N 的 配子相结合形成 4N 的合子，再经自交的方式得天 4N 的个体的机会较 多。 3．减数分裂后的 N 孢子在进行有丝分裂过程中染色体加倍，产 生 2N 的配子，2N 的配子相结合，产生 4N 的合子 P16 图 （二）同源四倍体染色体的联会及分离 同源四倍体有四个同源染色体组，核型是（ABCD）4 P16 图因而 同源染色体共有四条；有四条 V，四条 S，四条△，四条.，又因为在 任何同源区段内，只能有两条染色体联会，因而在配对中会出现各种 复杂的情况。 1． 四条同源染色体相互配对成为 4 价体。Ⅳ 2． 四条同源染色体两两配对成为二价体。Ⅱ+Ⅱ 3． 三条同源染色体配成三价体，另一条染色体单独成为单价 体。Ⅲ+Ⅰ 4． 一个二价体和两个单价体。Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ 5． 如果四条同源染色体之间交叉多，终变期和中期Ⅰ四条染 色体可能结合在一丐，形成Ⅳ较多。交叉少则Ⅳ体光，相 应的Ⅲ，Ⅱ，Ⅰ较多，到了后期Ⅰ，除了Ⅱ+Ⅱ式的联会只 发生 2/2 式均衡的分离外，其它的三种联会可能出现 2/2 均衡分离，也可能是 3/1 式不均衡的分离。 虽然是 2/2 式的机会多于 1/3 式的分离机会，但是在一个孢母细
胞内包含有数个同源组,只要其中一个组发生1/3式的分离,那么最 后形成的配子内的染色体数就会有多一条或少一条的现象出现。如果 发生不均衡的同源组越多,形成的配子内染色体数目相差越大。由于 配子的染色体数失去了原来的平衡,即使发育成配子能够,参加受精 的也很少。严重的根本不能形成配子,从而造成同源多倍体部分不育 及其子代染色体数的多样性变化。所以同源四倍体由于染色体联会后 形成多价体及单价体,从而出现不均衡分离的现象,以至配子内的染 色体数目失去了原来的平衡,因而造成不充爱是同源四倍体不育的原 因之一。其中只有少数的同源四倍体表现出可育。 同源四倍体部分不育的原因还由于某些不午结实的隐性基因增 加,产生剂量效应,引起基因相互作用性质的变化而产生不孕。由于 隐性基因同质化的加强,造成杂种优势的下降,这些基因累积的效果 可能造成生理功能的不平衡,因而在玉米中用自交系加倍成四倍体方 法不如由杂交种引变为好AA加→AAAA×BB→AB加→AABB 由于细胞体积的增大,也可以引起细胞间营养物质运转方面的生 理活动的不协调而降低结实率 由于上述原因,玉米的同源四倍体的育性大约降低5-20%。 当然随着不同品种的四倍体及四倍体在不冋的环境中种植,而育性降 低的程度也不相同的。 从理论上来讲,会有上述的联会及分离方式,但实际四倍体植物 中并不完全具备上述方式而进行分离。如玉米的同源四倍体小孢子母 细胞的观察,联会时主要是Ⅳ和Ⅱ+Ⅱ,所以主要是2/2式的的均衡
胞内包含有数个同源组，只要其中一个组发生 1/3 式的分离，那么最 后形成的配子内的染色体数就会有多一条或少一条的现象出现。如果 发生不均衡的同源组越多，形成的配子内染色体数目相差越大。由于 配子的染色体数失去了原来的平衡，即使发育成配子能够，参加受精 的也很少。严重的根本不能形成配子，从而造成同源多倍体部分不育 及其子代染色体数的多样性变化。所以同源四倍体由于染色体联会后 形成多价体及单价体，从而出现不均衡分离的现象，以至配子内的染 色体数目失去了原来的平衡，因而造成不充爱是同源四倍体不育的原 因之一。其中只有少数的同源四倍体表现出可育。 同源四倍体部分不育的原因还由于某些不午结实的隐性基因增 加，产生剂量效应，引起基因相互作用性质的变化而产生不孕。由于 隐性基因同质化的加强，造成杂种优势的下降，这些基因累积的效果 可能造成生理功能的不平衡，因而在玉米中用自交系加倍成四倍体方 法不如由杂交种引变为好 AA 加倍→AAAA AA×BB→AB 加倍→AABB 由于细胞体积的增大，也可以引起细胞间营养物质运转方面的生 理活动的不协调而降低结实率。 由于上述原因，玉米的同源四倍体的育性大约降低５－２０％。 当然随着不同品种的四倍体及四倍体在不同的环境中种植，而育性降 低的程度也不相同的。 从理论上来讲，会有上述的联会及分离方式，但实际四倍体植物 中并不完全具备上述方式而进行分离。如玉米的同源四倍体小孢子母 细胞的观察，联会时主要是Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，所以主要是 2/2 式的的均衡
的分离为主,所以玉米同源四倍体多数的配子N=20,即在336个小 孢子之中N=20占42.26%,其余占57.74%,小孢子内染色体不是多于 20就是少于20,这即说明了这种分离状况的存在,同时也因作物不 同而有所差异。 (三)同源四倍体基因的分离 同源四倍体主要以联会后2/2式的分离为主。在这们的前提下 同源四倍体所形成的配子的类型和自交后代表现型除与本身的基因 型有关外,还与基因与着丝点之间的关系又表现为下面2种基因分离 的方式 染色体随机分离 当基因距着丝点很近时,;基因与着丝点之间很难发生非姐妹染 色体之间的交换,则该基因表现染色体的随机分离,即一个同源组中 四条染色体上的基因只与四条染色体的组合有关的基因分离方式, 三式同源四倍体AAa,当基因距着丝点很近,并且染色体以2/2 式分向两极,那么染色体分离所产生的配子种类及比例。 a aaAaaa aa aa aa3AA:3Aa基因型 表现型 配子自交子代的基因型及表现型 AA AAAA AAAa4[A1:0[a]无隐性个体 Aa AAAa aaaa (Aa)2:3[A]:1[a]
的分离为主，所以玉米同源四倍体多数的配子Ｎ=20，即在 336 个小 孢子之中 N=20 占 42.26%，其余占 57.74%，小孢子内染色体不是多于 20 就是少于 20，这即说明了这种分离状况的存在，同时也因作物不 同而有所差异。 （三）同源四倍体基因的分离 同源四倍体主要以联会后 2/2 式的分离为主。在这们的前提下， 同源四倍体所形成的配子的类型和自交后代表现型除与本身的基因 型有关外，还与基因与着丝点之间的关系又表现为下面 2 种基因分离 的方式 1．染色体随机分离 当基因距着丝点很近时，；基因与着丝点之间很难发生非姐妹染 色体之间的交换，则该基因表现染色体的随机分离，即一个同源组中 四条染色体上的基因只与四条染色体的组合有关的基因分离方式， 三式同源四倍体 AAAa，当基因距着丝点很近，并且染色体以 2/2 式分向两极，那么染色体分离所产生的配子种类及比例。 A A AA Aa AA Aa Aa AA 3AA:3Aa 基因型 A A 6A 表现型 配子自交子代的基因型及表现型 AA Aa AA AAAA AAAa 4[A ]：0[aa]无隐性个体 Aa AAAa AAaa （Aa）2 ：3[A ]：1[aa]
复式同源四倍体AAaa A a AA-aa Aa-Aa Aa-Aa AAAAAA AAaa 4Aa 4AAAa 16AAaa4Aaaa AAaa aAaa aaaa 表现型为35{A]1a 基因型:AA:4Aa:aa 表现型:5[A]:1[aa] 2.完全均衡分离 一个同源组中的每两个联会的染色体之间发生交换,而且非姐妹 染色单体之间又可以随机组合的分离方式.如果基因距离着丝点较远 时,则基因与着丝点之间易发生非姐妹染色体之间的交换,则基因表 现为完全均衡分离,由于任何冋同源区段内只有两条同源染色体联会, 所以每个同源区段内只可能有两条染色体联会的机会,因而可有下面 3种联会可能.a.1-23-4 余之2-4 1-4余之2-3 不管联会的四价体属于哪种形式,在后期Ⅰ染色体按2/2式分离, 那么三式同源四倍体在完全均衡分离的结果后期,分离都有三种可 能:1+2/3+41+3/2+41+4/2+3,那么第一种联会方式发生三种分离 产生的配子的种类及比例为:13AA:10Aa:laa,由第二种,第三种联会 产生的三种分离也产生同样的比例的配子,所以自交子代的表现型及 比例是:[13AA:10Aa:1aa]=575[A-]:l[aa]
复式同源四倍体 AAaa A A AA-aa Aa-Aa Aa-Aa a a ♂♀ AA 4 Aa aa AA AAAA 4AAAa AAaa 4Aa 4AAAa 16AAaa 4Aaaa aa AAaa 4Aaaa aaaa 表现型为 35[A-]:1[aa] 基因型:AA:4Aa:aa 表现型:5[A ]:1[aa] 2.完全均衡分离 一个同源组中的每两个联会的染色体之间发生交换,而且非姐妹 染色单体之间又可以随机组合的分离方式.如果基因距离着丝点较远 时,则基因与着丝点之间易发生非姐妹染色体之间的交换,则基因表 现为完全均衡分离,由于任何同源区段内只有两条同源染色体联会, 所以每个同源区段内只可能有两条染色体联会的机会,因而可有下面 3 种联会可能.a.1-2 3-4 b.1-3 余之 2-4 c.1-4 余之 2-3 不管联会的四价体属于哪种形式,在后期Ⅰ染色体按 2/2 式分离, 那么三式同源四倍体在完全均衡分离的结果后期,分离都有三种可 能:1+2/3+4 1+3/2+4 1+4/2+3,那么第一种联会方式发生三种分离 产生的配子的种类及比例为:13AA:10Aa:1aa,由第二种,第三种联会 产生的三种分离也产生同样的比例的配子,所以自交子代的表现型及 比例是:[13AA: 10Aa:1aa]2 =575[A-]:1[aa]