(193?)由于辨认出细胞结构的两种普遍类型一一原核细胞和真核细胞,已为最高水平上 的分类单位提出了一个最适当的慨念基础。这个具有先见的概括真理现已为Stanier (1961)所承认,并且现已得到来自显微技术、生化和生理学探讨的比较细胞学的丰富资料 的广泛支持。Stanier和van Niel(1962)有证据地说明了事情的前景,“细菌与蓝之与 众不同的特征是其细胞的原核性质。”再者,可能有理由采用细胞这一词,既包括原核生物 又包括真核生物的结构单位,以表达同等功能是正确的两个去大的生物群之间的差异则 涉及细胞机器的详细结构。现在,已描出广的草图,细可似正确地与其他细胞生物无 保留地放在一起。在这些生物之问,病幸在这个方案中仍然漫有一个明确的地位。 在此无实际必要去述,在细胞学上认为原核组织是细曹本质之基石的全部论据 这个问题屡次祓提出(Stanier,1961,Stanier&van Niel,1962,Murray,1962;Allsopp, 1969:Stanier.,1970),量了3详细内容请参考在烟这地论文 主要特餐是: L.基因载体[R1961)为避开“染色体”和核”的含靠所采用的术语]的本质构成原 核细胞在形态上有特色的核质。 这种基国载是由一束双随DNA纤维丝组成的,没有 任何爽的界展把它与细胞质分开。根据细葱的实例,结构和遭传的证据指示基因载体为 封闭的东状(常被捕述为一个“环状染色体”),并且,组成基因形成一个单一联结群。 DNA纤输丝不以任何有规律的方式与一种蛋白相结合,这是和真核染色体的组蛋白相反 的。目前,由于只有片断的遭传证据或细胞造传证据,只可以推测蓝绿藻形态上相似的栈 质具有相似的特性 Ⅱ.原核生物第二个最重要的鉴别特征是峡少由疏单元限界的细胞原生质细胞器。 这与其代谢的多样性是互相违背的,并且最简单的类型是由一些细菌提供的+这些细菌的 “膜系线”便由平顺地包表着原生质的单一原生质膜组成。·常见膜的简单内陪,并且确实 存在有复食系统(例如,光合作用、硝化作用等的复合系统),但在所有情况下,都明确支持 这样 一种魂点,即它们都是由原生质人原生质而来的,并且在大多数情况下,保持 联楼。在蓝藻中有一个例外的可能,它的光合装备位于类套体(thylakoide)的一个广泛系 统中,未显现与原生质膜有直接的连铁。 I1.属于全都原核生物的进一步的鉴别特征是核蛋白体为较小的70S型,相反,真 核生物的核蛋白体则为较大的80S型(Taylor.最Storel上,1964)。它们分布于细胞质内, 而不是象真核生物的内质网中那样分布在膜上。 有许多阳性的性状可认为是很多而不是全部原核生物的特在,这些特征进二步加强 原核生物的独特性。例如:()细胞些不限于原核生物上有,但其组分在一定程度上是 非同一般的,因而有分类意义,无疑,大家现已熟知大部分细菌和蓝藻所共有的细胞壁 (胞壁质或粘肚)的想份是一具有特结构的杂聚体,它具有明显的亚单位,这些亚单位既 有氨基糖大分子(胞壁雕)骨架也有肚(D-氨基酸和不常见的二氨基酸)部分。这不能用 来表征原栈生物,因为无细胞壁的枝原体和例外的细菌[例如:,卤细菌(Halobacterium)门 则没有这些组分。其他组分也可证明有分类价值,但作为与蓝藻搭桥的一个性状,肽聚 是特别置要的。(2)毛是限于基些属的细菌游泳运动的特殊器官。此蛋白亚单位的管 快复合装备具有一个既在细胞壁内也在原生质膜里的精巧铺器,不能与真核生物的纤毛 潮浦。(《)气泡在蓝薄中是常见购,并且也见之于少数几个距离较远的细菌属.绿色细 4
菌的绿凿属(Ch1 orobium)的孢囊是叶绿素和类胡萝卜色素的独特容器,它们同是不被单 元膜的,而只能说是被特殊单层限界的细胞器内含物的。在真核生物中没有这种对应物。 现在不再可能支持为表征原核生物的特征而曾经提出过的两个阴性特征:缺乏细胞 质微管和不能合成固醇类。现已知晓,一些密螺旋体(Treponema)可以有微管,并已从 些枝原体和蓝藻分窝到固醇。 细菌是以代谢机制种类异常繁多,特别是以广泛的厌氧产能反应而若称这些与真 细胞所利用的糖解作用显然是完全相反的。结果是许多细菌是专性厌氧菌,而在真核生 物中,只有少数原生动物能在这种条件下生存,除了上述一般概括和独特的细胞壁聚合物 的合成以外,必须注意固氨能力是广泛分布于原核生物之中的,而真核生物则完全没有。 化石记录虽然在生命可认识的复梨类型出现很长时间以前,就对微生物生命有所指 示,它不能告诉我们任何出现次序,从而有助于说明系统发育:今天我们能见到的那些 类群看来可能是代表进化树的宋端分枝的一个连贯片断。光合作用大概起源于原核生物 分支已经良好发育时。光合作用的精细类型很可能代表一个单一进化件的派生形式 (Stanier,1970),因为所有现存的光能自养生物都具有许多共同的机器零件 Stani©r(1970)管经指出原核生物的原生质膜不适于颗粒或大分子进行澎人活细胞内 或渗出活细胞外的转移,的确,转牝bNA断片大概是仅有的实例。况且,没有关于细胞内 食作用[即赋胞作用(phagocytosis)和胞饮作用(Pinocytosis)门以及方向相反的胞吐作用 (exo©ytosis)的特征作为引人或输出可溶性物质或颗粒的机制,而这仍然是真核细胞的 个很普遍的特征。许多原生动物把原核生物作为食物搔进食泡内。那么,曾建立起的许 多稳定的结合以致明显可辨的内寄生物成为某些细胞细胞质的特征,这是不足为奇的。 它们也被包进寄主细胞膜的一个囊内,最着名的研究是类于双小核草履虫(Parameciun aurelia)的内共生生物。虽然他们一般是不能培券的,而其中许多在结构上可识别是原 核生物,并且有些甚至展现出细菌的鞭毛和拖尾型噬齿体(Bac等,1972)。有些内共生 生物有-一种其核绿藁的特征[如在绿草履虫(Paramecium bursaria)中],面另外的原生 动物有蓝绿色内含物(Cyan©llcs)已不够严格地解释为蓝藻。显然,内共生结合广泛分 布于极为多种多样的复细胞动物中(Bucbner,1965),以及在维管束植物中,例如熟知的 豆科植物根瘤中的根密菌(Rz0b啦)的结合。在尚未证明能培养时,鉴定、描述和分类 依常的是形态和生化特征。似乎吸收外部细胞的能力武着内共生的可能性。在原枚生 物中尚未鉴定有稳定的内共生现象[由蛭滋菌属(Bdellovibrio)引起的细菌寄生现象歌清 楚地被描述为一 个在细胞酸和饭:质体之间进行引长主死亡的非其生餐殖门。 近年来动人心的事件之一是语到真核生物的线粒体和质体能代表原核生物内共 生现象的设极端形式。这些由单元膜限界的结构赋有物理,遗传和生化的特征,这暗示出 它可能有原核本质而且,从很小的些因我体可能分出环形的D,并与寄主细胞的 DNΛ相比行很不同的碱基组成。日前,这些观紫,为关乎真按左物进化中最有意义的事 件(攻一系列件)的可能无法证实面又迷人的推通打下了基础(见Stanier,1970,A1- s0pn,1969)。 很少疑料,在此时和面对所提供的证据:生物学家们能够接受将(与病意“生命”对立 的)细胞生命在最高水平划为两群,以表达原核细胞组织和真核细粗织所包活的性状。 已在这方面著书立说的那些生物学家, 一般避免把他们自己牵遮过正式的命名?去。至
今就我们所知,只有两份正式的建议,都是以可识别的描述为根据的。Murray(1968)提 议将原核生物作为“最高水平”的一一个分类单位,并将它描述为“以具有快少基细蛋白质, 并且不被一个核膜使之与原生质分开的核质为特征的一界生物。”建议将真核生物作为同 一水平上可能的分类单位,包括其他原生生物、植物和动物。As0pp(1969)宝告这些类 群无愧于接受“界或甚至超界”的地位,他根据一些性状的扩大评价提议这些界应是原核 生物界和真核生物界(A1sopp,1969,607)。伯杰手册委园会讨论了这些名称以及许多 情况下的各种换择,亦同意原核生物界作为一个复数阴性名词用于这样一个分类单位,是 最合适的 采用一个新界,对细菌学家来说是既合适而又有裨益的,但是,包括全部真核生物的 一个界就将会扰乱植物学家和动物学家,引起他们各自分类等级的改组。或许最好是不 考虑他们在上面表达的事实,而此时此刻只承认原核生物界(Kingdom Procaryotae)。 如何理解本界内细菌与蓝藻的关系呢?它们在那个水平上的关系及其细胞形状和排 列方式的许多相似之处是没有疑向的。正如tanier等(1971)所提议的那样,“根据其色 素系统的本质和它们进行好气的光合作用,现在必须承认是不同于其他光合细菌的一个 主要细菌类群。”这背离了传统,但看来是合理的,并且,能已注意到这样的事实,即,有 些平行的细菌光合群,他门同样是依其光合色素的性质及其进行不产氧的厌气光合作用 而有所区别。目前,伯杰手册委员会无意尝试给薹重断确定一个位置。按现在的名称 第14页),意味着蓝藻与细菌有着真正的密切关系,并且,它们与该界其余细菌,处于没有 等级偏见的同等重要的水平上。 将来必定会对高等分类单位进行一次重新划群,以表达一种更协调的观点。这是一 个不赫等级偏见所创立的实例(例如,未曾金图指明非光合原核生物在进化时刻表上必定 早于那些光合类群),并且采用一个公认的名称或在随括号内的试行的名称,作为一个可 能安排的建议 界 原核生物界(Procaryotae) 门1光养核生物(光细嫩) 蓝绿光细胞 红光细菌 到Ⅲ绿光细 见第一部分 与光无关的原核生物(暗细') 網【细蓝(见第二至第十七部分) 细Ⅱ在真核细胞内的专性胞内嗜知菌一一立克次氏体(纯第十八部分) 刻Ⅱ无细胞壁的暗细椭 一软整体织(Mollicutes8)(见算十九部分) 无疑,时间会解决原核生物界内部的合理安排问题。轻率是不明智的由于资料不 足,以的的所有分类看来都会遭遇到无数次的重新安排。上面提出的分群,即使分类名可 能需要妈整,而直到出现一个超过我们的新的理解水平之前,着来是稳定的。 些的见 解大概来自对原核细胞基因组的组成,在比较水平上的清楚了解,这就可以使我们以识到 许许多多的不同生理类群的光养菌、自养菌和异养菌何以和如何有显著相似的和复杂的 构成组份(如以螺菌的广阔范围为例)。奇迹很可能降临到我们面前因此我们坚持简易 (战立克译龠大饿阁避初校)
鉴定机制 S.T.Cowan J.Liston 从动物,植物和一般环境中直接分离的细菌,很少是一个纯的培养物。由干混合培养 物在特征实验中所表现的反应不能应用干鉴定,所以在鉴定工作中第一步是得到每个有 机体的钟培养、这一首理是如此明白,以乎不必多说。旧是,事实上加果我们要得到未知 菌的准确的描述特征,那么这一步就怎么强调也不过份。获得纯培养的技术是随卷所研 究的有机体不同而变化的,从无抑制作用的培养基平板上反复划线到单细胞分离技术都 可使用。非纯培养物的最普通的来源是从选择培养基或有抑制作用的培养基中挑取的 个单菌落,因此在纯化或检查过程中就不应再用这些培养基了。 特征性试验从形态学和染色反应的描述,表示代谢产物和酶作用的简单生化实验,直 到计算细菌DNA中GC百分比所需要的高度专化的技术。这些先进的技术,似乎并不 包括在负责鉴定工作者的能力之内,鉴定必须以比较简单的方法所获得的城述特征为基 从实用的目的出发,鉴定一个细菌所应用的实验项目应保持最少,这一点是很置要 的,因为现在已经提出了几百个特征描述试验。在研究工作中,为了迅速而简单地鉴定一 个有机体,就必须选择一套试验项目。了解菌株的来源和原始分离的条件对菌株的归属 常常是很有帮助的。的确,这些资料以及在纯化过程中很容易就可以得到的形态学细节 和革兰氏染色反应,常常有可能使研究工作者把研究的对象缩小到某个属中的某一小群 如在好气条件下,用非选择性培养基从土壤中分离的革兰氏阳性能运动的,形成芽孢的杆 菌,几乎可以肯定是一个芽孢杆菌(Bacillus)。因此,也不需要再用试验把它同革兰氏阳 性菌、严格厌氧菌和革兰氏阳性球菌等 一加以区别了。 要求对幽株的形态学仔细检查是鉴定中的第一步,这一点怎么强调也不会过分。由于 阴相差可以直接观察活体,这样可以避免由于染色过程、干燥以及电镜观察所用的包埋方 法造成的有机体变形的缺点,因此相差显微镜是特别有用的。在大多数情况下,用相差显 微镜检查细胞运动性,以及形态和细胞排列是既简便又迅速的方法。革兰氏反应仍然是 个最普遍应用的染色方法,要常规地用于所有新的分离物。使用相差制片术这一点也 是方便的。另外的两个染色方法是鞭毛染色和抗酸染色。这两种方法是相当有用的,但 不常用。只有看起来需要时,才使用这两种方法 电子显微镜还不是一般细菌学家的常规实验工具。:但是对了解未知菌的原核性质、 堕的结构、鞭毛着生的准确方式和位置、以及其他一些分类学上有用的细节,电子显微镜 能提供许多方便。 细菌详细分类的典型做法是以生理学和生物化学实验结果为基础的,同时也时常应 用一些鉴定菌株的更为专化性技术,如血清学、细菌噬菌体类型和某些遗传学方法如 DNA中GC百分比和DNA-DNA的同源性分析。 一般说来,要区分细菌的主要生理类群,化能自养菌、光合细菌及化能异养菌是没有 什么困难的。因为在原始分离过程中所出现的特征就是区分它们的依据。同样,一些比
较大的和比校复杂的有机体(原先称为“高等细菌”)其有引人注目的形态学属性(包括围 着器,粘套链小管等),应用这些属性就能把这些异养菌与大多数从实验室常规分离的比 较小的形态上比较简单的类型(原先称为“真细菌”)区分开。后一种类型的鉴定一直是最 困雅的。事实上,简单的细菌或真细菌的最初分类是以形态学性质结合生速学性质僻别 是对氧的需求和利用碳水化合物(特别是对葡萄糖)的方式为基础的。这样我们就得出了 好氧革兰氏阴性杆菌,它们严格好氧、氧化利佣糖类,以及发酵性革兰氏阴性杆菌,它们发 酵糖类,实际上兼性厌氧。每个类群包括一些属,还可以用其他 一些试验进一步划分。这 就是诊断细菌学家应进行工作的一个一般的分类模式:因此,检查有机体是严格好氧还 是厌氧或是兼性厌氧,查明有机体异化糖(通除指衔萄)的方式实际上都是有用的。 如上所述,根据一些简单试验就可以把有机体归到属群,要进一步的分类,就要根据 不同的类群使用不同的试验。但一般都关联到比较多的生理学和生物化学。 一个好的想 法是,尽可能把纯菌接种到一个相当简单的液体培养基如陈水中,以便为上述实验提供无 干扰的虚种(这对用相差检查也是很有用的)。·当然,在这一煮上,应用常识知识他是很重 的。一个生毛产生绿色荧光色素的氧化性兰氏阴性杆菌显然是假单孢薰属P 0mas中的一个种,并且凡需很少的进一步试验就能鉴定到属。革兰氏阳性兼性厌 氯发酵性杆菌,可能归于许多属,但是,用一个箭单的接触酶试验就能在很大程度上确定 它是否乳酸菌。最好再检 一下作为目标的类群的一般特征,井进一些鉴定所须 的试验。在手册中,能够把一个类群同另一个类群区分开的最好试脸是用黑体事”麦示 的。 当怀疑细菌具有致病雄时在鉴定中要做接种于动旅物的实脸,这一步是不可峡少 的。在这种情况下(如同大多数其他试验一样),只有阳性结果才是席意义的,国为阴性钻 朵仅表明动物或植物主选择线了减接种条不合适。, 抗原分析时常悬红杂而具有流度棒异性的:在逢行病或斯东研究中常常使用达种方 法鉴定菌株。利用血请学方法也能迅速准确他鉴定汽行病中分离的细菌,或者在那里对 早期鉴定到展也是有效的。等定沙门氏离的血清型就是这方面的好例子。国为州沙门氏 菌很容易提供有效的多或单价特异性抗血清: 在种的水平生鉴定细菌时,常常使用的较葡弹的生理生化试验,包括氧化酿、茂触棒: 尿酶、硝酸盐还原、HS的形成、从葡药糖产藏威气氧盖酸代谢试验、生长温度范国,对 NaC1的反应和对抗菌素的敏最性。在一些属中誊养要求、科拥特异性盖成的能力和步 羟基丁酸盐的形成也是有用的。 总的说来,规如下, 1,利用所有对你有用的资斜。 2,每:步都应用常仅来判晰。 3.用最少数目的试脸进行。 实际杨作步骤如下: 1)确保随株是地的, 2》根据分高过恐确定菌株是化能自弊潜;还是光合细菌或是化鹊异养曹)少·::,: ·译文中用加点牛表示