《植物生物学》课程教学资源（文献资料）獐茅盐腺形态结构及其泌盐性.pdf

420植物生理与分子生物学学报，JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology2006，32（4)：420-426茅盐腺形态结构及其泌盐性刘志华1，时丽冉！，赵可夫2衡水学院生物系，河北衡水053000：2山东师范大学逆境植物研究所，济南250014摘要显微观察结果显示，獐茅盐腺为典型的双细胞结以期为进一步探讨獐茅泌盐机制奠定基础。构，主要分布在叶脉附近，这样有利于它快速收集来自根部的盐离子。同时，X-ray微区分析结果表明，獐茅盐腺1材料与方法可以有效地将Na从表皮细胞和叶肉细胞转运到基细胞，由帽细胞分泌到体外，从而降低植物体内盐分水平以适1.1材料培养和处理应盐渍环境。用不同盐类处理材料，獐茅对Na、K*和Ca3月初将獐茅（Aeluropuslittoralisvar.sinensis的吸收和分泌均表现为具有不同的选择性，分泌量的顺Debeaux）种子用自来水浸泡、冲洗后播种手干净的序为Na>K>Ca*+，并且仅仅24h内，盐分的分泌量就已细沙中，萌发后用50%的Hoagland培养液浇灌，经超过了叶片内的含量，结果植株体内的总离子含量水平几乎不变，说明獐茅具有较强的泌盐能力。出苗后于温室中培养，温室的叠夜温度为（30±3）℃/(20±3)℃，每天进行光照15h，光强约600Lmolm2关键词：獐茅：盐腺：不同盐类溶液：X-ray微区分析：S-，相对湿度70%~80%。长至3叶期进行疏苗，离子含量：泌盐性每盆保留大小一致的5株幼苗：长至5cm左右时，中图分类号：Q945分别用不同组成或浓度的盐溶液（用50%的Hoagland溶液配制）进行处理，为避免盐冲击效应，将100根据盐生植物的抗盐生理机制、形态结构和生mmol/L的NaC1溶液分为两次，每天提高50mmol/L态学特征，可将盐生植物分为真盐生植物的方式处理幼苗，且每天浇灌一次，浇灌量为土壤(euhalophyte）、泌盐盐生植物（secretohalophyte）和假持水量的4倍。到达最终浓度后，继续处理14d。盐生植物（pseudohalophyte）三种类型（Breckle1995）。然后用重蒸水冲洗植株地上部分，以去掉叶片上的每一种类型都有其独特的形态结构、生理功能和生尘埃及分泌物，24h后，分别取样进行各项生理指态特征。泌盐盐生植物具有特殊的泌盐结构-盐腺或标的测定，每个处理至少3个重复。盐囊泡，可将植物体内过多的盐分排出体外，从而实验所用盐溶液组成和浓度如下：能很好地适应盐渍生境。獐茅（Aeluropuslittoralis(1)：50%Hoagland溶液(2)：(1)+NaCl50mmol/l;var.sinensisDebeaux)是禾本科盐生植物，广泛分布(3):(1)+NaC1100 mmol/;(4):(1)+KCl 50 mmol/L:于中国北方各省内陆以及沿海的盐渍土壤地区，是(5):(1)+KCl100mmol/;(6):(1)+CaCl,50mmol/l:一种优良固沙植物和盐碱地区放牧的优良牧草，还(7):(1)+NaCl 50 mmo1/L+KCl 50 mmol/L: (8):(1)+具有药用价值，为盐生植物中的泌盐植物，抗旱能NaCl50mmol/L+CaC1,50mmo1/L力很强。有人研究过猜茅的种子萌发、营养紧殖和1.2獐茅叶片形态结构的电镜观察个体生态学等生理现象（Pollak和Waisel1968，1970)取100mmol/LNaC1溶液处理材料的新鲜成熟以及茅对NaC1溶液胁迫的响应（刘志华和赵可夫叶片，切成0.5cm小段，放入FAA固定液中48h2005），并已证明獐茅能通过泌盐活动将体内的盐分后取出，由低向高浓度进行不同梯度的乙醇脱水（起排出体外来适应盐环境。本文不仅用扫描电镜观点为50%），每次浓度提高10%，间隔时间为2h。察了獐茅盐腺的分布和形态结构，并用X-ray微区当实验材料进入100%乙醇30min后，取出材料换分析方法测定了盐腺细胞内的Na*相对含量。由手在复杂的盐溃主壤中，除了Na，还有K+和Ca2+，2005-10-11收到，2006-04-18接受。因此我们还探讨了不同组成、不同浓度盐类溶液对国家重点基础研究专项经费(No.G1999011700)资助。*通讯作者（E-mail：Liuzhihua71@126.com：Tel:0318-6895939)。漳茅体内Na、K+和Ca2+含量及其分泌物的影响，(C)1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House: All rights reserved.http://www.cnki.net

420 植物生理与分子生物学学报, Journal of Plant Physiology and Molecular Biology 2006, 32 (4): 420-426 2005-10-11收到，2006-04-18接受。国家重点基础研究专项经费(No. G1999011700)资助。 *通讯作者(E-mail: Liuzhihua71@126.com; Tel: 0318-6895939)。獐茅盐腺形态结构及其泌盐性刘志华1*，时丽冉1，赵可夫2 1 衡水学院生物系，河北衡水 053000；2山东师范大学逆境植物研究所，济南 250014 摘要：显微观察结果显示，獐茅盐腺为典型的双细胞结构，主要分布在叶脉附近，这样有利于它快速收集来自根部的盐离子。同时，X-ray微区分析结果表明，獐茅盐腺可以有效地将Na+从表皮细胞和叶肉细胞转运到基细胞，由帽细胞分泌到体外，从而降低植物体内盐分水平以适应盐渍环境。用不同盐类处理材料，獐茅对Na+、K +和Ca2+ 的吸收和分泌均表现为具有不同的选择性，分泌量的顺序为Na+ >K+ >Ca2+，并且仅仅24 h内，盐分的分泌量就已经超过了叶片内的含量，结果植株体内的总离子含量水平几乎不变，说明獐茅具有较强的泌盐能力。关键词：獐茅；盐腺；不同盐类溶液；X-ray微区分析；离子含量；泌盐性中图分类号：Q945 根据盐生植物的抗盐生理机制、形态结构和生态学特征，可将盐生植物分为真盐生植物 (euhalophyte)、泌盐盐生植物(secretohalophyte)和假盐生植物(pseudohalophyte)三种类型(Breckle 1995)。每一种类型都有其独特的形态结构、生理功能和生态特征。泌盐盐生植物具有特殊的泌盐结构-盐腺或盐囊泡，可将植物体内过多的盐分排出体外，从而能很好地适应盐渍生境。獐茅(Aeluropus littoralis var. sinensis Debeaux)是禾本科盐生植物，广泛分布于中国北方各省内陆以及沿海的盐渍土壤地区，是一种优良固沙植物和盐碱地区放牧的优良牧草，还具有药用价值，为盐生植物中的泌盐植物，抗旱能力很强。有人研究过獐茅的种子萌发、营养繁殖和个体生态学等生理现象(Pollak和Waisel 1968, 1970) 以及獐茅对NaCl 溶液胁迫的响应(刘志华和赵可夫 2005)，并已证明獐茅能通过泌盐活动将体内的盐分排出体外来适应盐渍环境。本文不仅用扫描电镜观察了獐茅盐腺的分布和形态结构，并用 X-ray 微区分析方法测定了盐腺细胞内的 Na+ 相对含量。由于在复杂的盐渍土壤中，除了 Na +，还有 K + 和 Ca 2 +，因此我们还探讨了不同组成、不同浓度盐类溶液对獐茅体内 Na +、K + 和 C a 2 + 含量及其分泌物的影响，以期为进一步探讨獐茅泌盐机制奠定基础。 1 材料与方法 1.1 材料培养和处理 3月初将獐茅(Aeluropus littoralis var. sinensis Debeaux)种子用自来水浸泡、冲洗后播种于干净的细沙中，萌发后用 50% 的 Hoagland 培养液浇灌，出苗后于温室中培养，温室的昼夜温度为(30±3)℃/ (20±3)℃，每天进行光照15 h，光强约600 mmol m- 2 s - 1，相对湿度 70%~80% 。长至 3 叶期进行疏苗，每盆保留大小一致的 5 株幼苗；长至 5 cm 左右时，分别用不同组成或浓度的盐溶液(用50%的Hoagland 溶液配制) 进行处理，为避免盐冲击效应，将 100 mmol/L 的 NaCl 溶液分为两次，每天提高50 mmol/L 的方式处理幼苗，且每天浇灌一次，浇灌量为土壤持水量的4 倍。到达最终浓度后，继续处理14 d。然后用重蒸水冲洗植株地上部分，以去掉叶片上的尘埃及分泌物，24 h 后，分别取样进行各项生理指标的测定，每个处理至少 3 个重复。实验所用盐溶液组成和浓度如下： (1): 50% Hoagland溶液；(2): (1)+NaCl 50 mmol/L； (3): (1)+NaCl 100 mmol/L；(4): (1)+KCl 50 mmol/L； (5): (1)+KCl 100 mmol/L；(6): (1)+CaCl2 50 mmol/L； (7): (1)+NaCl 50 mmol/L+KCl 50 mmol/L；(8): (1)+ NaCl 50 mmol/L+CaCl2 50 mmol/L。 1.2 獐茅叶片形态结构的电镜观察取 100 mmol/L NaCl溶液处理材料的新鲜成熟叶片，切成 0.5 cm 小段，放入 FAA 固定液中 48 h 后取出，由低向高浓度进行不同梯度的乙醇脱水(起点为 50%)，每次浓度提高 10%，间隔时间为 2 h。当实验材料进入 100% 乙醇 30 min 后，取出材料换

4期刘志华等：燈茅盐腺形态结构及其泌盐性421入丙酮内30min，再移至醋酸异戊酯内浸泡20无叶脉处无盐腺（注：叶面上还有密集的起折光作用min，最后进行临界点干燥，将干燥的材料粘在样的乳突状疣体）。叶片上表皮和下表皮的盐腺分布密品台上，进行离子溅射镀金膜，其厚度为200pm。度相差无几，上表皮平均约为5700个/cm2，下表镀金膜后的材料用日立S-570型扫描电子显微镜对叶皮平均约为5300个/cm2（图版1-1、2）。在嫩叶盐腺片上表皮和下表皮进行扫描观察摄影，统计盐腺数的顶端有分泌物排出，可能从其泌盐孔排出（图版I-量。同时制作石蜡切片，观察其盐腺的显微结构。4）：在老叶上有一些盐腺发生了破裂（图版I-5）。另外1.3茅叶片Na相对含量的-ray微区分析发现，獐茅盐腺由一个较大的基细胞（收集细胞)[直盐处理14d时分别从NaC10和100mmo1/L处理径为(12.90.44)um）和一个较小的圆项状帽细胞（分泌材料的中部取4片叶子，在北京林业大学显微测试中细胞)[直径为（7.75±0.14）um]组成，二者通过一较细心进行细胞不同部位Na*的X-ray微区分析的测定。的“瓶颈”部分相连，基细胞平行镶嵌于表皮层X-ray微区分析样品的制备按照Fritz（1989)和Li中（图版I-6)。等（1990）的方法进行。取植株上相同部位的叶片，2.2NaC1处理对獐茅细胞中Na*相对含量的影响切成3mmx3mm的小段，放入铝网制成的小盒中，表1显示，经NaC1100mmo1/L处理后，獐茅迅速投入用液氮冷却的异戊烷和内烷（体积比1：3）混盐腺细胞、表皮细胞和叶肉细胞中Na+相对含量均合液中快速冷冻，然后转入冷冻干燥机中冷冻干燥有一定程度的上升（P<0.05），但在帽细胞和基细胞处理。将干燥处理后的材料转入T－型真空渗透管中的上升幅度远大于表皮细胞和叶肉细胞中的上升幅中，用乙醚在真空中27℃下渗透24h，然后再将度，表明獐茅盐腺在一定程度上可以收集周围细胞材料用苯乙烯甲基丙烯酸丁酯在常压下渗入后，转中的Na，并将其排出体外，以维持植株正常的生入小胶囊中在60℃下聚合7d。包理后的材料用超理活动。薄切片机干刀切片，切片厚度为1μm。切片在喷2.3不同盐类、浓度及组合对叶片中Na及其分泌碳后备用。量的影响将制备好的切片在配有EDAX-9100能谱仪的日图1显示，植株经过NaC1与KC1共同处理后，立H-800型透射电镜下进行测定，加速电压为150分泌物中的Na+含量大约是经过同浓度NaC1单独处kV，取出角为25°，样品测量计数时间为60S，测理时的70%，表明K+在一定程度上可以减弱盐腺对出的数值分别以每种元素的峰值减去背景值后的每利Na*的分泌：同样，CaCl2对Na分泌也有减弱作脉冲数（CPS，countspersecond）表示，以CPS表示用。Na+在叶片中的留存情况也是如此（图2），即当元素的相对含量。在检测时，对每一胞质区（细胞有KCl或CaC1,共同参与处理时，Na*含量要比同浓质和液泡）至少测定7个点，求出其平均值。度NaC1单独处理时的低。另外由图1与图2对比可1.4植物叶片及其分泌物中离子含量的测定以看出，叶片中的Na+量低于叶片每天分泌物中的分别用50mL重蒸水充分润洗经不同盐溶液处理Na量。的材料上相同部位叶片。润洗时，将叶片浸入重蒸2.4不同盐类、浓度及组合对叶片中K*及其分泌量水中，用毛笔轻轻地刷洗叶片，保留润洗液待测。的影响然后分别剪下润洗过的叶片进行烘干，迅速杀青10图3显示，Na+也可以减弱盐腺对K+的分泌，min，于80℃下烘干至恒重，再于550℃下灰化24并且这种减弱作用强于K+对Na*分泌的减弱作用，h，用2~3滴浓HNO溶解灰分后用重蒸水定容至50在KC1与NaC1共同处理下，分泌物中的K*含量大mL，用日立Z-8000型原子吸收光谱仪测定叶片和润约是经过同浓度KC1单独处理时的50%。在CaC12洗液中的Nat、K+和Ca2+含量（赵可夫1993）。处理下，叶片和分泌物中的K+含量都明显高于对照（图3、4），说明Ca2+对K+的吸收和分泌有一定的2结果促进作用。当植株被NaCl与CaCl2共同处理时，Ca2+对K*的吸收和分泌的促进作用会被Na*的减弱作用2.1獐茅盐腺的分布和形态结构抵消一部分（图3、4）。相同浓度的KC1和NaC1分我们发现獐茅叶片上的盐腺均分布于叶脉上，(C)1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House: All rights reserved.http://www.cnki.net

4期刘志华等: 獐茅盐腺形态结构及其泌盐性 421 入丙酮内 30 min，再移至醋酸异戊酯内浸泡 2 0 min，最后进行临界点干燥，将干燥的材料粘在样品台上，进行离子溅射镀金膜，其厚度为 200 pm。镀金膜后的材料用日立S-570型扫描电子显微镜对叶片上表皮和下表皮进行扫描观察摄影，统计盐腺数量。同时制作石蜡切片，观察其盐腺的显微结构。 1.3 獐茅叶片Na +相对含量的X-ray微区分析盐处理14 d时分别从NaCl 0和100 mmol/L处理材料的中部取4片叶子，在北京林业大学显微测试中心进行细胞不同部位 Na+ 的 X-ray 微区分析的测定。 X-ray微区分析样品的制备按照Fritz (1989)和Li 等(1990)的方法进行。取植株上相同部位的叶片，切成 3 mm×3 mm 的小段，放入铝网制成的小盒中，迅速投入用液氮冷却的异戊烷和丙烷(体积比1:3)混合液中快速冷冻，然后转入冷冻干燥机中冷冻干燥处理。将干燥处理后的材料转入 T - 型真空渗透管中，用乙醚在真空中27℃下渗透 24 h，然后再将材料用苯乙烯甲基丙烯酸丁酯在常压下渗入后，转入小胶囊中在 60℃下聚合 7 d。包埋后的材料用超薄切片机干刀切片，切片厚度为1 mm。切片在喷碳后备用。将制备好的切片在配有 EDAX-9100 能谱仪的日立 H-800 型透射电镜下进行测定，加速电压为 150 kV，取出角为 25°，样品测量计数时间为60 s，测出的数值分别以每种元素的峰值减去背景值后的每秒脉冲数(CPS, counts per second)表示，以CPS表示元素的相对含量。在检测时，对每一胞质区( 细胞质和液泡) 至少测定 7 个点，求出其平均值。 1.4 植物叶片及其分泌物中离子含量的测定分别用50 mL重蒸水充分润洗经不同盐溶液处理的材料上相同部位叶片。润洗时，将叶片浸入重蒸水中，用毛笔轻轻地刷洗叶片，保留润洗液待测。然后分别剪下润洗过的叶片进行烘干，迅速杀青 10 min，于 80℃下烘干至恒重，再于 550℃下灰化24 h，用 2~3 滴浓 HNO3 溶解灰分后用重蒸水定容至 50 mL，用日立 Z-8000 型原子吸收光谱仪测定叶片和润洗液中的 Na+、K + 和 Ca2 + 含量(赵可夫 1993)。 2 结果 2.1 獐茅盐腺的分布和形态结构我们发现獐茅叶片上的盐腺均分布于叶脉上，无叶脉处无盐腺(注：叶面上还有密集的起折光作用的乳突状疣体)。叶片上表皮和下表皮的盐腺分布密度相差无几，上表皮平均约为 5 700 个 /cm2，下表皮平均约为 5 300个/cm2 (图版I-1、2)。在嫩叶盐腺的顶端有分泌物排出，可能从其泌盐孔排出(图版I- 4); 在老叶上有一些盐腺发生了破裂(图版I-5)。另外发现，獐茅盐腺由一个较大的基细胞(收集细胞)[直径为(12.9±0.44) mm]和一个较小的圆顶状帽细胞(分泌细胞)[直径为(7.75±0.14) mm]组成，二者通过一较细的“瓶颈”部分相连，基细胞平行镶嵌于表皮层中(图版I-6)。 2.2 NaCl处理对獐茅细胞中N a +相对含量的影响表 1 显示，经 NaCl 100 mmol/L 处理后，獐茅盐腺细胞、表皮细胞和叶肉细胞中Na+ 相对含量均有一定程度的上升(P<0.05)，但在帽细胞和基细胞中的上升幅度远大于表皮细胞和叶肉细胞中的上升幅度，表明獐茅盐腺在一定程度上可以收集周围细胞中的 N a +，并将其排出体外，以维持植株正常的生理活动。 2.3 不同盐类、浓度及组合对叶片中N a + 及其分泌量的影响图 1 显示，植株经过 NaCl 与 KCl 共同处理后，分泌物中的 Na+ 含量大约是经过同浓度 NaCl 单独处理时的 70%，表明 K + 在一定程度上可以减弱盐腺对 Na + 的分泌；同样，CaCl2 对 N a + 分泌也有减弱作用。Na+ 在叶片中的留存情况也是如此(图 2)，即当有 KCl 或 CaCl2 共同参与处理时，Na+ 含量要比同浓度 NaCl 单独处理时的低。另外由图 1 与图 2 对比可以看出，叶片中的 Na+ 量低于叶片每天分泌物中的 Na +量。 2.4 不同盐类、浓度及组合对叶片中K +及其分泌量的影响图 3 显示，N a + 也可以减弱盐腺对 K + 的分泌，并且这种减弱作用强于 K + 对 N a + 分泌的减弱作用，在 KCl 与 NaCl 共同处理下，分泌物中的K + 含量大约是经过同浓度KCl 单独处理时的 50%。在 CaCl2 处理下，叶片和分泌物中的 K + 含量都明显高于对照 (图 3、4)，说明 Ca2 + 对 K + 的吸收和分泌有一定的促进作用。当植株被 NaCl与CaCl2 共同处理时，Ca2+ 对 K + 的吸收和分泌的促进作用会被Na+ 的减弱作用抵消一部分(图 3、4)。相同浓度的KCl 和 NaCl 分

32卷424植物生理与分子生物学学报茅对Ca2+的吸收和分泌能力都比较低，单用CaC123讨论处理时，Ca2+的分泌量及其在叶片中含量高一些，獐茅和其它禾本科植物一样，上下表皮的盐腺当有NaC1参与处理时，Ca2+的分泌量及其在叶片中数量相近，平行排列于叶脉上，其它部位均无盐含量降低，说明Na*对Ca2+的吸收和分泌都有一定腺，这种分布有利于就近快速收集来自根部的盐离的减弱作用。子，并区域化到盐腺细胞中。盐腺细胞特别是帽细2.6不同盐类、浓度及组合对叶片中Na+、K+和胞中的Na含量较高且明显高于周围细胞（表1)，说Ca2+总含量及其分泌量的影响明盐腺是Na*区域化机制中的一个必要环节，其活相对于K+和Ca2+，Na+对茅的分泌和吸收有动可以降低周围细胞中的盐分，以维持其正常的生较大的促进作用。当用100mmo1/L的NaC溶液处理功能：同时也表明盐腺分泌活动不是在任何条件理时，3种离子的总含量在分泌物中明显增高（图下随时进行的，只有当盐腺细胞中的盐分达到一定7），在叶片内也增高的相对多一些（图8）。另外，浓度时才开始把Na向体外排出。在各种盐处理中，3种离子的总含量几乎维持在同在正常生理状态下，植物细胞内的离子保持均一水平（图8）。衡状态，而在盐胁迫下，细胞质中过多的离子尤其是Na对植物细胞的代谢活动会有伤害（陈宗权1.28(.PMG.fjouw)1987）。K是植物中最丰富的无机离子之一，它在C000sS植物的营养、发育和生理调节中起重要作用，是植00O0物生存必不可少的元素（邱全胜1999）。大多数植物0n产OE88EOy在盐胁迫下，组织内的K+含量会降低，少数植物oeuonauoos +O0.6工中的K+含量不但不下降，反而增加（Chary等1994），%spebeo但是选择K+拒绝Na+的盐生植物与选择Na*拒绝K的盐生植物具有同样的抗盐性（Glenn等1992)。獐茅体内的K+含量变化也是随NaC1浓度的升高而呈升高O口趋势（图4），这样既可以保持一定的K+营养，还可Saitconoontration (mmol/L)以保持一定的K/Na比，这对植物本身生长有利，图7不同盐类、浓度及组合对Na+K*+Ca分泌量的影响因为植物只有维持较高的K+/Na比，才能保证气孔Fig.7Effects of treatments with different salts, their combination的正常功能和许多代谢的正常进行（高辉远和李卫军and conccntrations on the secretion of Nat+K*+Ca*by plant leaves1995)。目前，关于不同离子的分泌性和相互关系的报81.2 rN(Mo B/o)aoneo+en告很少。无叶怪柳（Tamarixaphylla）对3种离子的分3IX+泌量顺序为Nat>Ca2+>K+（Waisel1961），而红树为8800Nat>Kt>Ca2+（Scholander1962）。獐茅对三种离子的3EN8ee%s pue/bohOENIOXEN分泌量的顺序与红树相似，即Na>K+>Ca2+。在獐O工r0.6T5茅叶片及其分泌物中，Ca2+含量比Na*和K+都低（图1~6），其可能原因有：（1)植物体内Ca2的移动性远比Na*和K+的小：（2)高浓度的Na+和K+可能会取代质膜上的Ca2+，降低膜上的Ca2+数量，从而破坏细胞膜的完整性，导致质膜透性加大，这一方面使细Salt concentration (mmal/L)胞内各种离子（包括Ca2+）和可溶性小分子外渗，同图8不同盐类、浓度及组含对叶中Na++K++Ca+含量的影响时由于Ca+进入细胞有其专一的通道，膜上Ca+被Fig.8Effects oftreatnents with different salts,their combination取代后，其通道关闭，致使外界Ca2+流入受阻，结and concentrations on Na'+K*+Ca*content of plant leaves果导致胞内Ca水平降低（Cramer等1991）：（3）在实验(C)1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House: All rights reserved. http://www.cnki.ne

424 植物生理与分子生物学学报 32卷 3 讨论獐茅和其它禾本科植物一样，上下表皮的盐腺数量相近，平行排列于叶脉上，其它部位均无盐腺，这种分布有利于就近快速收集来自根部的盐离子，并区域化到盐腺细胞中。盐腺细胞特别是帽细胞中的 Na+ 含量较高且明显高于周围细胞(表 1)，说明盐腺是 Na+ 区域化机制中的一个必要环节，其活动可以降低周围细胞中的盐分，以维持其正常的生理功能；同时也表明盐腺分泌活动不是在任何条件下随时进行的，只有当盐腺细胞中的盐分达到一定浓度时才开始把 N a + 向体外排出。在正常生理状态下，植物细胞内的离子保持均衡状态，而在盐胁迫下，细胞质中过多的离子尤其是 N a + 对植物细胞的代谢活动会有伤害( 陈宗权 1987)。K + 是植物中最丰富的无机离子之一，它在植物的营养、发育和生理调节中起重要作用，是植物生存必不可少的元素(邱全胜 1999)。大多数植物在盐胁迫下，组织内的 K + 含量会降低，少数植物中的 K +含量不但不下降，反而增加(Chary等1994)，但是选择K + 拒绝 Na+ 的盐生植物与选择 Na+ 拒绝 K + 的盐生植物具有同样的抗盐性(Glenn等1992)。獐茅体内的 K +含量变化也是随NaCl浓度的升高而呈升高趋势(图 4)，这样既可以保持一定的K + 营养，还可以保持一定的K + /Na+ 比，这对植物本身生长有利，因为植物只有维持较高的 K + /Na+ 比，才能保证气孔的正常功能和许多代谢的正常进行(高辉远和李卫军 1995)。目前，关于不同离子的分泌性和相互关系的报告很少。无叶柽柳(Tamarix aphylla)对3种离子的分泌量顺序为 Na+ >Ca2+>K+ (Waisel 1961)，而红树为 Na+ >K+ >Ca2+ (Scholander 1962)。獐茅对三种离子的分泌量的顺序与红树相似，即 Na + >K + >Ca2 +。在獐茅叶片及其分泌物中，Ca2+ 含量比 Na+ 和 K + 都低(图 1~6)，其可能原因有：(1)植物体内 Ca2+ 的移动性远比 Na+ 和 K + 的小；(2)高浓度的 Na+ 和 K + 可能会取代质膜上的 Ca2 +，降低膜上的Ca2 + 数量，从而破坏细胞膜的完整性，导致质膜透性加大，这一方面使细胞内各种离子(包括 Ca2 +)和可溶性小分子外渗，同时由于 Ca2+ 进入细胞有其专一的通道，膜上 Ca2+ 被取代后，其通道关闭，致使外界 Ca2 + 流入受阻，结果导致胞内Ca2+水平降低(Cramer等1991); (3)在实验茅对 Ca2 + 的吸收和分泌能力都比较低，单用 CaCl2 处理时，C a 2 + 的分泌量及其在叶片中含量高一些，当有 NaCl 参与处理时，Ca2+ 的分泌量及其在叶片中含量降低，说明 Na+ 对 Ca2 + 的吸收和分泌都有一定的减弱作用。 2.6 不同盐类、浓度及组合对叶片中 N a + 、K + 和 C a 2 + 总含量及其分泌量的影响相对于 K + 和 Ca2 +，Na+ 对獐茅的分泌和吸收有较大的促进作用。当用 100 mmol/L 的 NaCl 溶液处理时，3 种离子的总含量在分泌物中明显增高( 图 7)，在叶片内也增高的相对多一些(图 8 )。另外，在各种盐处理中，3 种离子的总含量几乎维持在同一水平(图 8)