Vol23Na5第23卷第5期长江流域资源与环境2014年5月May2014Resources and Environment in the Yangtze Basin浅析轮藻植物与水体富营养化的关系王和云1，于丹2*，倪乐意3（1.湖北工业大学轻工学部资源与环境工程学院，湖北武汉430068：2.武汉大学生命科学学院，湖北武汉430072；3.中国科学院水生生物研究所东湖台站，湖北武汉430072)摘要：近几十年来，轮藻植被从许多富营养化的浅水湖泊中逐渐消失。然而作为浅水湖泊稳态转换模型的代表植物，轮藻植物被证明在湖泊水体的修复中有着重要的作用和功能，因为轮藻植被通过对水体浊度和营养水平的多重反馈机制能稳定湖泊清水稳态。基于此，介绍了轮藻植物及其在水体的分布和浅水湖泊稳态转换概念模型重点阐述了轮藻与水体富营养化的关系，并介绍了影响轮藻生长繁殖的环境因子，分析了国内外轮藻生态学研究的现状及其特点。关键词：轮藻植物：富营养化；水生植物恢复；轮藻生态学中图分类号：X524文献标识码：A文章编号：1004-8227(2014)05-0693-07DO1:10.11870/cjlyzyyhj201405014近几十年来，随着水体富营养化在全世界范围内根（Rhizoid）、茎和小枝（Branchlet）3部分，其假根的普追加剧，大型水生植物在浅水湖泊中遂渐退化甚伸展于泥土中，丝状分枝，行固着和吸收功能，部分至消失.2。当前，恢复和重建以沉水植物为主的水种类在假根上产生类似于高等植物球茎的珠芽(Bulbils)[20]。作为水生隐花植物，轮藻具有特化的生植被被当作控制和修复水体富营养化的关键环节得到专家的广泛认同[3,，大量的研究围绕着水生植繁殖器官，有性繁殖为卵式生殖[21]。同时，轮藻也物在水体富营养化修复中的应用[5~和水生植物对能通过茎片段和珠芽行营养繁殖[20]。富营养因子的生理生态适应展开[8~10]。国家十一五轮藻植物的传统分类是一纲（Charophyceae）水专项湖泊主题也把恢复水生植被至一定比率当作-目（Charales）一科（Characeae）。基因树显示，示范工程的硬性指标。尽管轮藻植物是水体富营养Charales所代表的轮藻植物是从导向有胚植物的化过程中最早退化的沉水植物类群[11~15]，然而，国际演化线上最后分离出去的，因此，从系统进化上来实践证明，湖泊水体恢复过程中，轮藻在湖泊水体的讲，轮藻是与陆生植物平行进化的姊妹群[22~24]。修复中有着重要的作用和功能[16~19]。中国轮藻种类1994年韩福山和李尧英主编的中国淡水藻志中采丰富，是世界轮藻的主要分布中心之一，计有5属，用的是传统分类系统，即上面提到的一纲（Charo152种和39变种[20]。然而，在国内，轮藻是一个被忽phyceae）一目（Charales）一科（Characeae），生态学略的类群，他们在湖泊水生植物修复中的应用研究远研究中Charophyte一般指轮藻目轮藻科植物。传滞后于对大型维管植物的研究。因此很有必要对轮统分类上根据茎和小枝有无皮层、冠细胞数目和藻植物与水体富营养化的关系进行梳理和分析。藏精器以及藏卵器在小枝上的位置将轮藻植物分为丽藻属（Nitella）、鸟巢藻属（Tolypella）、拟1轮藻植物简介丽藻属（Nitellopsis）、丽枝藻属（Lamprothamni-um）、灯枝藻属（Lvchnothamnus）和轮藻属（Cha轮藻（Charophyte）属大型沉水藻类，植株分为假ra)6属[20]。收稿日期：2013-10-23：修回日期：2013-11-06基金项目：国家自然科学基金面上项目（青年基金)(31000161)），女，讲师，博士后，主要从事轮藻生态学和水生植物生理生态学研究.E-mail:heyumwang2006@163.com作者简介：主和云（1979～*通讯作者E-mail：yudan01@wh.hb.edu.cnAllrightsreserved.http://www.cnki.net
第２３卷第５期 ２０１４年５月 长江流域资源与环境 ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＢａｓｉｎ Ｖｏｌ．２３Ｎｏ．５ Ｍａｙ ２０１４ 浅析轮藻植物与水体富营养化的关系 王和云１，于 丹２＊ ，倪乐意３ （１．湖北工业大学轻工学部资源与环境工程学院，湖北 武汉 ４３００６８；２．武汉大学生命科学学院， 湖北 武汉 ４３００７２；３．中国科学院水生生物研究所东湖台站，湖北 武汉 ４３００７２） 摘 要：近几十年来，轮藻植被从许多富营养化的浅水湖泊中逐渐消失。然而作为浅水湖泊稳态转换模型的代表 植物，轮藻植物被证明在湖泊水体的修复中有着重要的作用和功能，因为轮藻植被通过对水体浊度和营养水平的 多重反馈机制能稳定湖泊清水稳态。基于此，介绍了轮藻植物及其在水体的分布和浅水湖泊稳态转换概念模型， 重点阐述了轮藻与水体富营养化的关系，并介绍了影响轮藻生长繁殖的环境因子，分析了国内外轮藻生态学研究 的现状及其特点。 关键词：轮藻植物；富营养化；水生植物恢复；轮藻生态学 中图分类号：Ｘ５２４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－８２２７（２０１４）０５－０６９３－０７ ＤＯＩ：１０．１１８７０／ｃｊｌｙｚｙｙｈｊ２０１４０５０１４ 收稿日期：２０１３－１０－２３；修回日期：２０１３－１１－０６ 基金项目：国家自然科学基金面上项目（青年基金）（３１０００１６１） 作者简介：王和云（１９７９～ ），女，讲师，博士后，主要从事轮藻生态学和水生植物生理生态学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｙｕｎｗａｎｇ２００６＠１６３．ｃｏｍ ＊通讯作者 Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｄａｎ０１＠ｗｈ．ｈｂ．ｅｄｕ．ｃｎ 近几十年来，随着水体富营养化在全世界范围内 的普遍加剧，大型水生植物在浅水湖泊中逐渐退化甚 至消失［１，２］。当前，恢复和重建以沉水植物为主的水 生植被被当作控制和修复水体富营养化的关键环节 得到专家的广泛认同［３，４］，大量的研究围绕着水生植 物在水体富营养化修复中的应用［５～７］和水生植物对 富营养因子的生理生态适应展开［８～１０］。国家十一五 水专项湖泊主题也把恢复水生植被至一定比率当作 示范工程的硬性指标。尽管轮藻植物是水体富营养 化过程中最早退化的沉水植物类群［１１～１５］，然而，国际 实践证明，湖泊水体恢复过程中，轮藻在湖泊水体的 修复中有着重要的作用和功能［１６～１９］。中国轮藻种类 丰富，是世界轮藻的主要分 布 中 心 之 一，计 有５属， １５２种和３９变种［２０］。然而，在国内，轮藻是一个被忽 略的类群，他们在湖泊水生植物修复中的应用研究远 滞后于对大型维管植物的研究。因此很有必要对轮 藻植物与水体富营养化的关系进行梳理和分析。 １ 轮藻植物简介 轮 藻（Ｃｈａｒｏｐｈｙｔｅ）属大型沉水藻类，植株分为假 根（Ｒｈｉｚｏｉｄ）、茎 和 小 枝（Ｂｒａｎｃｈｌｅｔ）３ 部 分，其 假 根 伸展于泥土中，丝状分枝，行固着和吸收功能，部分 种类 在 假 根 上 产 生 类 似 于 高 等 植 物 球 茎 的 珠 芽 （Ｂｕｌｂｉｌｓ）［２０］。作为水生隐花植物，轮藻具有特化的 繁殖器官，有 性 繁 殖 为 卵 式 生 殖［２１］。同 时，轮 藻 也 能通过茎片段和珠芽行营养繁殖［２０］。 轮藻植物的传统分类是一纲 （Ｃｈａｒｏｐｈｙｃｅａｅ） 一 目 （Ｃｈａｒａｌｅｓ）一 科 （Ｃｈａｒａｃｅａｅ）。 基 因 树 显 示， Ｃｈａｒａｌｅｓ所代表 的 轮 藻 植 物 是 从 导 向 有 胚 植 物 的 演化线上最后分 离 出 去 的，因 此，从 系 统 进 化 上 来 讲，轮藻是与陆生植物平行进化的姊妹群［２２～２４］。 １９９４年韩福山和李尧英主编的中国淡水藻志中采 用的是传统 分 类 系 统，即上面提到的一纲（Ｃｈａｒｏ－ ｐｈｙｃｅａｅ）一 目 （Ｃｈａｒａｌｅｓ）一 科 （Ｃｈａｒａｃｅａｅ），生 态 学 研究中 Ｃｈａｒｏｐｈｙｔｅ一般指轮藻 目 轮 藻 科 植 物。传 统分类上根据茎和小枝有无皮 层、冠 细 胞 数 目 和 藏精器以及藏卵器在小枝上的位置将 轮藻植物 分 为 丽 藻 属 （Ｎｉｔｅｌｌａ）、鸟 巢 藻 属 （Ｔｏｌｙｐｅｌｌａ）、拟 丽 藻 属 （Ｎｉｔｅｌｌｏｐｓｉｓ）、丽 枝 藻 属 （Ｌａｍｐｒｏｔｈａｍｎｉ－ ｕｍ）、灯 枝 藻 属 （Ｌｙｃｈｎｏｔｈａｍｎｕｓ）和 轮 藻 属 （Ｃｈａ－ ｒａ）６属［２０］
694长江流域资源与环境第23卷这表明浅水湖泊在两种稳态间前后转换时所需的临23轮藻在水体生态系统中的分布与功能界营养条件不同，这被称为浅水湖泊稳态转换的延滞效应[45]。轮藻植物因其对浊度的敏感响应，在该轮藻科大约有400个种，遍布于各类水体中（包概念模型中被选为代表植物。自该概念模型提出以括淡水和咸水，临时性水体和永久性水体以及池塘来，大量的研究证明轮藻与水体透明度正相关，并且和湖泊），其常与大型水生维管植物一起，构成沉水轮藻通过一系列机制能够稳定植被占主体的清水状态[46~49]。2002年，vanNes等[29]利用轮藻的个体植被的重要组成部分[25]，并在特定环境中成为群落优势种，占领水域的主体[26~30]。在欧洲的深水湖泊生长模型Charisma，通过野外调查和室内实验数中，轮藻植物如珊瑚轮藻（CharacorallineKleinex据，构建了一个能够预测稳态转换以及延滞效应的Willdenow）是分布深度最大的类群之一，其分布深定量模型。在持续15a的生物操控实验中，Meijer度远大于被子植物[31.32]。在浅水湖泊中，也存有几等[50)证明营养盐（P)削减后轮藻植被恢复的延滞效十年稳定的轮藻植被[12.16]。近年来的调查发现东应非常明显。2007年，Scheffer等[51]再次修订浅水亚的喜马拉雅高山湖泊中轮藻的分布深度达30～湖泊稳态转换概念模型时指出：不同类型的初级生40m[33.34]。而在大洋洲的澳大利亚和新西兰，轮藻产者都可能在浅水湖泊中成为优势种，这种特定类的分布包括永久性水体和临时性水体，并形成了相群占主体的状态就代表一种可转换稳态，因此浅水应的繁殖策略[35,36]。在中国的长江中下游湖群中，湖泊中轮藻植被占主体也是稳态中的一种。轮藻植被在20世纪50、60年代普遍存在，但随着水3.2水体富营养化与轮藻体富营养化的发展，尽管底泥中仍然有大量的受精3.2.1水体富营养化对轮藻的影响卵库[37]，但大部分湖泊水体中轮藻床（Chara-bed）大部分轮藻的生长不需要高营养，因此，轮藻已经消失。部分轮藻种类可成为杂草入侵稻田[38]，植物多喜贫一中营养水体。随着水体逐渐的富营另一些种类则作为指示类群，反映水体健康状养化，许多水体中的轮藻植被已经逐渐衰退，或者为其它大型水生植物所替代[12~15.37]。早期的实验况[39]。轮藻多占据被子植物不能利用的小生境，它们也是受损生态系统功能恢复的先锋种[18]。研究表明15ug/LP对轮藻生长有抑制作用，营养总而言之，轮藻生态幅宽，在水体植被重建中具P对轮藻的毒性影响曾被认为是引起轮藻植被退化的最重要的因素之一[52~54]。但后来的研究表明有重要作用。然而，由于轮藻植物属于基底生长型（Bottom-dwelling)E4o.41)，对其生态学研究远远滞后P对轮藻的毒性存在明显的种间差异和湖泊间的差异[12.55~57]。与P比较，伴随湖泊富营养化而上于大型水生维管植物的研究[25]。升的氨氮对轮藻植物的毒性不为人注意。只有极少的研究提到了水体高氨氮含量（10~1Q.0mg/L）3轮藻在富营养化水体中的作用和功能对轮藻植物生长和分布的影响[19.58]。因此，水体富3.1浅水湖泊的稳态转换模型及轮藻在该模型中营养化对轮藻的影响主要是通过间接作用来体现，的地位即浮游附着生物爆发和浊度增大导致的低光限制[59] 。浅水湖泊的稳态转换概念模型于1993年由Scheffer首次提出，之后，他又于1998年、和20013.2.2水体富营养化修复与轮藻植被重建年修正并完善了该模型[42~44]。该模型以浊度、营养富营养化浅水湖泊中的恢复工作的主要目的是水平、沉水植被和浮游植物作为关键参数，将水体分将湖泊从以藻类为主的浊水稳态转变为以大型植物为主的清水稳态[43.60]，Meijer等[61]指出大型植被的为清水-植被覆盖率高（Clear-highVegetation）和浊水-植被覆盖率低（Turbid-lowVegetation）两种稳快速恢复是清水状态维持的关键。而在恢复工程中轮藻的快速繁殖常起着重要作用[17~19]。如荷兰的态。3个基本假设如下：1)浊度随营养水平增加而增加；Botshol和Veluwemeer湖，均通过减少外部营养输2)水生植被降低浊度；入和提高透明度逐步恢复了以轮藻为主体的沉水植被，并稳定在清水状态[19,59]。因此，在水体修复工3)当浊度超过一个临界水平后，水生植被消失。当需要通过削前减营养盐来恢复清水状态时，营程中，轮藻植物作为水生植被先锋类群受到广泛关养盐需要剧烈降低到比植被消失时低得多的水平，注。目前各国普遍重视轮藻植物在内陆水体富营养O4-2019ChinaAcademucHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net
２ 轮藻在水体生态系统中的分布与功能 轮藻科大约有４００个种，遍布于各类水体中（包 括淡水和咸水，临时性水体和永久性水体以及池塘 和湖泊），其常与大型水生维管植物一起，构成沉水 植被的重要组成部分［２５］，并在特定环境中成为群落 优势种，占领水域的主体［２６～３０］。在欧洲的深水湖泊 中，轮藻植物如珊瑚轮藻（Ｃｈａｒａｃｏｒａｌｌｉｎｅ Ｋｌｅｉｎｅｘ Ｗｉｌｌｄｅｎｏｗ）是分布深度最大的类群之一，其分布深 度远大于被子植物［３１，３２］。在浅水湖泊中，也存有几 十年稳定 的 轮 藻 植 被［１２，１６］。近年来的调查发现东 亚的喜马拉雅高山湖泊中轮藻的分布深度达３０～ ４０ｍ ［３３，３４］。而在大洋洲的澳大利亚和新西兰，轮藻 的分布包括永久性水体和临时性水体，并形成了相 应的繁殖策略［３５，３６］。在中国的长江中下游湖群中， 轮藻植被在２０世纪５０、６０年代普遍存在，但随着水 体富营养化的发展，尽管底泥中仍然有大量的受精 卵库［３７］，但 大 部 分 湖 泊 水 体 中 轮 藻 床（Ｃｈａｒａ－ｂｅｄ） 已经消失。部分轮藻种类可成为杂草入侵稻田［３８］， 另一些种类则作为指示 类 群，反映水体健康状 况［３９］。轮藻多占据被子植物不能利用的小生境，它 们也是受损生态系统功能恢复的先锋种［１８］。 总而言之，轮藻生态幅宽，在水体植被重建中具 有重要作用。然而，由于轮藻植物属于基底生长型 （Ｂｏｔｔｏｍ－ｄｗｅｌｌｉｎｇ）［４０，４１］，对其生态学研究远远滞后 于大型水生维管植物的研究［２５］。 ３ 轮藻在富营养化水体中的作用和功能 ３．１ 浅水湖泊的稳态转换模型及轮藻在该模型中 的地位 浅水 湖 泊 的 稳 态 转 换 概 念 模 型 于 １９９３ 年 由 Ｓｃｈｅｆｆｅｒ首次 提 出，之 后，他 又 于 １９９８ 年、和 ２００１ 年修正并完善了该模型［４２～４４］。该模型以浊度、营养 水平、沉水植被和浮游植物作为关键参数，将水体分 为清水－植被覆盖率高（Ｃｌｅａｒ－ｈｉｇｈＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ）和浊 水－植被覆 盖 率 低（Ｔｕｒｂｉｄ－ｌｏｗ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ）两 种 稳 态。３个基本假设如下： １）浊度随营养水平增加而增加； ２）水生植被降低浊度； ３）当浊度超过一个临界水平后，水生植被消失。 当需要通过削减营养盐来恢复清水状态时，营 养盐需要剧烈降低到比植被消失时低得多的水平， 这表明浅水湖泊在两种稳态间前后转换时所需的临 界营养条件不同，这被称为浅水湖泊稳态转换的延 滞效应［４５］。轮藻植物因其对浊度的敏感响应，在该 概念模型中被选为代表植物。自该概念模型提出以 来，大量的研究证明轮藻与水体透明度正相关，并且 轮藻通过一系列机制能够稳定植被占主体的清水状 态［４６～４９］。２００２年，ｖａｎＮｅｓ 等［２９］利 用 轮 藻 的 个 体 生长模 型 Ｃｈａｒｉｓｍａ，通 过 野 外 调 查 和 室 内 实 验 数 据，构建了一个能够预测稳态转换以及延滞效应的 定量模型。在持续１５ａ的生物操控实验中，Ｍｅｉｊｅｒ 等［５０］证明营养盐（Ｐ）削减后轮藻植被恢复的延滞效 应非常明显。２００７年，Ｓｃｈｅｆｆｅｒ等［５１］再次修订浅水 湖泊稳态转换概念模型时指出：不同类型的初级生 产者都可能在浅水湖泊中成为优势种，这种特定类 群占主体的状态就代表一种可转换稳态，因此浅水 湖泊中轮藻植被占主体也是稳态中的一种 。 ３．２ 水体富营养化与轮藻 ３．２．１ 水体富营养化对轮藻的影响 大部分轮藻的 生 长 不 需 要 高 营 养，因 此，轮 藻 植物多喜贫－中 营 养 水 体。随 着 水 体 逐 渐 的 富 营 养化，许多水体中 的 轮 藻 植 被 已 经 逐 渐 衰 退，或 者 为其它大型水生植物所替代［１２～１５，３７］。早 期 的 实 验 研究表明１５μｇ／ＬＰ对轮藻生长有抑制作用，营 养 Ｐ对轮藻的毒 性 影 响 曾 被 认 为 是 引 起 轮 藻 植 被 退 化的最重要的因素之一［５２～５４］。但后来的研究表明 Ｐ对轮藻的毒 性 存 在 明 显 的 种 间 差 异 和 湖 泊 间 的 差异［１２，５５～５７］。与 Ｐ比 较，伴随湖泊富营养化而上 升的氨氮对轮 藻 植 物 的 毒 性 不 为 人 注 意。只有极 少的研究提到了水体高氨氮含量（１．０～１０．０ｍｇ／Ｌ） 对轮藻植物生长和分布的影响［１９，５８］。因此，水体富 营养化对轮藻的影响主要是通过间接作用来体现， 即浮 游 附 着 生 物 爆 发 和 浊 度 增 大 导 致 的 低 光 限 制［５９］。 ３．２．２ 水体富营养化修复与轮藻植被重建 富营养化浅水湖泊中的恢复工作的主要目的是 将湖泊从以藻类为主的浊水稳态转变为以大型植物 为主的清水稳态［４３，６０］，Ｍｅｉｊｅｒ等［６１］指出大型植被的 快速恢复是清水状态维持的关键。而在恢复工程中 轮藻的快速 繁 殖 常 起 着 重 要 作 用［１７～１９］。如 荷 兰 的 Ｂｏｔｓｈｏｌ和 Ｖｅｌｕｗｅｍｅｅｒ湖，均通过减少外部营养输 入和提高透明度逐步恢复了以轮藻为主体的沉水植 被，并稳定 在 清 水 状 态［１９，５９］。因 此，在 水 体 修 复 工 程中，轮藻植物作为水生植被先锋类群受到广泛关 注。目前各国普遍重视轮藻植物在内陆水体富营养 ４９６ 长江流域资源与环境 第２３卷
695第5期王和云，等：浅析轮藻植物与水体富营养化的关系养物质返回循环库[57]，从而抑制了浮游藻类对营养化及其净化中的作用，自20世纪90年代以来，轮藻的吸收[47.48.57]。另外，轮藻光合作用产生的氧气在的种类组成和地理分布、与内陆水体富营养化的关系，成为国际研究热点[62]。基质一水界面扩散，能够影响界面的氧化还原电位，3.2.3轮藻对水体富营养化的反馈机制从而加强硝化/反硝化过程，并阻止铁磷整合物中的磷被释放到上部的水层中[77.78]。（1）轮藻植被对水体透明度的正反馈机制大型水生植物尤其是轮藻能净化水质，增加水3)影响水体磷循环体的透明度[42.63]。研究表明轮藻的分布区域水质光合作用旺盛时，轮藻对碳酸氢根的利用伴随清澈，其它区域水体相对混浊[46.64]。轮藻对水体透着钙的沉积，这促进了磷和钙结晶的结合或者基质矿质分子的吸附作用[57.79]。大部分轮藻喜生活碱明度的正面反馈机制主要有以下4种：1）由波浪引起的基底颗粒物质的悬浮加大了浅度高的硬水中，轮藻比丽藻喜好含钙量高的水水水体的浊度[65.66],大型植物的存在能够减少悬浮质[21.80]，在硬水中，植物的光合作用伴随着pH值的物质[67.68]。轮藻生物量主要集中于水体基质上层，升高，使水体中离子化学平衡向碳酸根生成的方向大量悬浮颗粒被聚沉[42.63]。因此轮藻占主体的水进行[81]。轮藻植被通过对碳酸氢根的利用，在植物体透明度高。体表面形成大量的钙结晶，实验表明轮藻的这种钙2）轮藻的生长策略适应于湖泊稳态转换平衡理化通过阻止水体PH的升高能缓解氨氮对植物的毒论[29]，因此，轮藻占主体的水体稳定性好，有利于水害作用[58]。此外，轮藻的钙化去除对磷循环有间接的影响，因为磷能和钙共沉淀形成复合物[82~8]或者体清水状态的保持。把钙转化成羟磷灰石[81]。由于钙磷复合物对水体3）轮藻占主体的浅水湖泊通常具有丰富的动物群落和较高的透明度[46.69~74]，这有利于整个水体生磷循环的重要影响[57]，近年来，轮藻细胞壁上的碳态系统的恢复。酸盐结晶（碳酸钙和钙磷复合物）的变化受到研究者4)浅水湖泊中轮藻床通过对浮游食物网的影响的关注[84]。有研究者发现钙离子可以从轮藻细胞能够维持水质洁净[48]。壁上释放并且这种释放受到水体无机盐的影响[85]。总之，轮藻植被作为环境筛对悬浮粒子的聚沉3.2.4影响轮藻植物的其它环境因子作用、对浮游植物的他感作用、降低磷的生物可利用如前所迷，轮藻植被在水体富营养化修复中有性以及轮藻床的碳限制都有助于水体保持清水状态。着很好的潜能，故大量的研究围绕着轮藻的生长和(2)轮藻在湖泊营养沉积中的功能水体环境因子的关系而开展。除了营养盐之外，光辐射和光利用率[31.86~94]、水位波动[35.36.95,96]、碳利如前所述，水体营养水平升高是水体富营养用率[28,58]和盐度[97]也是影响轮藻生长和繁殖重要化的一个显著特征，同时也是湖泊由清水稳态向浊水稳态转变的关键因子[42~4]。轮藻植被是浅水环境因子。在研究湖泊轮藻植被时，光和水位波动湖泊中一个有效的营养库[57]。这需要从3个方面对轮藻的影响最受关注，Schwarz等[93]报道新西兰来阐述。湖泊中光利用率显著影响轮藻的分布；Steinman等[9认为水位的降低将提高底质的光辐射通量从1）直接参与湖泊的营养循环轮藻植被具有较高的生物量，不同种类轮藻的而促进轮藻植被的建成，轮藻床的扩展将减少基质营养贮存能力相差较大[13,75.76]。有些湖泊中轮藻的的悬浮从而进一步提高水柱下部的光利用率。Fernandez-Alaez等[95]认为轮藻生物量的波动与营养储存能力大于维管植物，比如珊瑚轮藻（C.cor-allina）的N和P含量大于穗花狐尾藻（Myriophyl-湖泊水体水文状况的变化相关。近年来，轮藻的个体生物学和生理生态学研究[35.96.98~102]也受到广lumspicatumL.）和篦齿眼子菜[16]。由于部分轮藻种类可以越冬[76]，植物生物量中的营养物质能够超泛关注。如临时性水体中，轮藻在生殖上通过过生长季节，而一些轮藻种类相对于大型维管植物速产生大量的雌雄配子来适应水位的突然下降甚有更慢的降解速率[7]。Kufel等[57]认为，轮藻和大至干滴L35：营养生长则表现为产生一些抵抗强光型维管植物相比是个效率更高的营养贮存库。抑制的适应机制，如形态上表现为小枝的向光性2)阻断营养物质的局部循环生长以保护雌雄配子[98]，生理上表现为产生更多的类胡萝卜素[98-100.102]。永久性水体如湖泊中，轮轮藻的生长型属于底栖莲座状，轮藻床可以加强沉淀和防止基底颗粒的再悬浮[42.63]，这阻断了营藻分布于湖泊的底层，影响其生长的主要环境因100d-0010ChnaAnadamse.Allrightsreserved..http://www.cnki.net
化及其净化中的作用，自２０世纪９０年代以来，轮藻 的种类组成和地理分布、与内陆水体富营养化的关 系，成为国际研究热点［６２］。 ３．２．３ 轮藻对水体富营养化的反馈机制 （１）轮藻植被对水体透明度的正反馈机制 大型水生植物尤其是轮藻能净化水质，增加水 体的透明 度［４２，６３］。研究表明轮藻的分布区域水质 清澈，其它区域水体相对混浊［４６，６４］。轮藻对水体透 明度的正面反馈机制主要有以下４种： １）由波浪引起的基底颗粒物质的悬浮加大了浅 水水体的浊度［６５，６６］，大型植物的存在能够减少悬浮 物质［６７，６８］。轮藻生物量主要集中于水体基质上层， 大量悬浮 颗 粒 被 聚 沉［４２，６３］。因此轮藻占主体的水 体透明度高。 ２）轮藻的生长策略适应于湖泊稳态转换平衡理 论［２９］，因此，轮藻占主体的水体稳定性好，有利于水 体清水状态的保持。 ３）轮藻占主体的浅水湖泊通常具有丰富的动物 群落和较高的透明度［４６，６９～７４］，这有利于整个水体生 态系统的恢复。 ４）浅水湖泊中轮藻床通过对浮游食物网的影响 能够维持水质洁净［４８］。 总之，轮藻植被作为环境 筛对悬浮粒子的聚沉 作用、对浮游植物的他感作用、降低磷的生物可利用 性以及轮藻床的碳限制都有助于水体保持清水状态。 （２）轮藻在湖泊营养沉积中的功能 如前所 述，水体营养水平 升高是水体富营养 化的一个 显 著 特 征，同 时 也 是 湖 泊 由 清 水 稳 态 向 浊水稳态转变的关键因子［４２～４４］。轮藻植被是浅水 湖泊中一个有效的营养库［５７］。这 需 要 从３个 方 面 来阐述。 １）直接参与湖泊的营养循环 轮藻植被具有较高的生物量，不同种类轮藻的 营养贮存能力相差较大［１３，７５，７６］。有些湖泊中轮藻的 营养储存能力大于维管植物，比如珊瑚轮藻（Ｃ．ｃｏｒ－ ａｌｌｉｎａ）的 Ｎ 和Ｐ含量大于穗花狐尾藻（Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌ－ ｌｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ Ｌ．）和篦齿眼子菜［１６］。由于部分轮藻 种类可以越冬［７６］，植物生物量中的营养物质能够超 过生长季节，而一些轮藻种类相对于大型维管植物 有更慢的降解速率［７７］。Ｋｕｆｅｌ等［５７］认为，轮藻和大 型维管植物相比是个效率更高的营养贮存库。 ２）阻断营养物质的局部循环 轮藻的生长型属于底栖莲座状，轮藻床可以加 强沉淀和防止基底颗粒的再悬浮［４２，６３］，这阻断了营 养物质返回循环库［５７］，从而抑制了浮游藻类对营养 的吸收［４７，４８，５７］。另外，轮藻光合作用产生的氧气在 基质－水界面扩散，能够影响界面的氧化还原电位， 从而加强硝化／反硝化过程，并阻止铁磷螯合物中的 磷被释放到上部的水层中［７７，７８］。 ３）影响水体磷循环 光合作用旺盛时，轮藻对碳酸氢根的利用伴随 着钙的沉积，这促进了磷和钙结晶的结合或者基质 矿质分子 的 吸 附 作 用［５７，７９］。大 部 分 轮 藻 喜 生 活 碱 度 高 的 硬 水 中，轮藻比丽藻喜好含钙量高的水 质［２１，８０］，在硬水中，植物的光合作用伴随着ｐＨ 值的 升高，使水体中离子化学平衡向碳酸根生成的方向 进行［８１］。轮藻植被通过对碳酸氢根的利用，在植物 体表面形成大量的钙结晶，实验表明轮藻的这种钙 化通过阻止水体ｐＨ 的升高能缓解氨氮对植物的毒 害作用［５８］。此外，轮藻的钙化去除对磷循环有间接 的影响，因为磷能和钙共沉淀形成复合物［８２～８３］或者 把钙转化成 羟 磷 灰 石［８１］。由于钙磷复合物对水体 磷循环的重 要 影 响［５７］，近 年 来，轮 藻 细 胞 壁 上 的 碳 酸盐结晶（碳酸钙和钙磷复合物）的变化受到研究者 的关注［８４］。有研究者发现钙离子可以从轮藻细胞 壁上释放并且这种释放受到水体无机盐的影响［８５］。 ３．２．４ 影响轮藻植物的其它环境因子 如前所述，轮藻植被在水体富营养化修复中有 着很好的潜能，故大量的研究围绕着轮藻的生长和 水体环境因子的关系而开展。除了营养盐之外，光 辐射 和 光 利 用 率［３１，８６～９４］、水 位 波 动［３５，３６，９５，９６］、碳 利 用率［２８，５８］和盐度［９７］也是影响轮藻生长和繁殖重要 环境因子。在研究湖泊轮藻植被时，光和水位波动 对轮藻的影响最受关注，Ｓｃｈｗａｒｚ等［９３］报道新西兰 湖泊中光利用率显 著影响轮藻的分布；Ｓｔｅｉｎｍａｎ 等［９４］认为水位 的 降 低 将 提 高 底 质 的 光 辐 射 通 量 从 而促进轮藻植被的建成，轮藻床的扩展将减少基质 的悬浮从而进一步提高水柱下部的光利用率。 Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ－Ａｌáｅｚ等［９５］认 为 轮 藻 生 物 量 的 波 动 与 湖泊水 体 水 文 状 况 的 变 化 相 关。近 年 来，轮 藻 的 个体生物学和生理生态学研究［３５，９６，９８～１０２］也受到广 泛关注。如 临 时 性 水 体 中，轮 藻 在 生 殖 上 通 过 迅 速产生大量的雌雄 配 子 来 适 应 水 位 的 突 然 下 降 甚 至干涸［３５］；营养生长则表现为产生一些抵抗强光 抑制的适 应 机 制，如形态上表现为小 枝的向光性 生长以保护 雌 雄 配 子［９８］，生 理 上 表 现 为 产 生 更 多 的类胡萝 卜 素［９８～１００，１０２］。永久性水体如湖泊中，轮 藻分布于 湖 泊 的 底 层，影响其生长的 主要环境因 第５期 王和云，等：浅析轮藻植物与水体富营养化的关系 ５９６
696第23卷长江流域资源与环境子是光照[40.41]，因此轮藻对环境的适应机制主要[11]】年跃刚，宋英伟，李英杰，等.富营养化浅水湖泊稳态转换理论与生态恢复探讨[.环境科学研究，2006（19)：67-70是针对弱光环境的一些适应特征，主要包括茎和节[12]BLINDOW L. Decline of charophytes during eutrophication:间的伸长等[66.87]。在关于轮藻的生态学研究中，欧Comparison with angiosperms [J].Freshwater Biology美研究者主要关注的是大尺度区系调查和植被动1992a,28;9-14.态[29-93~95-103-105]和轮藻在水体修复中的作用和功[13]KROLIKOWSKA J.Eutrophication processes in a shallow,能[28-464]，而澳洲研究者则关注到了临时性水体和macrophyte-dominated lake-species differentiation,biomassand the distribution of submerged macrophytes in Lake永久性水体中轮藻的分布和动态[35.36]，这均与地域Luknajno(Poland)[JI.Hydrobiologia,1997.342/343:411-水体轮藻分布的特征密切相关。416.[14JOZIMEK T.KOWALCZEWSKIA. Long-term changes of the小结4submersed macrophytes in eutrophic Lake Mikolajskie(NorthPoland)[JJ.Aquatic Botany,1984.19.1-11.[15]VAN DENBERGMS.SCHEFFERM.NES EV.COOPS H,显然，轮藻植物通过多重反馈机制影响水体的et al.Dynamics and stability of Chara sp.and Potamogeton透明度和营养循环，这是轮藻在湖泊稳态转换模型pectinatus in a shallow lake changing in eutrophication level中成为代表性植物的根本原因。轮藻植物在受损水LJJ.Hydrobiologia.1999.408-409:335-342.体恢复工程中成功定植，成为先锋类群，需要对该类[16]BLINDOW I. Long-and short-term dynamices of submerged群的基础生物学进行深入研究，了解该类群对特定macrophytes in two shallow eutrophic lakes[J].Freshwater水体环境因子的形态、生理和繁殖等方面的响应。Biology,1992b.28:15-27.[17]BELTMAN B.ALLEGRINI C. Restoration of lost aquatic因此，对先锋轮藻种类开展基础生态学研究，可为plant communities:New habitats for Chara[JJ.Netherlands受损水体生态系统中轮藻类群快速恢复提供选种Journal of Aquatic Ecology.1997.30:331-337.依据。[18]CRAWFORD S A. Chemical,physical and biological changesassociated with Chara succession in farm pondsLJJ. Hydrobio-参考文献：logia,1977,55,209-217.[19J SIMONS J.OHMM,DAALDERR.et al.Restoration ofBotshol(The Netherlands) by reduction of external nutrient[1]倪乐意，李纯厚，黄祥飞，等.在富营养型水体中重建沉水植被load:Recovery of a characean communitydominated by Chara的研究[MI//刘建康主编.东湖生态学（二).北京：科学出版connivens[JJ.Hydrobiologia,1994.275/276.243-53社，1995：302-310.[20]韩福山，李尧英.中国淡水藻志第三卷，轮藻门EMI.中国科学［2]邱东茹，吴振斌.富营养化浅水湖泊沉水水生植被的衰退与恢院中国孢子植物志编辑委员会编辑，科学出版社，1994复[J].湖泊科学，1997.9(1)：82-88WOOD R D,IMAHORI K. A revision of the characeae. 1.[21]马剑敏，严国安，罗岳平，等.武汉东湖受控生态系统中水生植［3]Monograph of the Characeae[M].J Cramer Weinhei,1965,1-被恢复结构优化及水质动态[J].湖泊科学，1997.9（4），359-9.363.[22]KAROLK G,MCCOURTRM.CIMINO M T,etal.Theclo-[4]秦伯强.长江中下游浅水湖泊富营养化发生机制与控制途径sest living relatives of land plants[JJ.Science,2001,294;初探［.湖泊科学，2002.14（3）：193-2022351-2353.[5]邱东茹，吴振斌，刘保元，等.武汉东湖水生植被的恢复试验研[23]KENRICKP,CRANEPR.The origin and early evolution of究[J.湖泊科学，1997.9（2)：168-174.plants on land[JJ.Nature,1997,389,33-39.［6]吴振斌，邱东茹，贺峰，等.水生植物对富营养水体水质净化[24]MCCOURT RM,DELWICHEC F.KAROLK G.et al. Cha-作用研究[武汉植物学研究，2001,19（4)：299-303.[7]童吕华，杨肖娥，濮培民，等.富营养化水体的水生植物净化试rophyte algae and land plant originsLJ].Trends in Ecologyand Evolution,2004,19(12).661-666.验研究[J7.应用生态学报，2004，15（8）：1447-1550[25][8]曹特氨态氨富集对水生高等植物生化、生长和竞争胁迫COOPS H.Ecology of charophytes:An introductionLJ].A-研究[DI.武汉：中国科学院水生生物研究所博士学位论文，quatic Botany.2002.72.205-2082006.[26]MUELLER O,MUELLER B. Stoneworts as a substratum for［9]张larvae of Onychogomphus forcipatus forcipatus (Odonata:萌.太湖富营养化对水生植物胁迫的生理生态学研究及太湖湖荡的生态学调查[D].武汉：中国科学院水生生物研究Gomphidae)[J].Libellula,2001,20(1-2):69-78.所博士学位论文，2010.[27] VANDENBERGMS.COOPSH.SIMONSJet al.Competi-[10]赵强.受污染水体沉水植物轮叶黑藻恢复的着干生理生态tion between Chara aspera and Potamogeton pectinatus as afunction of temperature and lightJJ.Aquatic Botany,1998b,学问题研究[D].武汉：中国科学院水生生物研究所博士学位论文，2006.60:241-50.21994-2019ChinaAcademicaurnolElectronicPuhlishinyHouse.All rightsreserved.http://www.cnki.net
子 是 光 照［４０，４１］，因此轮藻对环境的适应机制主要 是针对弱光环境的一些适应特征，主要包括茎和节 间的伸长等［８６，８７］。在关于轮藻的生态学研究中，欧 美研究者主要关注的是大尺度区系调查和植被动 态［２９，９３～９５，１０３～１０５］和轮藻在水体修复中的作用和功 能［２８，４６～４８］，而澳洲研究者则关注到了临时性水体和 永久性水体中轮藻的分布和动态［３５，３６］，这均与地域 水体轮藻分布的特征密切相关。 ４ 小结 显然，轮藻植物通过多重反馈机制影响水体的 透明度和营养循环，这是轮藻在湖泊稳态转换模型 中成为代表性植物的根本原因。轮藻植物在受损水 体恢复工程中成功定植，成为先锋类群，需要对该类 群的基础生物学进行深入研究，了解该类群对特定 水体环境因子的形态、生理和 繁 殖 等 方 面 的 响 应。 因此，对先锋轮藻 种 类 开 展 基 础 生 态 学 研 究，可 为 受损水体生态系统 中 轮 藻 类 群 快 速 恢 复 提 供 选 种 依据。 参考文献： ［１］ 倪乐意，李纯厚，黄祥飞，等．在富营养型水体中重建沉水植被 的研究［Ｍ］／／刘建康 主 编．东 湖 生 态 学（二）．北 京：科 学 出 版 社，１９９５：３０２－３１０． ［２］ 邱东茹，吴振斌．富营养化浅水湖泊沉水水生植被的衰退与恢 复［Ｊ］．湖泊科学，１９９７，９（ｌ）：８２－８８． ［３］ 马剑敏，严国安，罗岳平，等．武汉东湖受控生态系统中水生植 被恢复结构优化及水质动态［Ｊ］．湖 泊 科 学，１９９７，９（４）：３５９－ ３６３． ［４］ 秦伯强．长江中下游浅水湖泊富营养化发生机制与控制途径 初探［Ｊ］．湖泊科学，２００２，１４（３）：１９３－２０２． ［５］ 邱东茹，吴振斌，刘保元，等．武汉东湖水生植被的恢复试验研 究［Ｊ］．湖泊科学，１９９７，９（２）：１６８－１７４． ［６］ 吴振斌，邱东茹，贺 峰，等．水生植物对富营养水体水质净化 作用研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２００１，１９（４）：２９９－３０３． ［７］ 童昌华，杨肖娥，濮培民，等．富营养化水体的水生植物净化试 验研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（８）：１４４７－１５５０． ［８］ 曹 特．氨态氮富集对水生高等植物生化、生长和竞争胁迫 研究［Ｄ］．武汉：中国科学院水生生物研究所博士学位论文， ２００６． ［９］ 张 萌．太湖富营养化对水生植物胁迫的生理生态学研究及 太湖湖荡的生态学调查［Ｄ］．武汉：中国科学院水生生物研究 所博士学位论文，２０１０． ［１０］ 赵 强．受污染水体沉水植物轮叶黑藻恢复的若干生理生态 学问题研究［Ｄ］．武汉：中国科学院水生生物研究所博士学位 论文，２００６． ［１１］ 年跃刚，宋英伟，李英杰，等．富营养化浅水湖泊稳态转换理论 与生态恢复探讨［Ｊ］．环境科学研究，２００６（１９）：６７－７０． ［１２］ ＢＬＩＮＤＯＷＩ．Ｄｅｃｌｉｎｅｏｆｃｈａｒｏｐｈｙｔｅｓｄｕｒｉｎｇｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ： Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ［Ｊ］．Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９２ａ，２８：９－１４． ［１３］ ＫＲＬＩＫＯＷＳＫＡＪ．Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎａｓｈａｌｌｏｗ， ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ－ｄｏｍｉｎａｔｅｄｌａｋｅ －ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎ Ｌａｋｅ ｕｋｎａｊｎｏ（Ｐｏｌａｎｄ）［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９７，３４２／３４３：４１１－ ４１６． ［１４］ ＯＺＩＭＥＫＴ，ＫＯＷＡＬＣＺＥＷＳＫＩＡ．Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅ ｓｕｂｍｅｒｓｅｄｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｅｕｔｒｏｐｈｉｃＬａｋｅＭｉｋｏａｊｓｋｉｅ（Ｎｏｒｔｈ Ｐｏｌａｎｄ）［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，１９８４，１９：１－１１． ［１５］ ＶＡＮＤＥＮＢＥＲＧ ＭＳ，ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ＮＥＳＥＶ，ＣＯＯＰＳＨ， ｅｔａｌ．ＤｙｎａｍｉｃｓａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＣｈａｒａｓｐ．ａｎｄＰｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｓｉｎａｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｃｈａｎｇｉｎｇｉｎｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９９，４０８－４０９：３３５－３４２． ［１６］ ＢＬＩＮＤＯＷＩ．Ｌｏｎｇ－ａｎｄｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｔｗｏｓｈａｌｌｏｗｅｕｔｒｏｐｈｉｃｌａｋｅｓ［Ｊ］．Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２ｂ，２８：１５－２７． ［１７］ ＢＥＬＴＭＡＮ Ｂ，ＡＬＬＥＧＲＩＮＩＣ．Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｌｏｓｔａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：Ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔｓｆｏｒＣｈａｒａ［Ｊ］．Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｑｕａｔｉｃＥｃｏｌｏｇｙ，１９９７，３０：３３１－３３７． ［１８］ ＣＲＡＷＦＯＲＤＳＡ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ，ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＣｈａｒａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎｆａｒｍｐｏｎｄｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏ－ ｌｏｇｉａ，１９７７，５５：２０９－２１７． ［１９］ ＳＩＭＯＮＳＪ，ＯＨＭ Ｍ，ＤＡＡＬＤＥＲ Ｒ，ｅｔａｌ．Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｔｓｈｏｌ（ＴｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）ｂｙｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｏａｄ：Ｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆａｃｈａｒａｃｅａｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙＣｈａｒａ ｃｏｎｎｉｖｅｎｓ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９４，２７５／２７６：２４３－５３． ［２０］ 韩福山，李尧英．中国淡水藻志第三卷，轮藻门［Ｍ］．中国科学 院中国孢子植物志编辑委员会编辑，科学出版社，１９９４． ［２１］ ＷＯＯＤ Ｒ Ｄ，ＩＭＡＨＯＲＩＫ．Ａｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｃｈａｒａｃｅａｅ．１． ＭｏｎｏｇｒａｐｈｏｆｔｈｅＣｈａｒａｃｅａｅ［Ｍ］．ＪＣｒａｍｅｒＷｅｉｎｈｅｉ，１９６５，１－ ９． ［２２］ ＫＡＲＯＬＫＧ，ＭＣＣＯＵＲＴＲ Ｍ，ＣＩＭＩＮＯ Ｍ Ｔ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｃｌｏ－ ｓｅｓｔｌｉｖｉｎｇｒｅｌａｔｉｖｅｓｏｆｌａｎｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２９４： ２３５１－２３５３． ［２３］ ＫＥＮＲＩＣＫＰ，ＣＲＡＮＥＰＲ．Ｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｎｄｅａｒｌｙｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆ ｐｌａｎｔｓｏｎｌａｎｄ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９７，３８９：３３－３９． ［２４］ ＭＣＣＯＵＲＴＲ Ｍ，ＤＥＬＷＩＣＨＥＣＦ，ＫＡＲＯＬＫＧ，ｅｔａｌ．Ｃｈａ－ ｒｏｐｈｙｔｅａｌｇａｅａｎｄｌａｎｄｐｌａｎｔｏｒｉｇｉｎｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００４，１９（１２）：６６１－６６６． ［２５］ ＣＯＯＰＳ Ｈ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆｃｈａｒｏｐｈｙｔｅｓ：Ａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａ－ ｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２，７２：２０５－２０８． ［２６］ ＭＵＥＬＬＥＲＯ，ＭＵＥＬＬＥＲＢ．Ｓｔｏｎｅｗｏｒｔｓａｓａｓｕｂｓｔｒａｔｕｍｆｏｒ ｌａｒｖａｅｏｆＯｎｙｃｈｏｇｏｍｐｈｕｓｆｏｒｃｉｐａｔｕｓｆｏｒｃｉｐａｔｕｓ（Ｏｄｏｎａｔａ： Ｇｏｍｐｈｉｄａｅ）［Ｊ］．Ｌｉｂｅｌｌｕｌａ，２００１，２０（１－２）：６９－７８． ［２７］ ＶＡＮＤＥＮＢＥＲＧ ＭＳ，ＣＯＯＰＳＨ，ＳＩＭＯＮＳＪ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐｅｔｉ－ ｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣｈａｒａａｓｐｅｒａａｎｄＰｏｔａｍｏｇｅｔｏｎｐｅｃｔｉｎａｔｕｓａｓａ ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，１９９８ｂ， ６０：２４１－５０． ６９６ 长江流域资源与环境 第２３卷
697第5期王和云、等：浅析轮藻植物与水体富营养化的关系[28]VAN DEN BERG M S,COOPS H,SIMONS J.et al.A com-water associated with a dense Chara vegetation in the shallowparative study of the use of inorganic carbon resources byand turbid lake Veluwemeer,The Netherlands [MJ/]Chara aspera and Potamogeton pectinatusJI.Aquatic Bota-JEPPESENE,SONDERGAARDM.SONDERGAARDM,ny.2002.72.219-233.et al. The Structuring Role of Submerged Macrophytes in[29] VAN NES E H,SCHEFFER M,VAN DEN BERG M S,Lakes.New York.Springer-Verlag.1997,339-352.et al. Dominance of charophytes in eutrophic shallow lakes-[47] BLINDOWI,HARGEBYA.ANDERSSONG.etal.Seasonalwhen should we expect it to be an alternative stable state?changes of mechanisms maintaining clear water in a shallow[JJAquaticBotany.2002a,72.275-296lake with abundant Chara vegetation [J]J. Aquatic Botany.[30] VANNESEH,SCHEFFERM,VANDENBERGMS,2002,72:315-334.[48]VAN DONK E.VAN DEBUNDWJ.Impact of submergedet al. Aquatic macrophytes: Restore,eradicate, or is there acompromiseLJJ.Aquatic Botany.2002b,72:387-403.includingcharophytesonphyto-andmacrophytes[31]SPENCE D H N.The zonation of plants in freshwater lakeszooplankton communities: Allelopathy versus other mecha-JJ.Advances in Ecological Research.1982.12:37-125.nismsJI.Aquatic Botany.2002.72.261-274.[32] DALE H M.Temperature and light:The determining factors[49JRIP W J.RAWEE N.De JONG A,et al. Alternation betweenin maximum depth distribution of aquatic macrophytes[J].clear,high-vegetation and turbid,low-vegetation states in aHydrobiologia.1986.133.73-77shallowlake:Therole of birdsLJ1.Aquatic Botany.2006,85184-190.［33]MITAMURAO.SEIKEY.KONDOK.et al.First investiga[50] MEIJER M L.Biomanipulation in the Netherlands-15 years oftion of ultraoligotrophic alpine Lake Puma Yumco in the preHimalayas,China[J.Limnology.2003,4.167-175.experience[M].Wageningen; University Press, Wageningen[34]MURAKAMIT,TERAIH.YOSHIYAMAY,etal.Thesec2000:1-208.[51]SCHEFFER M.VAN NES E H.Shallow lakes theory revisi-ond investigation of Lake Puma Yum Co located in the South-ern Tibetan Plateau,China[JJ.Limnology.2007,8.331-335ted,Various alternative regimes driven by climate,nutrients[35] CASANOVA M T.Vegetative and reproductive response ofdepth and lake size[JJ.Hydrobiologia,2007,584(1):455-466.charophytes to water-level fluctuations in permanent andtemporary wetlands in Australia J].Australian Journal of[52]FORSBERG C.Phosphorus.a maximum factor in the growthMarine and Freshwater Research,1994,45.1409-1419of Characeae[JJ.Nature,1964,201,517-518.[36] CASANOVAM T,BROCK M A.Life histories of charo-[53] FORSBERG C.Sterile germination of oospores of Chara andphytes from permanent and temporary wetlands in easternseeds of Najasmarina J1.Physiologia Plantarum.1965,18AustraliaJJ.Australian Journal of Botany,1999,47:383-128-137.397.[54]HOUGH RA,PUTT D A.Factors influencing photosynthet-［37］王和云.长江中下游湖泊轮藻对环境因子的生理生态学研究ic productivity of Chara ulgarisL.in a moderately produc-[D].武汉：武汉大学博士学位论文，2008：42.tive hardwater lakeLJ1.Journal of Freshwater Ecology.1988.[38]GUHA P.Exploring ecological control of Chara[JJ.Crop Pro-4;411-418.BLINDOW IL Phosphorus toxicity in Chara [JI. Aquatic Bot-tection.1995.14:527-528[55][39] KRAUSE W.Characeen als Bioindikatoren fur den Gew&sse-any.1988.32:393-395.[56]KUFEL L,OZIMEK T. Can Chara control phosphorus cyc-rzustandJJ.Limnologica.1981.13:399-418CHAMBERS PA. Light and nutrients in the control of aquatic[40]ling in LakeLuknajno(Poland)? [JJ Hydrobiologia,1994.275/276:277-283.plant community structure,I.In Situ experiments[JJ.Journal[57]KUFEL L.KUFEL L Chara beds acting as nutrient sinks inofEcology.1987a.75:611-619.[41JCHAMBERS PA. Light and nutrients in the control of aquaticshallow lakes-a review[JJ.Aquatic Botany,2002,72.249-260.plant community structure.IIL.In Situ observationsLJJ.Jour-nal of Ecology.1987b.75:621-628.[58]WANG H Y.NI L Y.XIE P,et al. The mitigating effect of[42]SCHEFFER M. Ecology of shallow lakes[MJ.New Yorkcalcification-dependent of utilization of inorganic carbon ofChapman and Hall,1998:357.Chara vulgaris Linn on NH-N toxicityEJ]. Chemosphere,[43]SCHEFFERM.HOSPERSH.MEJERML.et al.Alter-n-2013.93(2):373-379.ative equilibria in shallow lakesEJI.TREE,1993.8:275-279.[59]VAN DEN BERG M S,SCHEFFER Met al. The role of[44]SCHEFFERM.Alternative attractors of shallow lakesLJ].characean algae in the management of eutrophic shallow lakes[UJ.Journal of Phycology,1998,34(5):750-756.Scientific.World Journal,2001.17.254-263.[45]SCHEFFERMS.CARPENTERS.FOLEYJA,etal.Cata-[60]MOSS B,STANSFIELD J.IRVINE K,et al. Progressive resstrophic shifts in ecosystemsLJJ.Nature,2001,413(6856):toration of a shallow lake:A 12-year experiment in isolation.591-596.sediment removal and biomanipulation[JJ.Journal of Applied[46]VANDENBERGMS,COOPSH.MEUERML.etal.ClearEcology.1996.33:71-86.21994-2019 China Academis JournalElectronicPublishing House.Allrights reserved.http://www.cnki.net
［２８］ ＶＡＮＤＥＮＢＥＲＧ ＭＳ，ＣＯＯＰＳＨ，ＳＩＭＯＮＳＪ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｍ－ ｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｕｓｅｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓｂｙ ＣｈａｒａａｓｐｅｒａａｎｄＰｏｔａｍｏｇｅｔｏｎｐｅｃｔｉｎａｔｕｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａ－ ｎｙ，２００２，７２：２１９－２３３． ［２９］ ＶＡＮ ＮＥＳ Ｅ Ｈ，ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ＶＡＮ ＤＥＮ ＢＥＲＧ Ｍ Ｓ， ｅｔａｌ．Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｃｈａｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｅｕｔｒｏｐｈｉｃｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ－ ｗｈｅｎｓｈｏｕｌｄｗｅｅｘｐｅｃｔｉｔｔｏｂｅａｎａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｔａｂｌｅｓｔａｔｅ？ ［Ｊ］ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２ａ，７２：２７５－２９６． ［３０］ ＶＡＮ ＮＥＳ Ｅ Ｈ，ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ＶＡＮ ＤＥＮ ＢＥＲＧ Ｍ Ｓ， ｅｔａｌ．Ａｑｕａｔｉｃ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ：Ｒｅｓｔｏｒｅ，ｅｒａｄｉｃａｔｅ，ｏｒｉｓｔｈｅｒｅａ ｃｏｍｐｒｏｍｉｓｅ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２ｂ，７２：３８７－４０３． ［３１］ ＳＰＥＮＣＥＤ Ｈ Ｎ．Ｔｈｅｚｏｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｌａｋｅｓ ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８２，１２：３７－１２５． ［３２］ ＤＡＬＥ Ｈ Ｍ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌｉｇｈｔ：Ｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｍａｘｉｍｕｍ ｄｅｐｔｈｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｑｕａｔｉｃｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９８６，１３３：７３－７７． ［３３］ ＭＩＴＡＭＵＲＡＯ，ＳＥＩＫＥＹ，ＫＯＮＤＯＫ，ｅｔａｌ．Ｆｉｒｓｔｉｎｖｅｓｔｉｇａ－ ｔｉｏｎｏｆｕｌｔｒａｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃａｌｐｉｎｅＬａｋｅＰｕｍａＹｕｍｃｏｉｎｔｈｅｐｒｅ－ Ｈｉｍａｌａｙａｓ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，２００３，４：１６７－１７５． ［３４］ ＭＵＲＡＫＡＭＩＴ，ＴＥＲＡＩＨ，ＹＯＳＨＩＹＡＭＡＹ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｅｃ－ ｏｎｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆＬａｋｅＰｕｍａＹｕｍＣｏｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅＳｏｕｔｈ－ ｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，２００７，８：３３１－３３５． ［３５］ ＣＡＳＡＮＯＶＡ Ｍ Ｔ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ ｃｈａｒｏｐｈｙｔｅｓｔｏ ｗａｔｅｒ－ｌｅｖｅｌ ｕｃｔｕａｔｉｏｎｓｉｎ ｐｅｒｍａｎｅｎｔａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｒｙｗｅｔｌａｎｄｓｉｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ ＭａｒｉｎｅａｎｄＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，４５：１４０９－１４１９． ［３６］ ＣＡＳＡＮＯＶＡ Ｍ Ｔ，ＢＲＯＣＫ Ｍ Ａ．Ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｉｅｓｏｆｃｈａｒｏ－ ｐｈｙｔｅｓｆｒｏｍ ｐｅｒｍａｎｅｎｔａｎｄｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｗｅｔｌａｎｄｓｉｎｅａｓｔｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，４７：３８３－ ３９７． ［３７］ 王和云．长江中下游湖泊轮藻对环境因子的生理生态学研究 ［Ｄ］．武汉：武汉大学博士学位论文，２００８：４２． ［３８］ ＧＵＨＡＰ．ＥｘｐｌｏｒｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆＣｈａｒａ［Ｊ］．ＣｒｏｐＰｒｏ－ ｔｅｃｔｉｏｎ，１９９５，１４：５２７－５２８． ［３９］ ＫＲＡＵＳＥ Ｗ．ＣｈａｒａｃｅｅｎａｌｓＢｉｏｉｎｄｉｋａｔｏｒｅｎｆüｒｄｅｎＧｅｗｓｓｅ－ ｒｚｕｓｔａｎｄ［Ｊ］．Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉｃａ，１９８１，１３：３９９－４１８． ［４０］ ＣＨＡＭＢＥＲＳＰＡ．Ｌｉｇｈｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｉ．ＩｎＳｉｔｕｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８７ａ，７５：６１１－６１９． ［４１］ ＣＨＡＭＢＥＲＳＰＡ．Ｌｉｇｈｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．ＩＩ．ＩｎＳｉｔｕｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－ ｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８７ｂ，７５：６２１－６２８． ［４２］ ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： ＣｈａｐｍａｎａｎｄＨａｌｌ，１９９８：３５７． ［４３］ ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ＨＯＳＰＥＲＳＨ，ＭＥＩＪＥＲ Ｍ Ｌ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒ－ｎ－ ａｔｉｖｅｅｑｕｉｌｉｂｒｉａｉｎｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ［Ｊ］．ＴＲＥＥ，１９９３，８：２７５－２７９． ［４４］ ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅａｔｔｒａｃｔｏｒｓｏｆｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌ，２００１，１７：２５４－２６３． ［４５］ ＳＣＨＥＦＦＥＲＭ Ｓ．ＣＡＲＰＥＮＴＥＲＳ，ＦＯＬＥＹＪＡ，ｅｔａｌ．Ｃａｔａ－ ｓｔｒｏｐｈｉｃｓｈｉｆｔｓｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４１３（６８５６）： ５９１－５９６． ［４６］ ＶＡＮＤＥＮＢＥＲＧ ＭＳ，ＣＯＯＰＳＨ，ＭＥＩＪＥＲ Ｍ Ｌ，ｅｔａｌ．Ｃｌｅａｒ ｗａｔｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｄｅｎｓｅＣｈａｒａｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｈａｌｌｏｗ ａｎｄ ｔｕｒｂｉｄ ｌａｋｅ Ｖｅｌｕｗｅｍｅｅｒ，Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ ［Ｍ ］／／ ＪＥＰＰＥＳＥＮ Ｅ，ＳＮＤＥＲＧＡＡＲＤ Ｍ，ＳＮＤＥＲＧＡＡＲＤ Ｍ， ｅｔａｌ．ＴｈｅＳｔｒｕｃｔｕｒｉｎｇ ＲｏｌｅｏｆＳｕｂｍｅｒｇｅｄ Ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎ Ｌａｋｅｓ．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９７：３３９－３５２． ［４７］ ＢＬＩＮＤＯＷＩ，ＨＡＲＧＥＢＹＡ，ＡＮＤＥＲＳＳＯＮＧ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓｏｆｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｃｌｅａｒｗａｔｅｒｉｎａｓｈａｌｌｏｗ ｌａｋｅ ｗｉｔｈａｂｕｎｄａｎｔＣｈａｒａｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ， ２００２，７２：３１５－３３４． ［４８］ ＶＡＮ ＤＯＮＫ Ｅ，ＶＡＮ ＤＥＢＵＮＤ ＷＪ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｈａｒｏｐｈｙｔｅｓ ｏｎ ｐｈｙｔｏ—ａｎｄ ｚｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｖｅｒｓｕｓｏｔｈｅｒ ｍｅｃｈａ－ ｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２，７２：２６１－２７４． ［４９］ ＲＩＰ ＷＪ，ＲＡＷＥＥＮ，ＤｅＪＯＮＧＡ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｅａｒ，ｈｉｇｈ－ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｔｕｒｂｉｄ，ｌｏｗ－ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｔａｔｅｓｉｎａ ｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅ：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｂｉｒｄｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００６，８５： １８４－１９０． ［５０］ ＭＥＩＪＥＲ ＭＬ．ＢｉｏｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ－１５ｙｅａｒｓｏｆ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ， ２０００：１－２０８． ［５１］ ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ＶＡＮ ＮＥＳＥ Ｈ．Ｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓｔｈｅｏｒｙｒｅｖｉｓｉ－ ｔｅｄ：Ｖａｒｉｏｕｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｒｅｇｉｍｅｓｄｒｉｖｅｎｂｙｃｌｉｍａｔｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， ｄｅｐｔｈａｎｄｌａｋｅｓｉｚｅ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００７，５８４（１）：４５５－ ４６６． ［５２］ ＦＯＲＳＢＥＲＧＣ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｍａｘｉｍｕｍｆａｃｔｏｒｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ ｏｆＣｈａｒａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９６４，２０１：５１７－５１８． ［５３］ ＦＯＲＳＢＥＲＧＣ．ＳｔｅｒｉｌｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｏｏｓｐｏｒｅｓｏｆＣｈａｒａａｎｄ ｓｅｅｄｓｏｆＮａｊａｓｍａｒｉｎａ ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９６５，１８： １２８－１３７． ［５４］ ＨＯＵＧＨＲＡ，ＰＵＴＴＤＡ．Ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ－ ｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣｈａｒａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．ｉｎａｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｐｒｏｄｕｃ－ ｔｉｖｅｈａｒｄｗａｔｅｒｌａｋｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＥｃｏｌｏｇｙ，１９８８， ４：４１１－４１８． ［５５］ ＢＬＩＮＤＯＷＩ．ＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎＣｈａｒａ ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔ－ ａｎｙ，１９８８，３２：３９３－３９５． ［５６］ ＫＵＦＥＬＬ，ＯＺＩＭＥＫ Ｔ．ＣａｎＣｈａｒａｃｏｎｔｒｏｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｙｃ－ ｌｉｎｇｉｎＬａｋｅｕｋｎａｊｎｏ（Ｐｏｌａｎｄ）？［Ｊ］Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９４， ２７５／２７６：２７７－２８３． ［５７］ ＫＵＦＥＬＬ，ＫＵＦＥＬＩ．Ｃｈａｒａｂｅｄｓａｃｔｉｎｇａｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｋｓｉｎ ｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ－ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２，７２：２４９－ ２６０． ［５８］ ＷＡＮＧ Ｈ Ｙ，ＮＩＬ Ｙ，ＸＩＥＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｍｉｔｉｇａｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｆ ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ｏｆ ＣｈａｒａｖｕｌｇａｒｉｓＬｉｎｎｏｎ ＮＨ４－Ｎｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ， ２０１３，９３（２）：３７３－３７９． ［５９］ ＶＡＮ ＤＥＮ ＢＥＲＧ Ｍ Ｓ，ＳＣＨＥＦＦＥＲ Ｍ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆ ｃｈａｒａｃｅａｎａｌｇａｅｉｎｔｈｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｅｕｔｒｏｐｈｉｃｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅｓ ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９９８，３４（５）：７５０－７５６． ［６０］ ＭＯＳＳＢ，ＳＴＡＮＳＦＩＥＬＤＪ，ＩＲＶＩＮＥＫ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｒｅｓ－ ｔｏｒａｔｉｏｎｏｆａｓｈａｌｌｏｗｌａｋｅ：Ａ１２－ｙｅａｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｉｓｏｌａｔｉｏｎ， ｓｅｄｉｍｅｎｔｒｅｍｏｖａｌａｎｄｂｉｏｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３：７１－８６． 第５期 王和云，等：浅析轮藻植物与水体富营养化的关系 ７９６